烤烟不同基因型钾营养特性研究

许杰 ，马文广 ，何冰 ，武恒燕 ，孙志浩，薛刚，杨铁钊

1 河南农业大学烟草学院，郑州市文化路95号 450002；2 玉溪中烟种子有限责任公司，玉溪南祥路14号 653100；3 河南省烟草公司许昌市公司，许昌湖滨路43号 461000

钾是植物生长发育所必需的矿质营养元素，参与植株体内碳、氮代谢等多项生命活动，与植物的抗病、抗逆性密切相关[1]。烟草是喜钾作物，钾能显著提高烟叶燃烧性和安全性，增强色度和填充性，改善香吃味，提高烟叶品质[2]，国内外一直将烟叶钾含量作为评定烤烟品质的一个重要指标。我国烟叶钾含量普遍偏低，与国际优质烟叶差距很大，这已成为限制我国优质烟叶生产的主要因素之一[3]烟叶中的钾含量是由品种、生态条件以及钾肥施用技术等共同决定的，国内外许多学者从农艺措施、施肥技术、理化调控、土壤改良等角度提高烟叶钾含量，取得了显著效果[4-6]。由于我国钾矿资源短缺、进口钾肥成本较高，因此，选育烟叶钾含量高、钾肥利用率高的品种，是解决我国烟叶钾含量偏低的有效途径。

对于作物高钾基因型的筛选有很多参考指标，如钾含量、钾吸收效率、钾响应度、耐低钾能力以及根系的形态学特征和生理特性等[7-11]，其中钾含量是最直接的区分指标。研究表明，不同作物以及同一作物不同品种(系)间，对钾的吸收、利用和积累存在显著差异，且这种差异可以稳定遗传[12]。杨铁钊[13]和焦芳婵[14]等分别通过杂交选育的杂交种豫烟6号和云烟203，在相同种植条件下8～11和14～17两个叶位烟叶钾含量均高于对照品种。目前，我国对高钾基因型烤烟选育的研究还不够完善，对烤烟钾营养特性还缺乏综合性的基础理论研究，烟叶钾含量总体上未有较大提高。只有全面了解烤烟钾素营养特性，才能更好的利用品种资源，从而发挥遗传优势。本试验在大田试验的基础上，研究了高钾和低钾两种基因型烤烟，在正常供钾和无外源钾只靠烟株自身活化生长基质中矿物钾两个钾水平下烤烟对钾素的活化、吸收、转运和积累能力，外源钾吸收效率、钾响应度和耐低钾能力，以及根系生理特性等方面基因型的差异，深入探讨了不同基因型烤烟钾营养特性，分析品种间存在的差异及其原因，以期为高钾基因型的选育和营养施肥提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用秦烟96、农大202、农大203和云烟85为试验材料。其中，农大202、农大203为河南农业大学烟草育种实验室选育的新品系；秦烟96主要在陕西省与河南省的西部烟区种植；云烟85是在全国种植面积较大的品种，选用品种（品系）大田中部叶含钾量见图1。

1.2 试验设计

1.2.1 大田试验

大田试验于2015年在河南农业大学科教园区实施，试验地土壤为轻壤质潮土，基本理化性状为有机质11.50 g/kg，全氮0.85 g/kg，全磷0.11 g/kg，速效钾120 mg/kg，缓效钾675 mg/kg，pH7.67。

烟苗5月初移栽，每公顷施底肥纯氮40 kg，m(N) ： m(P2O5) ： m(K2O)=1：2：3。分别于移栽后30d、40d和50d追施硫酸钾肥，平均每株5 g/次，配置成溶液穴施于距离主茎20 cm处（为常规施钾量的2倍）。每个材料各栽30株，行株距1.2 m×0.5 m，大田常规管理。各基因型烟草仅在中部叶成熟期（移栽后90～100d）取11～14叶位烟叶杀青测定烟叶钾含量。

1.2.2 盆栽试验

采用何冰等[15]设计的装置种植烟草（装置无肥水流失），以钾长石作为生长基质（速效钾为0，缓效钾68.91 mg/kg，全钾10.9%），采用正常供钾（K+）和不提供钾（K-）两个供钾水平的Hoagland营养液，营养液配制情况见表1。营养液无钾时，烟株生长所需钾素由根系活化基质中矿物钾获得。选取5～6片真叶生长一致的壮苗移栽于盛有5 kg钾长石的塑料盆中，各基因型每个处理24株，根据烟株生长需求还苗期每天浇灌50 mL营养液，伸根期每天浇灌100 mL营养液，旺长期每天浇灌200 mL营养液，常规管理。

烟苗正常生长55d后，选取生长一致的烟株，根、茎、叶分别取样，测定各基因型烟草各部位鲜干重、钾含量和植烟基质中速效钾含量。另取长势一致的烟株，3株为1个混合样测定根系活力、根系ATP酶活性和根系CEC，每个指标重复测定3次。

表1 试验中正常供钾(6mmol/L)和不供钾(0.00mmol/L)营养液各组分含量Tab.1 Components of Hoagland solution under different potassium levels

1.3 测定项目与方法

1.3.1 钾含量测定

将所取烟叶和烟株各部位在105℃杀青15 min，60℃烘干至恒重，磨碎后过60目筛，火焰光度法测定钾含量[16]。植烟基质中速效钾含量参照《土壤农化分析》测定[17]，称取20 g充分混匀的基质于100 mL干燥的锥形瓶中，加入50 mL 1.0 mol/L醋酸铵溶液，震荡20 min后过滤，用火焰光度计测定提取液中钾含量。

1.3.2 根系活力

用TTC法测定根系活力，排水法根系体积[18]。

1.3.3 根系 ATPase 活性

利用K+-ATPase试剂盒（南京建成生物公司）测定，以每小时每毫克根系组织蛋白的组织中ATP酶产生1 umol无机磷的量为一个ATP酶的活力单位。称取0.2 g鲜根与按重量（g）：体积（mL）=1：9的比例加入生理盐水，冰水浴条件下研磨、制备成10 %的匀浆液，4 ℃下6000×g离心15 min，取上清液1 mL加入4ml生理盐水稀释成2 %的匀浆，之后根据试剂盒使用步骤进行测定。

1.3.4 根系阳离子交换量(Cation Exchange Capacity，简称CEC)

依据崔国贤等[8]的方法，将用蒸馏水冲洗过的根系在 80 ℃烘至恒重，粉碎过40目筛。准确称取0.20 g 上述样品，加入200 mL浓度为0.01 mol/L HCl 震荡5 min后过滤，用约200 mL去离子水冲洗滤渣，用200 mL浓度为1 mol/L、pH为7.0的KCl溶液冲洗滤渣到250mL的烧杯中，以7～8滴酸碱混合指示剂（1体积1 g/L中性红的乙醇溶液与1体积1 g/L亚甲基蓝的乙醇溶液混合，pH7.0时为紫蓝色）指示滴定终点，用0.01 mol/L KOH滴定。

1.4 数据处理分析

体外钾素吸收效率[15]=吸钾量（mg/株）/植烟体系内总钾量（mg/株）×100 %

其中，吸钾量为取样时烟株钾积累量（单株）与初始烟苗钾积累量（单株）的差值，植烟体系内总钾量为取样时烟株钾积累量（单株）与其生长介质中速效钾总量的和。

钾响应度[19]=[有钾干物质重（g）-无钾干物质重（g）]/施钾量（g）

耐低钾能力=无钾叶鲜重（g）/有钾叶鲜重（g）

矿物钾活化能力用植烟基质中速效钾含量来表示。

采用DPS7.05进行统计分析，多重比较用LSD法。

2 结果与分析

2.1 不同基因型烤烟大田烟叶钾含量差异分析

大田烟叶钾含量高是高钾基因型烤烟的显著特点。在烟叶旺长前后追施3次钾肥后，对各基因型烤烟在田间中部叶成熟期的烟叶钾含量测定结果见图1。从图1可以看出，在充足供钾情况下，各基因型烤烟中部叶钾含量秦烟96、农大202和农大203较高，分别达到2.32 %，2.28 %和2.27 %，而云烟85较低，仅达到1.51 %。统计分析结果表明，秦烟96、农大202和农大203烟叶钾含量差异不显著，但是都显著的高于低钾品种云烟85。

图1 不同基因型烤烟大田中部叶钾含量Fig.1 The K content difference of central leaf of Flue-cured tobacco in genotypes

2.2 不同基因型烤烟干物质积累差异

各基因型烤烟在不同供钾条件下的干物质积累结果列于表2中。从表2可以看出，在正常供钾条件下，高钾基因型烤烟的干物质积累总量显著高于低钾基因型烤烟，秦烟96、农大202和农大203的总干重分别比云烟85高37.29 %、24.21 %和16.68 %。其中，秦烟96、农大202和农大203的叶干重分别比云烟85高2.21 g、5.29 g和5.57 g，而根干重分别是云烟85的1.21倍、1.39倍和1.18倍；秦烟96的茎干重显著高于其他3个品种，但是农大202、农大203和云烟85的茎干重差异不显著；地上部干物质积累秦烟96最高，其次为农大202和农大203，云烟85最低，差异达到显著水平；4个烤烟基因型根冠比秦烟96最低，其他3个基因型差异不显著。

与正常供钾相比，缺钾条件不同程度的降低了各基因型烤烟根、茎和叶的干物质积累。秦烟96、农大202和农大203叶干重分别下降33.73 %、40.64 %和45.34 %，高于云烟85的降幅33.12 %，地上部干物质积累下降幅度59.22 %、55.29 %和57.79 %以及总干物质积累下降幅度57.91 %、54.42 %和56.37 %，降幅也高于云烟85的44.06 %和45.99 %。显然，缺钾条件对高钾基因型烤烟干物质积累的影响更大。但在无外源钾条件下，3个高钾基因型烤烟的根干重显著高于云烟85，分别是云烟85的1.29倍、1.48倍和1.27倍，所以相比于云烟85根冠比下降了20.83 %，秦烟96、农大202和农大203的根冠比却分别提高了20.00 %、11.11 %和16.67 %。

2.3 不同基因型烤烟钾素吸收和转运能力

不同基因型烤烟根、茎、叶和植烟基质（钾长石）中钾含量以及烟株不同部位转运钾素的能力列于表3中。结果显示，在正常供钾条件下，秦烟96、农大202和农大203叶、茎和根系中的钾含量均显著高于低钾基因型云烟85，其中叶中钾含量分别是云烟85的1.27倍、1.22倍和1.15倍；烟株收获后，3个高钾基因型烤烟基质中剩余速效钾含量均低于低钾基因型，差异达到显著水平，这表明高钾基因型烤烟根系吸收基质中钾的能力高于低钾基因型；钾素从根到茎的转运能力，4个基因型差异不显著，但是从茎到叶的转运能力高钾基因型显著高于低钾基因型。由表3可知，无外源钾供应对烤烟不同基因型钾素吸收和积累影响较大，缺钾大幅度降低了各基因型烟株各部位钾含量。秦烟96、农大202和农大203烟叶钾含量显著低于云烟85，而基质中的速效钾含量却显著高于云烟85基质中的钾含量。此外，缺钾降低了各基因型烤烟烟株体内转运钾素的能力。当钾素供应充足时，各基因型烤烟叶中钾含量＞茎中钾含量＞根中钾含量；而在无外源钾条件下，各基因型烤烟茎中钾含量＞叶中钾含量＞根中钾含量；高钾基因型烤烟从根到茎的转运能力高于低钾基因型，而从茎到叶的转运能力低于低钾基因型，这表明缺钾环境不利于钾素向烟叶中转运，且缺钾对高钾基因型烟株中钾素转运的影响更大。

表2 不同基因型烤烟干物质积累差异Tab.2 Difference in dry matter accumulation of flue-cured tobacco in genotypes

表3 不同基因型烤烟各部位钾含量及转运能力差异Tab.3 Difference in K content and transportation of flue-cured tobacco in genotypes

2.4 不同基因型烤烟钾营养特性差异

体外钾吸收效率表示植物吸收环境中钾素的能力。由表4可知，当钾素供应充足时，秦烟96、农大202和农大203单株钾积累量分别比低钾基因型云烟85高711.45 mg/株、462.22 mg/株和347.87 mg/株，而体外钾素吸收效率则分别是云烟85的1.41倍、1.33倍和1.32倍，差异达到显著水平；当钾素供应不足时，3个高钾基因型烤烟的单株钾积累量和体外钾素吸收效率低于云烟85，差异达到显著水平。钾响应度是指植物吸收单位钾素导致的干物质量的增加幅度，耐低钾能力为无钾营养液培养产量与有钾营养液培养产量的比值，反应了不同基因型烤烟对低钾的适应性程度，该值越接近1，说明低钾条件下产量越接近正常钾处理，该基因型越耐低钾，对低钾条件越不敏感。从表4可以看出，秦烟96、农大202和农大203的钾响应度分别是云烟85的1.85倍、1.59倍和1.57倍，耐低钾能力却显著低于云烟85。

表4 不同基因型烤烟钾营养特性差异Tab.4 Difference in potassium nutrient characteristics of Flue-cured Tobacco in genotypes

2.5 不同基因型烤烟根系生理特性差异

移栽后55d的烟株处于旺长期，此时烟株代谢旺盛，对矿质元素的吸收量最大，该时期是反映植株对矿质元素吸收基因型间差异的最佳时期。各基因型在不同供钾条件下，根体积、根系活力、ATP酶活性和阳离子交换量(CEC)如表5所示。当钾供应充足时，秦烟96、农大202和农大203的根体积、根系活力、ATP酶活性和CEC均高于云烟85，差异达到显著水平，表明高钾基因型烤烟吸收钾素能力强于低钾基因型。

而在无外源钾条件下，秦烟96、农大202和农大203的根体积均大于云烟85，分别是云烟85的1.38倍、1.38倍和1.49倍，这表明高钾基因型烤烟在缺钾时往往通过增大根系量、促进对基质中矿物钾的活化来满足自身的需要；缺钾明显降低了各基因型烟草的根系活力，3个高钾基因型烤烟的根系活力下降幅度分别为43.67 %、43.23 %和46.53 %，远远高于云烟85的降幅22.93 %，这表明缺钾对高钾基因型烤烟根系活力的影响要大于低钾基因型；秦烟96、农大202和农大203的ATP酶活性和CEC在钾素供应不足时则显著低于云烟85，这表明高钾基因型烤烟的根系在缺钾条件下的代谢减弱，吸收和转运K+的能力下降。

表5 不同基因型烤烟根系生理特性差异Tab.5 Difference in root physiological characteristics of flue-cured tobacco in genotypes

3 讨论

彭玉富[20]的研究发现，高钾基因型烤烟在充足供钾条件下不同部位干物质和钾积累均高于一般基因型；高钾烤烟钾吸收能力强、钾高效积累持续时间长、吸钾总量大于钾含量一般的烤烟。张喜琦[21]的研究表明，吸钾效率高的烟草品种在大田生长各生育期内烟叶钾含量始终高于吸钾效率低的烟草品种，且与吸钾效率低的品种相比，吸钾效率高的品种更有利于钾向烟叶中而不是向茎杆和根系中积累。本研究中，高钾基因型烤烟大田中部叶成熟期烟叶钾含量显著高于低钾基因型，旺长期烟株各部位钾含量、单株钾积累量和干物质积累量显著高于低钾基因型，烟株体内的钾向叶片中的转运能力也显著高于低钾基因型，这与彭玉富和张喜琦的研究结果一致。

体外钾吸收效率越高，植株吸收利用环境中钾素能力越强[15]。植物根系生理特性与钾素吸收能力密切相关：水稻钾高效吸收基因型表现出根系发达、根系体积和吸收面积大的特点[22]；钾高效吸收的棉花的根系活力高于吸钾效率低的品种[23]；不同基因型籽粒苋吸钾能力强的具有更高的ATP酶活性和CEC[24]；且在对植物钾响应度的研究中，小麦钾低响应度品种在整个生育期对钾的反应基本稳定，而钾高响应度品种对钾的反应变化较大[19]。本研究中，高钾基因型烤烟对环境中钾素反应比较敏感，干物质积累量在两个供钾水平间变化幅度较大；且相比较于低钾基因型，高钾基因型在正常供钾条件下，表现出根系体积大、活力强、ATP酶活性高和CEC大等特点，即高钾基因型根系代谢旺盛、吸收和转运钾素能力强。因而高钾基因型体外钾素吸收效率显著高于低钾基因型，根际基质中速效钾含量显著低于低钾品种，高钾基因型烤烟具有更高的钾吸收效率和钾响应度。

植物耐低钾能力在基因型间存在显著差异，水稻耐低钾与不耐低钾品种间吸钾能力相差1.58倍，根重相差1.77倍[25]。低钾胁迫下大豆耐低钾品种植株干重、单株粒重、各器官钾含量和钾积累量下降幅度小于低钾敏感型[26]。高钾烤烟基因型在生长前期耐低钾能力较强，在旺长期耐低钾能力低于一般基因型[27]。研究表明，植物可通过调节根系分泌物的合成和分泌，促进土壤中缓效钾的活化、提高钾素的吸收效率来应对低钾胁迫[28]。籽粒苋富钾基因型根系分泌能力和根际钾的富集能力显著高于一般基因型[29]。本研究中，高钾基因型在无外源钾条件下通过增大根系量来增强对基质中矿物钾的活化，根际速效钾含量显著高于低钾基因型，这除了表明高钾基因型根系活化矿物钾能力强外，还表明高钾基因型能够吸收的最低K+浓度也较高，与杨志晓等[27]研究发现的烤烟在旺长期可吸收的最低K+浓度(Cmin)较高的结论一致；与正常供钾相比，高钾基因型在无外源钾条件下比低钾基因型更早的出现缺钾症状，且高钾基因型根系活性、吸收和转运K+能力、钾素和干物质积累大幅下降，所以高钾基因型耐低钾能力低于低钾基因型。

调控植物钾吸收积累的基因很多，它是一个复合性状[30-31]，因此利用基因工程技术转入单个基因以求提高烟叶钾含量的效果有限。影响烟叶钾含量的因素也有很多，如品种、土壤、气候、栽培技术和管理等[32]，提高烟叶钾含量应从多个方面考虑。高钾基因型对于提高烟叶钾含量和环境中速效钾利用效率具有重要作用，本试验证明选育高钾品种应集中在烟株的根系生理特性、钾素吸收效率、钾响应度这些性状上，且在相对较高的供钾水平下进行选择才能得到较好的效果。另一方面，在生产上要发挥高钾基因型的作用，在旺长期要重视钾素的供应量，及时追施钾肥，防止缺钾。

4 结论

在正常供钾条件下，高钾基因型烤烟干物质积累量、烟叶钾含量和对环境中钾素的吸收效率均显著高于低钾基因型，根系吸收钾素能力、向叶片中转运和积累钾素能力较强；在无外源钾供应条件下，高钾基因型烤烟烟叶钾含量和整株钾积累量、耐低钾能力和根系吸钾能力显著低于低钾基因型；高钾基因型烤烟对钾素反应比较敏感，钾响应度高。

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