红松：为何幼树难觅？

朴正吉

红松要生长80年以上才能开花，

球果要经过2年才能成熟——它们掉落后，

只有埋在地被物下的极少数种子有机会逃离动物之口长成下一代幼苗。

此后，它们每时每刻都要面对生死的瞬间……

红松能提示重要的环境信息

红松是珍贵而古老的活化石树种，主要分布于温带针阔混交林带。该区域物种丰富，是非常宝贵的自然基因库。但是，红松这一物种面临自然干扰和人类干扰，种群繁衍受到严重影响。从生态学的角度讲，红松要实现自我繁衍，种子扩散和个体定植阶段是决定种群繁荣或衰退的重要瓶颈。因此，生物学家对红松的更新予以极大的关注。

每年5月份开始，红松新芽向空中伸展20-40厘米高，一年一节。红松每年要新添针叶并丢弃旧的针叶。每两年变色的叶子凋落到落叶层中，为还在生长的植物添加肥力。自然环境下红松通常80年以上树龄才开始开花和结果。5月中旬是松树花怒放的时刻，金黄色的花粉随风飘在空中。授粉的球果经过两年后在秋季成熟。

红松种子的丰收年，秋季成熟球果开始掉落。松鼠们剥开红松的球果，取出松子到处埋藏。野猪、熊、鼠类和鸟类等动物开始每年一度的松果大餐，到处可见被丢弃的球果核和果皮。近两个月中，经过动物的觅食和搬运，林内红松种子基本上呈4个层次分布，即树上、地面、地被物下和洞穴。只有地被物下的少数种子能最终躲过动物的取食，有机会从地上冒出下一代红松幼苗。红松的种子比较大且无翅翼，这一结构特点决定了红松的天然更新对动物有近乎绝对的依赖性。

红松种子能够为动物提供高能量的优质食物，所以红松林中的动物多样性相对很高，种类和数量丰富。从长白山东北虎过去的分布情况，我们认为东北虎分布与红松分布有密切的关系。安图县五峰屯一带曾经生存着10只左右的东北虎，那里过去山上生长着红松。延吉以北的老爷岭过去有大量红松，曾有东北虎生存。还有敦化、安图、抚松、靖宇一带曾是红松茂密的地方，也是东北虎出没的地方。目前，东北虎分布的我国珲春、汪清和俄罗斯都有红松分布。这显示红松的分布对东北虎的生存环境至关重要。

幼树消失是否预示红松局部消失的可能？

红松幼树是松鼠等一些动物培育出来的生命，幼树的成长过程是非常坎坷的。如果留意的话，可以发现红松小生命每时每刻都处在生死关头。

春季是鹿科动物常常吃红松枝叶的时候，秋季公鹿多选择红松用角摩擦树皮。严寒时节雪下活动的鼠类啃断幼苗，初春季节鼠类大量啃食红松树皮。5月份萌发的直挺而脆弱的新芽，容易被风吹掉落的枯枝砸毁。每年夏季总会有一些幼树枯萎变色而死亡，可能是松树害虫、真菌、细菌等感染了新芽和枝干。一年四季野猪不停拱地觅食，把当年幼苗或多年生幼树连根掘出而枯死。野猪还经常选择粗大树干反复摩擦身体导致树死亡。还有昆虫啃食幼苗、低温冻害等自然危害。红松幼树阶段喜阴，如环境变化导致强光直射可损伤幼树。由此可见，红松幼树随时面临着死亡的威胁。

幼树的存活，关系到红松演替的进程。从科学意义上说，一个物种一旦受到过度的自然干扰或人类干扰，就存在从局部区域或整个区域完全消失的可能。

红松幼树远离父母林地时长得很好

红松天然更新最大的一个谜是：原始红松林下只见红松幼苗而不见红松幼树。例如长白山红松主要分布区，红松幼树在没有红松母树的次生林、林缘和路旁生长较好，在红松母树下则几乎没有红松幼树。长期以来，人们一直相信紅松更新需要满足4个基本条件，即充分的种源、水分、土壤和光照。但是，长期的研究表明还有某些未知的机制。

红松种子的主要传播者松鼠具有出色的种子搬运能力，可以搬运种子到几公里远的地方。进入秋季，它们忙于储存大量的种子，储藏地点包括成熟红松林下、白桦次生林和林缘等各个角落。根据最新研究，松鼠在不同生境类型中埋藏种子的几率是没有明显差异的。

我们模拟松鼠埋藏种子以观察种子消失率时发现，原始林下埋藏的种子消失率远高于次生林生境，而松鼠埋藏的种子消失率在不同生境之间差异不大。观察发现，模拟试验条件下原始林种子消失率远高于次生林生境的主要原因，与不同生境鼠类密度不同有关；而松鼠口腔处理过的种子很少被鼠类盗食，因此松鼠埋藏的种子消失率在不同生境之间差异不大。

科学家从动物活动角度在长白山进行了对红松更新的研究。他们将种子用铁丝网罩上观察种子消失率，也采用标记方法观察幼苗消失情况。这些实验都证实了动物是危害红松幼苗或幼树的主要因素。原始林有蒙古栎、红松和紫椴生长的地方地上种子丰富，野猪大面积拱地觅食，觅食过程中把林下幼树幼苗全部损坏。

可是，在不同环境更新状况不同是什么原因呢？既然种子来源和数量几乎相同、更新条件相同，必然有某些因素起到关键作用。我们认为，不同林型的动物可食植物种类和数量不同，决定动物活动的频度。次生林相对原始林可供动物食用的植物贫乏，所以危害树木的鼠类密度就低，野猪的干扰也少，因此次生林的红松幼树保留得多一些，而原始红松林下动物活动频繁使幼树几乎绝迹。

由此看来，林下红松更新是受绝妙的动物行为机制所调控的，这也是人类面临的如何防治动物危害的难题。

受到自然和人类的双重干扰

红松是珍稀的受威胁物种之一，是国家二级重点保护野生植物。红松在地球上只分布在中国东北的小兴安岭到长白山一带和俄罗斯、日本、朝鲜的部分区域。然而，近代战争掠夺、移民开垦、大规模森林采伐使红松的数量和分布区大为缩减。

红松正处于盛衰的关键时刻，老龄的红松根基部发生腐心，发达的树冠高高在上，常常被一场大风轻易刮倒或折断主干而结束一生。大片的采伐迹地因没有红松母树而没有了更新种源，且杂草丛生、灌木密集，无法天然更新。气候变化使大面积红松球果染上病虫害而减产。因病虫害和动物啃食，大量红松幼树只生存20年左右就死亡了。人类大量采集种子减少更新种源，并在采集球果过程中严重伤害红松树干和树冠。动物的摄食和自然灾害等，都使红松的天然更新受到严重的影响。

从种子萌发、幼苗、幼树到成熟的过程，红松受到自然和人类的严重干扰，令人对它的前途产生担忧。尽管可以人工造林，但是红松造林还存在许多适应性问题，普遍的问题是成活率非常低和幼树阶段主干分杈现象，尤其容易受到低温或干旱的危害。红松更新的过程与各种因素的关系，一直是红松天然更新研究的主要课题。对红松幼树死亡的关键因素和提高幼树成活率方法的彻底解明，必将对红松保护发挥重要的作用。

责任编辑/王苒 任重远