神农架地区楠木种群结构及分布特征

汪 杨，王 奥，朱司甲，黄承石，胡 蝶

(长江大学楠木种质资源评价与创新中心，湖北 荆州 434025)

自古以来，楠木类植物都是我国重要的经济和园林树种，传统意义上人们所熟知的“楠木”，经国内相关学者[1]考证，包括樟科润楠属和楠属植物及一些近缘种。楠木类植物木质优良、经久不朽、花纹美观且质地紧密有着良好的力学性能，是古代制造建筑、家具、船舶的良材，自春秋战国时期便有了楠木的使用记载[2]。楠木的大范围开采和利用始于唐宋，直至明清时期的“皇木”采办[2]，人为因素的破坏性开采加之楠木类植物自身繁殖率低下，使得我国大量楠木类物种濒临灭绝或逐渐走向濒临灭绝的地步[3]，因此对楠木资源的保护已刻不容缓。

楠木类植物木质优良、用途广泛，树形优美、四季长青，在园林绿化中有颇大的潜力[4]，使楠木的保育工作和研究有了更现实的意义。国内关于楠木的生理、分子、抗胁迫、分布等方面的研究也越来越多[5-6]，本文主要结合神农架地区地理特点及调查结果，对楠木在该地区的种群结构特点及分布情况进行分析。

1 神农架地区地理概况

神农架位于湖北西部，处于亚热带地区，平均海拔1700 m，地处东经110°10′—110°35′、北纬31°22′—31°51′，总面积3253 km2，森林覆盖率87.4%，平均气温7.9 ℃。神农架地区地形地貌复杂多变，受到湿热东南季风和干冷大陆高压的双重影响，使神农架地区气候垂直分层明显，呈现出亚热带、暖温带、温带、寒温带等不同的气候类型[7]。

楠木类植物喜温暖湿润环境，部分种能耐-5～-10 ℃低温[2]，神农架的河谷地区和低洼地区[7]，符合楠木类植物的生长和繁殖需求，为更好地掌握神农架地区楠木类植物资源现状，本研究进行了深入调查研究。

2 研究方法

根据植物生态学原则，采用样方法和实测法相结合的调查方法[8-9]，根据当地向导介绍，选择位于神农架的香樟沙、观音河两地作为调查区域，地理位置为北纬31°32′31″—31°34′32″、东经110°18′11″—110°19′38″，共采集到13组样地信息。部分目的树种分布面积较大、呈近散生或散团状分布，在能够反映该样地目的树种种群状况的典型区域内设置样方，样方尺寸为20 m×20 m或10 m×40 m；部分目的树种呈条带状分布或分布面积较小时，直接实际测量目的树种分布面积。

调查中以“每木记账”的方式对调查范围内楠木的种类、数量、株高、胸径、树龄构成、生长状况等指标进行统计分析，通常将树高分为3个级别：主林层(植株高度>5 m)、演替层(植株高度1～5 m)、更新层(植株高度0～1 m)[10-11]；对调查范围内的群落结构、伴生种、优势种等进行记录与分析；对郁闭度、盖度、海拔、坡位坡向、土壤状况、人为干扰等进行记录与分析。

3 调查结果

3.1 楠木种群特征

采样地选取在人为活动影响较弱的观音河、香樟沙，考察记录了13组样地的样本信息，对调查范围内楠木种类进行统计和鉴别，并对数量及每株楠木进行株高、胸径、冠幅、健康状况的统计。本次调查的各取样地土壤均有明显差异，多处样地的土壤为偏碱性的石砾基质，因此径级结构与年龄结构的关联性必然受到严重影响，胸径对树龄的反映存在偏差，因此本文对径级结构不作详细讨论。

3.1.1 高度结构 由表1可以看出，两处取样地区楠木种群构成都相对合理，无明显断层。香樟沙地区的整个楠木种群密度(363.27株·hm-2)略高于观音河地区楠木种群密度(321.76株·hm-2)，香樟沙地区主林层、演替层的植株数量、密度均高于观音河地区，观音河地区更新层楠木密度(231.38株·hm-2)略高于香樟沙地区更新层楠木密度(204.34株·hm-2)。

表1 神农架各样地楠木高度构成及密度

3.1.2 楠木种类构成 调查中发现润楠属植物4种：润楠(M.pingii)43株、多脉润楠(M.multinervia)92株、宜昌润楠(M.ichangensis)27株、大叶楠(M.kusanoi)7株；楠木属植物2种：披针叶楠(P.lanceolata)10株、白楠(P.neurantha)54株；总计233株。

图1 神农架各样地楠木种类构成

3.2 部分生境因子对楠木种群分布及结构的影响

土壤类型在山区存在明显垂直分层现象，在调查中不同海拔地区的土壤类型都存在一定差异[12]，本次调查选择的样地土壤以山地黄棕壤、山地红壤、石灰基质为主，相关研究表明[12-13]，山地黄棕壤与山地红壤间土壤结构、pH、土壤成分、干湿度等性质较为接近，由此可推断这2种土壤的差异性不会对楠木种群数量及结构造成明显影响，而石砾基质土壤与前两者差异巨大，因此本文在分析海拔影响因子时忽略黄棕壤与红壤间的差异性。

3.2.1 海拔的影响 由图1可看出，在土壤相近的香樟沙(山地黄棕壤)样地与观音河(山地红壤)样地，不同海拔下楠木的种类构成有明显差异，海拔800 m的香樟沙(山地黄棕壤)样地的楠木种类构成中，润楠属植物种种群密度442.44株·hm-2，楠木属植物种群密度317.85株·hm-2，润楠属植物种群密度更高；海拔500 m的观音河(山地红壤)样地的楠木种类构成中，润楠属植物种群密度有一定降低，为366.54株·hm-2，楠木属植物种群密度略有增加，为357.14株·hm-2。

3.2.2 土壤的影响 香樟沙地区土壤偏酸，以山地黄棕壤(pH：5.0～7.0)为主；观音河土壤分为2个类型：山地红壤(pH：5.5～6.8)、石砾基质(pH：7.2～7.8)。

由表2可看出，润楠属和楠木属植物在海拔800 m处的山地黄棕壤样地的种群结构明显优于在海拔500 m处山地红壤和石砾基质的种群结构；低海拔(500 m)山地红壤中的润楠属植物更新层所占比例为79.49%，楠木属植物更新层所占比例为76.32%，山地红壤中楠木种群以更新层幼苗为主，主林层、演替层植株稀少，表明更新层幼苗向演替层、主林层转变过程中大量被损耗。碱性的石砾基质只发现润楠属植物分布。分布在石砾基质样地的楠木种类分别为大叶楠、宜昌润楠、多脉润楠，樟科楠木类植物普遍喜酸性土壤[14]，部分种对盐碱有一定抗性，可推断大叶楠、宜昌润楠、多脉润楠3种楠木对碱性贫瘠土壤抗性更好。

表2 神农架不同土壤类型楠木种类构成

3.2.3 坡度的影响 楠木类植物在阴坡的下坡位分布数量更多，因此考察中样地坡位的设置都为下坡位，坡向为北至西，为避免做过多重复研究，关于坡位的有关讨论在此不再赘述[10-11，14]。考察中记录的13个样地数据，关于坡向、坡位、坡度与实地分布特点及种群结构归纳见表3。

表3 楠木随坡度分布情况

由表3可看出，当坡度为30°时润楠属植物密度(478.33株·hm-2)明显高于楠木属植物密度(185.71株·hm-2)，楠木类植物总体密度(371.81株·hm-2)；当坡度增大至71°时，润楠属植物密度(489.66株·hm-2)略有增加，楠木属植物密度(1038.25株·hm-2)有明显增加，楠木类植物总体密度(645.91株·hm-2)。实地调查发现，坡度较大时楠木种群结构以幼苗为主，楠木属植物在坡度为71°样地，种群密度明显高于坡度为30°的样地。

由表4可看出，样点1～5样地坡度为30°，楠木数量较多且呈带状分布，主林层、演替层、更新层未出现断层，种群构成合理；坡度为42°处和57°处，楠木数量极少；坡度为71°处，楠木种群数量较多，呈零星分布，种群构成以更新层为主，更新层所占比例为73.5%。在坡度较小时，楠木种群呈带状分布，坡度较大时为零星或带状零星分布。

3.2.4 伴生种的影响 由表5可知，茅莓(Rubusparvifolius)为灌木层优势种时，楠木演替层数量未出现断层，水麻(Debregeasiaorientalis)为优势种时，楠木演替层数量偏少，灌木层优势种为野蔷薇(Rosamultiflora)时，楠木演替层出现明显缺失。

草本层优势种为窃衣(Torilisscabra)、千里光(Sescandensnecio)、冷水花(Pileanotata)时，更新层的楠木幼苗出现明显的缺失，为艾蒿(Ser.Abrotanum)或鸢尾(Iristectorum)时，更新层幼苗数量明显高出其它林层的幼苗数量。

表4 其他生境影响因子及实地状况与分布

表5 灌木层及草本层植物对楠木的影响

3.3 神农架地区楠木种群结构与其它地区特点比较

图2 不同地区楠木种群结构

由图2可知，神农架地区楠木种群密度小于咸丰县、竹山县，但种群结构明显优于其它地区。咸丰县、宣恩县、竹山县楠木的演替层均出现明显缺失，种群呈衰退型，神农架地区楠木种群结构合理，为增长型种群。

4 讨论与结论

4.1 讨论

4.1.1 海拔分析 海拔800 m(山地黄棕壤)样地润楠属植物平均种群密度442.44株·hm-2，楠木属植物种群密度317.85株·hm-2，表明润楠属植物对海拔800 m 气候适应性更好；海拔500 m(山地红壤)样地润楠属植物平均种群密度366.54株·hm-2，楠木属植物平均种群密度357.14株·hm-2，表明海拔在一定范围内升高或降低对楠木属植物影响较小，但对润楠属植物有较明显的影响，海拔由800 m降低到500 m时种群密度出现明显的下降。

对比恩施市咸丰县与宣恩县对于楠木种群的研究[15-16]，海拔对楠木的分布有明显的影响，分布于海拔800～1000 m的楠木种群规模大于海拔500～1500 m的楠木种群规模；本次考察发现，在土壤类似的情况下，海拔800 m处样地楠木类植物种群结构明显优于海拔500 m处样地种群结构，因此可推断海拔高度不仅对楠木种群规模有直接影响，对楠木种群结构亦有着至关重要的影响。

4.1.2 土壤分析 分布于山地黄棕壤的润楠属植物种群数量大于楠木属植物，而在山地红壤的分布情况无明显差异，结合土壤学上的相关研究[12-13]，以及本文对海拔因素的分析讨论，可推断这2类土壤对2类楠木种群结构并无明显影响；石砾基质仅发现有少量润楠属中的大叶楠、宜昌润楠、多脉润楠分布，表明这3个种更耐碱耐贫瘠。

4.1.3 坡度分析 坡度为71°的样地楠木幼苗密度大于坡度为30°的样地，但主林层和演替层的植株稀少，表明种子萌发后幼苗能够在71°的坡度上迅速扎根生长，但在向演替层转化时大量损耗。楠木是深根植物[14]，造成这一现象可能是幼苗期地上部分重量较小，深根性的楠木地下部分有足够的附着力维持植株在较大坡度下正常生长，但是随着树龄增大，地上部分重量增加，由于重力的作用导致大量根系附着力不足的植株被淘汰。

4.1.4 伴生种分析 通过对伴生种的种类对楠木种群的影响分析，可得出2种可能：部分伴生种本身对楠木种群存在抑制或促进作用，楠木生长过程中，势必会经历与草本和灌木进行种间竞争，因此草本层与灌木层的优势种势必也会对楠木的种群结构造成影响，尤其是演替层与更新层数量的影响[16-17]；适宜部分伴生种生长的自然环境对楠木种群存在抑制或促进作用。

4.1.5 与其他调查地区对比 神农架地区楠木种群结构上明显优于其他地区，这可能与当地保护政策及人为活动有关，缺乏相关保护政策以及人为活动的影响导致宣恩、竹山等地楠木演替层出现断层。

4.2 结论

本研究结果表明：润楠属植物对海拔800 m气候有更强适应性；海拔500 m气候楠木属、润楠属植物适应性相当；酸性土壤更适合楠木类植物生长，润楠属植物中的部分种对碱性土壤的适应性更强。坡度对楠木的影响主要在于对种群构成的影响，坡度对楠木幼苗的生长影响较小，稍大的植株则难以在较大坡度的边坡上生长。各样地的楠木分布都表现为随水流呈带状分布或带状零星分布，表明楠木种子的传播与迁徙受到水流的影响极大。神农架地区的楠木种群密度较咸丰、宣恩、竹山等地区无明显优势，但种群结构有着明显的优势，演替层未出现明显断层，有利于楠木种群的自我恢复。

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