张蕙琪,王宏富,王彦雯
(山西农业大学农学院,山西 太谷 030801)
谷子获得高产的必要条件之一是生殖生长时期维持较高的光合速率。谷子光合特性及产量的高低受到很多因素的共同调控,如谷子自身的遗传特性、外界环境的光热条件、土壤中的矿质营养、不同的栽培技术和耕作制度等,其中,矿质元素尤为重要。矿质元素不仅构成了叶绿体结构,而且还是植物光合作用生化反应的参与者和能量提供者[1]。氮、磷、钾是谷子正常生长的三大必需营养元素,其中,氮元素积极参与植物体中的各种生命活动,氮元素充足时,光合作用的产物能快速转化,合成核酸、酶、蛋白质和叶绿素,为植株的生命活动提供物质基础;磷元素能促进光合作用和二氧化碳的转化,也能激活某些酶例如磷酸果糖激酶的活性,有助于糖的合成;钾离子很容易进入细胞,引起膜的去极化作用,促进光合作用,并且是多种酶的催化剂,同时能促进纤维素以及糖和脂肪的合成[2-3]。合理的氮磷钾配施能够很大程度上增强谷子的光合特性,并最终达到高产[4-10]。国内外对谷子光合特性的研究主要集中在氮、钾肥或氮、磷肥以及单一元素施肥,而氮磷钾肥配施的研究还很少。
本试验通过正交设计,研究不同氮磷钾配施对谷子光合特性及产量的影响,以期得到可以最大限度促进农大8号光合特性和产量的最适施肥配比,为优质高产谷子的合理施肥提供理论基础。
供试谷子品种为农大8号,为山西农业大学谷子研究组选育的新品种。
试验土壤为壤土,基本养分情况为:土壤有机质 17.8 g/kg、全氮 0.94 g/kg、碱解氮 71.3 mg/kg、速效磷48 mg/kg、速效钾94 mg/kg。供试肥料:氮肥为尿素(N≥46.4%),磷肥为颗粒过磷酸钙(P205≥12%),钾肥为硫酸钾(K2O=50%)。
试验于2016年5—10月在山西农业大学农作站进行,采用正交设计。试验设氮、磷、钾3个因素,4个水平,共16个处理,设3次重复。各处理施肥水平和施肥量如表1所示。磷钾肥作基肥一次性施入,氮肥的40%作基肥、30%于拔节期追施、30%于孕穗期追施。小区面积为16 m2(4 m×4 m),随机区组排列,等行种植,播种密度为33万株/hm2。
表1 试验因素水平
1.3.1 形态指标的测定
1.3.1.1 株高 在农大8号的拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、灌浆期以及成熟期,从每小区中选有代表性的植株10株,用直尺测量其分蘖节至最长叶尖的长度。单位以cm表示,测定结果取平均值。
1.3.1.2 茎粗 在农大8号的拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、灌浆期以及成熟期,从每个小区中选有代表性的植株10株,使用游标卡尺测量主茎地上部的第3节间中部茎的直径。以cm表示,测定结果取平均值。
1.3.1.3 叶面积 在农大8号的拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、灌浆期以及成熟期,每小区选取具有代表性的植株10株,使用CI-203手持式激光叶面积仪测定谷子倒2的叶面积。
1.3.2 叶绿素含量的测定 在农大8号的拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、灌浆期以及成熟期,从各个小区选取10株具有代表性的植株,使用SPAD-502叶绿素测定仪,测定其倒2叶中间部分的相对叶绿素含量。每株重复3次,结果取平均值。
1.3.3 光合指标的测定 在农大8号的灌浆期内,从各个小区选取10株具有代表性的植株,于晴朗无风的9:00—11:00,用CI-340便携式光合仪分别测定田间各小区谷子倒2叶的净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度等光合参数。每项指标重复测量3次,结果取平均值。
1.3.4 产量及产量构成指标的测定 谷子成熟后收获前,从各个小区中取3个具有代表性的单位面积调查谷子的产量,统计单位面积上的谷子产量,将其转化为每公顷的产量,结果取平均值。随后从每个小区中随机拔取10株,进行室内考种,测定穗长、穗粗、穗质量、千粒质量、穗粒质量等。每个处理重复3次,结果取平均值。
试验数据用MS Excel 2010进行整理及图表绘制,用DPS7.05软件进行统计分析。
从图1,2可以看出,农大8号从拔节期开始进入一个快速增长的过程,进入孕穗期后,增长速度变缓,灌浆期达到稳定状态。在N1水平下,抽穗期P2K2和P3K3处理的株高分别较P1K1处理显著增加了 10.3,10.0 cm(P<0.05),其他生育时期的株高均没有显著性差异;茎粗方面,在拔节期、孕穗期、开花期均有显著性差异,分别增加0.05~0.14,0.07~0.21 cm(P<0.05)。在N2水平下,整个生育期内各处理之间株高没有显著性差异,但各处理间在不同的生育时期差异性趋势基本一致,P3K4处理长势较好;在茎粗方面,P3K4处理在抽穗期、开花期、成熟期茎粗明显高于其他3个处理,比P1K2,P2K1,P4K3处理分别增加 0.11~0.23,0.07~0.16,0.08~0.1 cm,且存在显著性差异(P<0.05)。
从图1,2可以看出,在N3水平下,4个处理间株高差异性不显著,只有P4K2处理在生育后期明显低于其他3个处理;茎粗也基本一致。在N4水平下,各处理之间的株高基本上在整个生育期都有显著性差异,以 P2K3处理长势最佳,比 P1K4,P3K2,P4K1分别增加 1.00~8.00,2.00~8.00,9.00~10.67cm(P<0.05);在茎粗上各处理差异不明显,但趋势基本与株高相同,以P2K3处理长势最佳,最粗为1.28 cm。纵观图1,2,在16个处理中,在氮肥的4个水平下,以 N1P3K3处理、N2P3K4处理、N3P2K4处理、N4P2K3处理长势较为突出,以N44P2K3处理长势最佳。说明单施磷钾肥可以适当增加农大8号的茎粗,但对株高影响不大,在磷钾肥的基础上,随着氮肥的增加,可以显著提高农大8号株高和茎粗,有利于谷子生长。
由图3可知,农大8号叶面积从拔节期到成熟期呈先增加后减小的动态生长趋势,生长速度先快后慢,在开花期叶面积达到最大值,开花期之后到成熟期逐步减小。由此说明,谷子生育前期生长速度较快,营养生长旺盛,为谷子的生殖生长奠定了很好的基础,后期转移了生长中心,营养生长与生殖生长协调发展,有利于谷穗生长。在N1水平下,P1K1处理的叶面积在孕穗期、抽穗期和成熟期分别比 P2K2,P3K3,P4K4处理显著减小 7.89~9.98,14.36~22.91,16.14~16.90 cm2(P<0.05),以P3K3处理长势最佳。在N2水平下,P3K4处理的叶面积除拔节期外,在其他生育时期都是最大,比其他3个处理分别 大 0.73~2.83,5.18~7.82,4.79~8.21,2.45 ~4.72,0.22~5.74 cm2。在 N3水平下,虽然各处理间差异不显著,但以P2K4处理下的叶面积最大,比其他 3个处理分别大 7.54~8.82,0.29~4.23,3.41~6.44,1.42~6.92,3.21~7.45,0.46~10.96 cm2。在 N4水平下,虽然只有在抽穗期P4K1处理与其他3个处理之间有显著性差异,但是P2K3处理始终高于其他处理。16个处理中叶面积以N4P2K3处理最佳,与株高、茎粗结果一致。
由图4可知,农大8号的倒2叶相对叶绿素含量均呈先增加后减小的变化趋势,在开花期达到最大值,后逐渐降低。这一生长动态与株高、茎粗和叶面积形态指标的生长趋势基本一致,体现了谷子生理生态活动的强弱以及植株的衰老进程。不同施肥处理均能增加谷子叶片叶绿素含量,以N4P2K3处理下的谷子叶片叶绿素含量最高,比N1P1K1处理高出25.46%~34.40%,且达到显著差异(P<0.05),后期下降速度低于其他处理,保绿时间持久,衰老速度缓慢。
从表2可以看出,施肥后谷子叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度都比不施肥N1P1K1处理的增加,胞间二氧化碳浓度基本上减少,各处理间在4项指标上均具有显著性差异,以N4P2K3处理最优。与CK(N1P1K1)相比,各施肥处理的谷子净光合速率分别提高12.50%~42.08%,蒸腾速率分别增加0.69%~105.98%,叶片气孔导度分别增加4.44%~87.10%,胞间二氧化碳浓度分别减少12.30%~46.32%。这说明施肥有效地增加了谷子的光合能力,蒸腾速率和气孔导度的增加,加速了谷子无机离子以及有机质的吸收和传导,有利于光合产物的形成,并促进了营养物质向穗部籽粒转运。
表2 不同施肥处理对农大8号光合特性的影响
表3中的Ki表示为各因素同一水平下的净光合速率之和,Ki表示为各因素同一水平下的净光合速率的平均值。
表3 不同施肥处理对农大8号净光合速率影响的正交试验结果
从表3可以看出,氮肥的K4和K4值均最大,以225 kg/hm2(N4)为最好;磷肥的K3和K3值均最大,以100 kg/hm2(P3)最优;钾肥的K3和K3值均最大,以60 kg/hm2(K3)为最好;得到的施肥最优组合为 N4P3K3,即 N 225 kg/hm2,P2O5100 kg/hm2,K2O 60 kg/hm2时,农大8号的净光合速率最大。根据极差R的大小可知,N对农大8号的净光合速率影响最大,K2O次之,P2O5的影响最小,影响农大8号净光合速率的主次顺序为N>K>P。
从表4可以看出,不同施肥处理下的谷子穗部性状和产量均存在很大差异,并且与不施肥的N1P1K1处理达到显著性差异。在穗长、穗粗、穗质量、穗粒质量、千粒质量以及产量这几个指标上,N4P2K3处理均达到最大,与CK(N1P1K1)相比,变异极差分别为 7.18,0.94 cm 和 14.84,12.09,0.46 g,产量增加了54.97%。
从表5可以看出,氮肥的K4和K4值最大,以225 kg/hm2(N4)为最好;磷肥的K3和K3值最大,以100 kg/hm2(P3)为最优;钾肥的K3和K3值最大,以60 kg/hm2(K3)为最好;得到的施肥最优组合为 N4P3K3,即 N 225 kg/hm2,P2O5100 kg/hm2,K2O 60 kg/hm2时,农大8号的产量最高。根据极差R的大小可知,N对农大8号产量影响最大,K2O次之,P2O5的影响最小,影响农大8号产量的主次顺序为N>K>P。
表4 不同施肥处理对农大8号主要农艺性状及产量的影响
表5 不同施肥处理对农大8号产量影响的正交试验结果
光合作用的主要场所是叶片,它是植物合成有机物的主要器官。叶面积的大小是谷子光合作用强弱的重要形态指标,它的生长发育决定并影响着谷子的生长发育及干物质积累。适当施肥会加快谷子叶片生长,使谷子有更大的叶面积来进行光合作用。植株的株高决定了其在群体环境中是否能争取更多的光能,而茎粗的大小对谷子抗倒伏起着至关重要的作用。
本研究表明,经过施肥处理的谷子株高、茎粗、叶面积明显高于未施肥处理,且高氮处理要高于低氮处理,但当氮肥水平一定时,磷钾肥过高过低都会使其下降,N4P2K3处理(即N 225 kg/hm2,P2O550 kg/hm2,K2O60 kg/hm2)对谷子生长最为有利。氮素是改善谷子株高、茎粗、叶面积的关键,磷钾肥在氮肥基础上才能发挥更大的作用,氮磷钾肥三者间只有相互配合才能取得更好的效果,而只采用任意2种肥进行的配比效果都不理想。
光合作用是植物合成有机物为自身生命活动提供能量的重要途径,它受很多因素影响,叶绿素含量的多少就是很重要的一项指标[11-16]。
本研究表明,不同施肥处理均能增加谷子叶片叶绿素含量,N4P2K3处理(即N 225 kg/hm2,P2O550 kg/hm2,K2O60 kg/hm2)下的谷子叶片叶绿素含量最高,且后期下降速度低于其他处理,保绿时间持久,衰老速度缓慢。虽然叶绿素含量的高低不能绝对反映叶片光合能力的强弱,但叶绿素含量减少会导致叶片过早衰老,光合速率降低[17-19];叶绿素含量的增加会促进叶绿体对光能的吸收和转化,从而增强光合作用。施肥后谷子叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度都比不施肥N1P1K1处理的增加,胞间二氧化碳浓度基本上减少。各处理间在4项指标上均具有显著性差异,以N4P2K3处理(即N225kg/hm2,P2O550 kg/hm2,K2O 60 kg/hm2)最优。与杨艳君[20]的研究结论一致。通过肥料用量与净光合速率的正交分析得到,N对农大8号的净光合速率影响最大,K2O次之,P2O5的影响最小,得到的施肥最优组合为 N4P3K3,即 N 225 kg/hm2,P2O5100 kg/hm2,K2O 60 kg/hm2时,农大8号的净光合速率最优。这与王帅[21]研究认为的氮肥对光合性能以及产量的影响更加明显结论相一致。主要是因为氮肥可以提高作物叶绿素含量,增强功能叶片对强光的利用率。本试验中,氮元素和钾元素较磷元素对农大8号叶片的光合特性与产量影响更大,是因为氮元素是叶绿素的重要组成部分,能够提高作物将二氧化碳转化为有机物的速率;而钾元素可以提高谷子叶片的光合速率,促进碳同化及其运动。
本试验研究结果表明,农大8号在N4P2K3处理(即 N 225 kg/hm2,P2O550 kg/hm2,K2O 60 kg/hm2)条件下,穗长、穗粗、穗质量、穗粒质量、千粒质量以及产量均高于其他处理;正交分析得知,N对农大8号产量影响最大,K2O次之,P2O5的影响最小,施肥最优组合为 N4P3K3,即 N225 kg/hm2,P2O5100 kg/hm2,K2O60 kg/hm2,与陈二影[22]的研究结论一致。这是因为氮能促进植物细胞的分裂和生长,使枝叶茂盛[4];磷可促进幼苗的发育和花的开花,使果实、种子提前成熟[23];钾能够使茎秆健壮,抗倒伏,促进淀粉的形成[24-29]。谷子灌浆期是营养生长和生殖生长并进时期,需要大量养分,土壤养分消耗剧增,若土壤肥力不够,则会影响籽粒灌浆速率和灌浆水平;对植物进行氮磷钾肥的使用能够提供充足的养分,对谷子根茎叶的生长起到促进作用,增加光合产物的积累与运输,使谷子最终达到高产稳产的目的。
综合不同氮磷钾配施对谷子农艺性状和光合特性的影响,不同施肥处理可以提高谷子光合特性,增加株高、茎粗、叶面积、穗长、穗粗、穗质量、穗粒质量、千粒质量及产量。本试验证明,理论施肥水平为 N 225 kg/hm2,P2O5100 kg/hm2,K2O 60 kg/hm2时,可有效改善谷子的农艺性状和光合特性。光合作用的强弱是作物高产的至关点,而矿质元素又是影响光合作用强弱的重要因素,合理地施肥能够使植物保持充足的矿质元素,枝繁叶茂,生长旺盛,提高光合利用率,有益于谷子达到高产稳产。
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