静风下土壤水分胁迫的栓皮栎幼苗气候空间上限列线

王谦，刘琳奇，王佩舒，曹静，陈景玲，张劲松，寇渊博

栓皮栎(Quercus variabilis)是适生在干旱半干旱地区、瘠薄土壤生态条件下的建群乔木树种，由于栓皮栎种群的存在，可逐步形成稳定的乔灌草生态系统。这有利于区域植被覆盖度的逐步增加，乔灌草多种植物共同起到减少土壤流失的作用，而且与许多乔木相比，栓皮栎蒸腾速率较低，生长季水分消耗少［1］。由于固土和低耗水特点，栓皮栎在干旱半干旱地区是重要的水土保持树种;但在植被恢复造林中，栓皮栎幼苗期死亡率较高［2-3］，直接影响植被恢复进程，因而幼苗死亡的原因成为亟待探索的科学技术问题。该问题与立地条件差有关，其中，主要的因素是干旱和高温［4-8］，其影响反映在植物叶温或叶气温差上［9-11］。由于叶温是植物与环境进行能量交换而达到平衡的结果［12］，所以叶温受多个因素的影响，如气温、风速、土壤湿度、空气相对湿度以及空气饱和水汽压差等［13-16］。前人研究中，通常是寻求某单一因素的影响［13-14］，因而不能准确表达多个气象要素对叶温的综合影响;而研究多因子复合影响的模糊推理法或多因子回归法等［15］，结果是叶温与各因子相关性较低。反映叶温与土壤水分关系的作物水分胁迫指数(CWSI)［16-27］，也存在多因子影响不易确定的问题［28-30］。这使多因子复合影响研究成为一个难题，也使得不同研究者对不同植物叶温或叶气温差的研究找不到普遍一致的规律。

D．M．Gate［31］在分析动物生存的气候条件时，提出了气候空间图解法;王佩舒等［32］将气候空间图解法应用于栓皮栎研究中，在适宜土壤水分条件下，研究叶气温差与太阳辐射的关系，得到不同风速的列线。笔者进一步研究静风(＜0.2 m/s)和不同土壤湿度条件下，叶气温差随太阳辐射照度(以下简称“太阳辐射”)变化，确定不同土壤湿度的列线，以期与不同风速的气候空间列线结合，构建太阳辐射、气温、土壤湿度和风速4因子的气候空间，丰富和发展植物气候空间理论，以便实现用太阳辐射、气温和风速等常规气象因子监测，确定栓皮栎幼苗叶温，判断高温干旱胁迫，解释高温干旱胁迫导致停止生长和死苗的机制，为采取生态调控措施，减少高温干旱胁迫的影响，提高造林成活率提供更多理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验在河南农业大学林学院试验基地(E 112°42'，N34°43')的开顶箱内进行。开顶箱为长方体(长、宽和高分别为4.0、2.0和3.5 m)，南北朝向，钢架结构，覆盖塑料薄膜。供试栓皮栎为盆栽幼苗，盆上口直径16 cm，盆底直径10 cm，盆高24 cm，于2014年10月10日播种，在自然条件下生长。试验时段选在降水少、空气湿度小和光照较强的2016年4月下旬到6月上旬。苗龄1年6个月，盆内株高平均25 cm，有4～5片成熟叶片。供试盆苗200盆，分3批每间隔3 d浇水1次，每次浇水到饱和状态，然后自然蒸发，以保证有不同批次、不同土壤湿度(SM)的盆苗供试验选用。

1.2 叶温与气温测定

叶温与栓皮栎同高度气温测量，使用北京雅欣公司生产的yaxin-0233多点热电偶生物温度仪，该仪器测温精度为0.1℃;1.5 m高度气温，采用北京雨根科技生产的RR－9200小气候梯度自动监测系统测量;太阳辐射强度测量，采用美国LI－COR公司生产的LI－1400数据采集器和LI－190太阳辐射传感器，精度±5%;风速测定，采用北京雨根科技生产的RR－9200小气候梯度自动监测系统，配置英国Gill公司产WindSonic超声波风速风向传感器，精度

0.0 2 m/s。

在典型晴天，每天选取7盆土壤湿度(SM)状况不同(称重预估土壤体积含水量接近5%、6%、7%、9%、11%、13%和15%)，健康、生长状况相近的栓皮栎幼苗，放置在开顶箱内进行试验，试验重复4次。每天试验前后各称量一次，试验结束烘土，2次平均计算出每盆每天的准确土壤湿度，为当天各盆叶温对应的土壤湿度。将7盆不同土壤湿度的盆苗，呈东西向紧密排列在开顶箱的中部，并在南侧放置3排矮于试验植株的栓皮栎幼苗作为保护行。每盆选取一片生长状况相近(叶片高度、朝向一致、叶面水平)，且无其他叶片遮挡的成熟叶片，用特制鹅颈管支撑装置，将7个热电偶探头紧贴待测叶片背面中部，将其安装固定。另2个探头放置于同高度避光通风的环境，以测定同高度气温，安装在栓皮栎幼苗的北侧。测定时刻为06:00—18:00，每30 s采集一次数据。

1.3 太阳辐射与风速测定

将LI－1400的辐射探头和WindSonic超声波风速风向传感器放置在开顶箱试验盆苗北侧，高度同叶温，06:00—18:00每30s采集一次数据。每天的太阳辐射数据与叶温和气温分析其相关变化，每天风速取平均值为当日的风速。

1.4 气候空间分析方法

叶气温差(LATD)有2种表达方式:一种是植物叶温与叶片所在高度的空气温度之差;另一种是植物叶温与气象上的气温之差。前者的气温高度随叶片高度变化而变化，后者气温是指距地面1.5 m高度的固定高度。1～2年生栓皮栎幼苗株高较低，为10～30 cm，所以2种叶气温差结果不同，笔者分别加以分析。

利用热电偶测温仪，测定栓皮栎幼苗叶温tl，同高度气温tal和1.5 m高度气温ta1.5，计算同高度叶气温差LATDL和1.5 m高度叶气温差LATD1.5，分别用 Δtl和 Δt1.5表示:

根据叶气温差与太阳辐射画散点图1a，并添加趋势线，求回归方程y=kx+b。根据文献［7］，栓皮栎幼苗高温胁迫叶温指标为42℃，将纵坐标由气温ta代替LATD，则叶温tl随太阳辐射R变化如图1b。即如果气温是42℃，太阳辐射由0增加到500 W/m2，叶温即按图1b直线y=kx+b+42变化，即随太阳辐射的增加，叶温超过叶温指标(42℃)的程度越来越多。此时，如果要维持叶温仍为42℃，气温必须下降到y=－kx－b+42。显然方程y=－kxb+42与方程y=kx+b+42呈上下镜像对称关系。根据图1c，太阳辐射R和空气温度ta的不同取值在图中确定的点，如果在直线y=－kx－b+42之下，则栓皮栎叶温低于其叶温指标(42℃)，栓皮栎幼苗不受高温胁迫;反之，如果在直线y=－kx－b+42之上，则栓皮栎叶温高于其叶温指标(42℃)，栓皮栎幼苗受高温胁迫。笔者拟确定静风条件下，不同土壤湿度时，栓皮栎幼苗气候空间上限界限，即确定不同土壤湿度下方程 y=－kx－b+42中的 k、b参数。

2 结果与分析

2.1 同高度叶气温差LATDL

4月下旬到6月上旬，去除阴天和多云天，并满足开顶箱内风速在0.2 m/s以内的典型晴天有4 d，分别为5月4日、5月10日、5月11日和5月16日，共得到上午不同土壤湿度下的数据28组，选不同土壤湿度的情况见图2。可见，LATDL均随太阳辐射强度的增强而增大，呈线性关系。当太阳辐射＜200 W/m2时，图中数据较集中，而 ＞200 W/m2时，数据较分散;土壤湿度大干旱程度较弱时数据较分散，土壤干旱程度较强时数据较集中。这主要与叶片蒸腾速率有关，由于早晨太阳辐射小，栓皮栎幼苗叶片的蒸腾作用还未开始或很弱，叶温受蒸腾作用的影响小，数据较为密集;随着太阳辐射的增加，栓皮栎幼苗叶片处于持续蒸腾阶段，此时蒸腾速率的波动对叶温影响变大，LATDL数据变的离散。土壤干旱程度较弱，蒸腾速率较大，因而数据较分散，土壤干旱程度较强时，蒸腾速率变小，所以数据较集中。

图1 叶气温差、叶温和气候空间气温与太阳辐射的关系Fig．1 Relationship of LATD，leaf temperature，air temperature and solar radiation

图2 不同土壤湿度下LATDL随太阳辐射的变化规律Fig．2 Variation of LATDL with solar radiation at different soil moisture

从图2还可见，不同土壤湿度条件下回归直线的斜率不同，随土壤湿度的增加斜率下降。分析全部28组不同土壤湿度条件下，回归直线斜率的变化(图3)。由图3可知，斜率随土壤湿度增加而降低，呈直线变化规律。相关性通过0.01信度的显著性检验，相关显著，说明随土壤湿度增加，回归直线的斜率是呈直线规律降低的。

图3 不同土壤湿度下的斜率变化Fig．3 Slope variation under different soil moisture

对不同土壤湿度下，LATDL随太阳辐射变化，其回归直线的截距求平均得－0.55±0.68。再由图3斜率随土壤湿度变化的回归直线方程y=－0.000 5x+0.014 5，计算出土壤含水量分别为5%、7%、9%、11%、13%和15%时LATDL线的斜率。综合计算出的截距和斜率，可得到不同土壤湿度的列线直线方程。按此列线方程，画出LATDL随太阳辐射变化的列线(图4)。可见，在同一太阳辐射条件下，LATDL随土壤湿度的降低是增加的，土壤湿度由15%降到严重干旱胁迫的5%时，太阳辐射每增加100 W/m2，LATDL增加0.5℃，相当于在同一气温下叶温增加0.5℃。也就是说，晴天太阳辐射达到600 W/m2时，严重干旱(土壤湿度为5%)条件下，的叶温要比适宜(土壤湿度为15%)条件下的叶温提高3℃。

图4 不同土壤湿度下LATDL列线Fig．4 LATDL under different soil moisture

2.2 叶温与1.5 m气温之差(LATD1.5)

将上午栓皮栎幼苗叶温与试验基地气象站1.5 m气温作LATD1.5，分析其随太阳辐射的变化规律，可以得到与图2类似的规律，即LATD1.5随太阳辐射的变化趋势与栓皮栎幼苗LATDL随太阳辐射的变化趋势一致，随着太阳辐射的增加，LATD1.5逐渐增大。也有太阳辐射＜200 W/m2时，数据分布密集，太阳辐射＞200 W/m2时，数据分布相对分散的现象，但总体上叶气(1.5 m)温差比叶气(同高度)温差数据更为集中，相关系数更大。这与1.5 m处气温比栓皮栎幼苗同高度(平均40 cm)气温波动小有关。土壤湿度相同时，LATD1.5比LATDl变化斜率明显变大，显然是由于1.5 m处气温比同高度气温低造成的，这与晴天上午空气温度的垂直分布规律是一致的。

同理，分析回归直线斜率与土壤湿度的关系，其相关系数为0.482 9，相关性通过信度0.01的显著性检验。对不同土壤湿度条件下，叶气(1.5 m)温差随太阳辐射变化回归直线的截距，求其平均得－2.03±1.68，再由其回归方程y= －0.000 5x+0.028 4，可得出土壤含水量分别为5%、7%、9%、11%、13%和15%时，叶气(1.5 m)类似图4的温差随太阳辐射变化的列线。这进一步说明无风条件下典型晴天LATD随土壤湿度变化的稳定性，也说明采用附近常规气象站观测的气温数据替代植物群体附近的小气候观测气温数据是可行的。

2.3 气候空间上限列线

根据气候空间分析方法，分析得到的不同土壤湿度条件下，LATD随太阳辐射的变化列线，即可得出静风下，不同土壤湿度、不同太阳辐射和不同气温等复合条件下，栓皮栎幼苗气候空间上限列线SLCSUL(图5和图6)。显然，在SLCSUL的下方，是栓皮栎幼苗生长适宜的气候空间，环境条件发生在SLCSUL之上，则说明栓皮栎幼苗受到了胁迫;不同干旱状况，气候空间大小不同，随干旱的加剧，气候空间明显变小。从图中可知，在晴天600 W/m2太阳辐射，土壤湿度为15%时，对叶片胁迫的气温为38.4℃(同高度气温)或31.5℃(1.5 m气温)，而5%土壤湿度的严重干旱时，对叶片胁迫的气温为35.4℃(同高度气温)或28.5℃(1.5 m气温)，胁迫气温明显降低。夏季常有29～39℃的气温，所以栓皮栎幼苗受胁迫是经常发生的。

图5 气候空间上限列线(叶片同高度气温)Fig．5 Series lines of climate space up limit(Air temperature at leaf height)

图6 气候空间上限列线(1.5 m气温)Fig．6 Series lines of climate space up limit(Air temperature at 1.5 m)

3 结论与讨论

静风条件下，晴天LATD随太阳辐射强度的增强而增大，呈线性相关关系。说明太阳辐射对LATD 起主导作用。S．B．Idso等［16］对苹果树冠层－空气温度差变化与环境因子关系的研究得出，冠气温差在上午变化规律稳定，最大值出现在12:00—13:00 之间;刘云鹏等［33］研究也发现，LATD随太阳辐射的增强而逐渐增大，且二者的相关关系显著。笔者研究栓皮栎幼苗叶温的结果与前人研究结果一致。

LATD随土壤湿度的增加而降低，而且LATD与太阳辐射线性相关的斜率，是随土壤湿度的增加，呈显著线性相关的规律而降低。彭世彰等［34］在对水稻的研究中发现，水稻LATD随土壤水分的增高呈下降趋势，且土壤水分越高，下降越明显;张劲松［9］在研究苹果园土壤水分预报模型中发现，苹果树冠气温差，是随着土壤相对有效含水率的逐渐增大而逐渐变小;J．R．Mahan等［35］在利用棉花冠层温度来诊断作物水分状况中发现，随着水分灌溉的增加，棉花叶温高于27℃部分变化程度逐渐减小;董果等［36］在对侧柏的研究中也发现，侧柏叶温日均值随土壤水分胁迫的加剧而逐渐增加。上述研究均印证了笔者得出的LATD随土壤湿度增加而降低的结论，说明这个结论在农作物和树木上都有表现，同时，还进一步得出LATD随土壤湿度增加降低的量化规律，即LATD与太阳辐射回归直线的斜率，随土壤湿度的增加而降低。另外，无论是LATDL还是LATD1.5，该相关斜率相等，即晴天太阳辐射达到600 W/m2时，严重干旱(土壤湿度为5%)条件下的叶温要比适宜土壤湿度(15%)下的叶温提高3℃。说明干旱对叶温的影响较大，也说明静风、晴天可采用附近常规气象站观测气温，来分析植物群体的叶气温差。常规气象站有丰富的气温资料，该结论为常规气象资料在群体叶温分析的应用上提供了依据。

确定了静风条件下，栓皮栎幼苗的气候空间上限列线SLCSUL。陈景玲等［7］单一温度要素的不同温度处理叶绿素荧光试验，得到栓皮栎幼苗高温胁迫温度指标为42℃。自然环境中，42℃的气温不经常发生，但生产上发现，栓皮栎幼苗却在6—8月的高温季节会停止生长，且经常因高温害而死苗。这种现象用笔者得到的气候空间列线就能很好地得到解释。分析发现600 W/m2太阳辐射，适宜土壤湿度时，胁迫气温为39℃(同高度)或31.5℃(1.5 m)，而严重干旱时对叶片胁迫的气温为35.4℃(同高度)或28.5℃(1.5 m)。29～39℃的气温在夏季经常出现，所以胁迫时常发生。杨自立等［37］研究发现，栓皮栎播种苗当年高径生长有2次高峰，夏季生长缓慢，佐证了夏季有高温胁迫现象。

将源于野生动物研究的气候空间理论，扩展到植物的环境胁迫研究中，丰富和发展了植物气候空间理论，解决植物生长发育研究中多因素复合影响复杂性的问题。气候空间上限列线的确定，可以清楚地看出植物适宜气候空间的大小，其列线的走势清晰反映了各个因素影响的量化关系，进而可以利用气象等监测数据，研究超出气候空间的环境条件发生的状况，如时段、概率和强度等，为采取人工措施，进行生态调控提供了科学依据。

笔者仅探讨了栓皮栎幼苗的光、温和土壤湿度等因素构成的气候空间，R．D．Jackson等［17］研究证明，不同风速对植物气候空间有较大影响;所以，对不同风速下，不同土壤湿度的太阳辐射、气温气候空间列线有待进一步研究。此外，蒸腾潜热对栓皮栎幼苗叶温也有一定影响，未来也应该在其气候空间中加以研究。气候空间分析方法对其他农林植物的环境胁迫研究有一定的指导意义，多种农林植物气候空间将需要开展大量的研究。

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