破译植物激素—油菜素甾醇

编辑|知一

破译植物激素—油菜素甾醇

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通过突变体筛选和图位克隆，王学路课题组发现了水稻BR信号转导通路中的新成员RLA1，并通过遗传分析和生物学化学的方法证明RLA1在GSK2下游被GSK2所磷酸化而调控其蛋白稳定性。ofthe brassinosteroid-activated transcription factor BES1 in Arabidopsis》为题在线发表了后一项研究成果。稍早前，The PlantCell刊物在线发表了他们的前一项研究成果。

与动物不同，植物作为一种不可移动的生物，必须整合外源环境刺激和自身的激素信号来使自己的生长发育达到最优的状态，并随时协调生长发育与逆境响应以适应外部多变的自然环境。众所周知，光照条件是影响植物生长发育的关键环境因素之一，而油菜素甾醇（BRs）是植物体内调控植物生长发育的重要激素信号。早在1996年，科学家们就发现，无论是BR的合成突变体还是受体突变体在暗处生长时都表现出光形态建成的表型，因此推断BR和光一同调控植物的生长发育过程，近几年的研究发现BR信号与逆境响应也有着重要联系，而这些相互作用背后的分子机制却一直不是十分清楚。

植物生长发育无时不受外界环境和激素的调控。油菜素甾醇作为激素中的一类重要新成员，在调控多种植物的高矮、株型、开花时间、种子大小，甚至抗逆抗病性等方面都发挥着重要作用。

近日，华中农业大学生科院王学路课题组在油菜素甾醇领域取得系列重要研究进展，先后发现了油菜素甾醇通过RLA1调控水稻叶片直立性的机理、油菜素甾醇和光协同调控植物生长发育过程的细胞和分子机制两大方面的秘密。4月11日，Cell子 刊 Developmental Cell以《SINAT E3 ligases control the light-mediated stability

2011年，王学路课题组的杨梦冉等同学就开始了这各方面的研究，首先通过用酵母双杂交筛选油菜素甾醇信号通路中核心的转录因子BES1互作蛋白的方式，找到了一类新的与BES1直接相互作用的E3泛素连接酶SINATs。后来经过近六年的细致工作，整合了生物化学、分子生物学、遗传学和细胞生物学的方法，证明了SINATs通过介导BES1的泛素化降解来调控BR信号以及植物的生长发育。尤其是他们发现，SINATs的蛋白量受到光照条件的调节，SINATs-BES1模块连接了内源激素信号以及外界光照条件来共同调控植物的生长发育。这些发现对深入了解植物生长调控的复杂机制具有重要意义。

以王学路课题组发现的SINAT为基础，还参与了美国爱荷华州立大学尹延海教授课题组的另一项研究，BES1被SINATs泛素化以后可通过细胞自噬途径所降解，从而协调植物的生长发育与逆境响应，证明了SINATs-BES1是连接外界环境信号和自身激素信号而调控植物生长发育和逆境响应的重要模块。本研究在同一期DevelopmentalCell背靠背发表，这一系列的研究成果对于丰富油菜素甾醇（BRs）信号通路，揭示植物激素信号通路与环境密不可分共同调控植物生长发育的机制有重要意义，也为农业上的运用开辟了重要新思路。两篇Developmental Cell文章相互印证，互为补充，为今年来该领域有重要影响的突出进展。

叶片直立性是禾本科作物独特的株型性状，与群体产量密切相关。在禾本科作物水稻中，油菜素甾醇（BRs）是调控叶片直立性的主要植物激素。然而，这种激素的信号转导通路主要是基于双子叶植物拟南芥的研究建立起来的，但是在单子叶植物，尤其是禾本科作物中，他的信号通路还没有完成，重要组分还有待待发现和研究。近年来的研究表明禾本科作物中BR信号转导通路与双子叶植物存在显著不同，特别是GSK2对下游组分的调控方式，在禾本科作物中可能更为特意。

王学路课题组通过突变体筛选和图位克隆发现了水稻BR信号转导通路中的新成员RLA1，并通过遗传分析和生物学化学的方法证明RLA1在GSK2下游被GSK2所磷酸化而调控其蛋白稳定性。同时也证明RLA1可以和转录因子OsBZR1及DLT互作，形成BZR1-RLA1-DLT的转录复合体，共同调控水稻叶片直立性的表型。该研究不仅发现了水稻中独特的BR信号转导途径，也为人工改造水稻株型，提高禾本科作物产量提供了重要理论意义。