四个燕麦品种对锶耐受性的比较研究

亓琳，杨莹博，王晓凌，赵威

(1.河南科技大学农学院，河南 洛阳 471023；2.兰州大学生命科学学院， 草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730000)

四个燕麦品种对锶耐受性的比较研究

亓琳1*，杨莹博2，王晓凌1，赵威1

(1.河南科技大学农学院，河南 洛阳 471023；2.兰州大学生命科学学院， 草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730000)

为探明燕麦对锶的富集能力和耐受机制，选取了4个燕麦品种(本德、白燕2号、白燕7号和定莜6号)，施加不同浓度锶(0、25、100、500和1000 mg/kg)处理30 d，分析燕麦对锶的富集和分配特征、生长指标、丙二醛(MDA)含量以及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性。结果显示：1)燕麦幼苗的根部和地上生物量都随着土壤中锶浓度的升高呈先增加后降低的趋势；2)各器官的富集浓度随着土壤中锶浓度的升高而增加，并表现为叶>根>茎。转运系数随着土壤中锶浓度的升高而降低，在1000 mg/kg时小于1，而在其他锶处理中均大于1。本德在25 mg/kg时的转运系数最高(2.026)；3)高浓度锶增加了燕麦的MDA含量并抑制了POD活性，而SOD活性随着锶浓度增加而升高。结果表明，燕麦的根、茎、叶均能积累锶，叶片的富集能力最强。4个燕麦品种具有锶超富集植物的特征。低浓度锶可以诱导燕麦中抗氧化酶活性的增强，促进其生长；高浓度锶处理中SOD和CAT在清除活性氧中发挥重要作用。综合评价，本德可用于治理锶轻度污染地区，而定莜6号可用于治理锶重度污染地区，为燕麦用于锶污染地区的植物修复提供理论依据。

燕麦；锶；富集；抗氧化酶活性

放射性核素锶-90(90Sr)是核工业活动和核电站事故的主要污染物之一，为235U和239Pu的裂变产物[1]。90Sr的半衰期为28.79年，是一种重要的长寿命、高毒类核素。环境中的90Sr通过大气沉降、降水或灌溉汇入土壤[2]。由于土壤中90Sr的迁移能力相对较弱，最终土壤中90Sr的浓度要远远高于大气和水体环境[3]。放射性核素并不易被生物降解，被植物根部吸收后通过食物链进入人体。由于90Sr的化学形态和其同族元素钙十分相似，为一种典型的亲骨性元素，可沉积在含钙的骨组织中并滞留多年，对人体的危害极大[4]。因此，面临严峻的放射性核素土壤污染形势，开展90Sr污染土壤的修复研究十分必要。放射性核素污染土壤的植物修复是一种经济有效、环境友好的修复方式。Negri等[5]比较了植物修复3H、235U、239Pu、137Cs和90Sr污染土壤的效果，结果显示富集核素的能力与植物类型有关。谷类作物富集90Sr的浓度相差2～4倍，而大田作物的差别则达到27倍[6]。理想的修复植物应该具有以下特点：1)耐受有害重金属；2)地上部分富集能力强；3)生长速度快；4)生物量大；5)大根系。在某些情况下，较高的地上生物量可以弥补较低的地上富集浓度[7]。因此，一些能够富集重金属的作物品种被用于植物修复。水稻(Oryzasativa)、玉米(Zeamays)和高粱(Sorghumbicolor)的地上部分能够富集锶[8]。反枝苋(Amaranthusretroflexus)地上部分富集90Sr的浓度低于印度芥菜(Brassicajuncea)和宽叶菜豆(Phaseolusacutifolius)，但由于反枝苋的生物量较大，其地上部分富集的90Sr总量高于印度芥菜和宽叶菜豆[9]。

植物体内积累锶之后，往往表现出受害症状。在形态上主要是幼苗和根的生长受到抑制[10]。叶片失绿，植物的干重下降。生理生化方面则表现为叶绿素的含量大幅度下降，光合作用降低，细胞膜严重受损[11-13]。植物会在有氧呼吸和光合作用电子传递时产生具有氧化性质的自由基。自由基的存在会使植物中蛋白质和生物大分子变性，导致细胞膜受损，破坏细胞功能[14]。而对此，植物本身进化出了可以清除自由基的抗氧化酶系统，主要包括超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、过氧化物酶(peroxidase，POD)和过氧化氢酶(catalase，CAT)。SOD可以将O2-转化为H2O2。POD可以将H2O2分解成H2O，可以把有毒性作用的过氧离子转化为无毒的H2O。而CAT可以直接把H2O2分解为H2O和O2，同时大幅度降低细胞中的自由基，防止细胞受到自由基的损害[15]。而这种正常的生理循环过程会在锶的作用下受到破坏，导致产生大量的自由基，同时会破坏有些植物本身的抗氧化酶系统。唐永金等[16-18]研究了13种植物对锶的富集和响应，结果表明锶胁迫使抗氧化酶活性降低了20%～50%，并显著抑制了植物种子萌发，锶抗性和富集能力与植物类型相关。

燕麦(Avenasativa)，禾本科燕麦属，一年生草本植物，是世界各地广泛种植的粮食作物。由于燕麦富含蛋白质和膳食纤维，被誉为“全球十大健康食物”之一，成为人们关注的营养健康食品。同时，因其环境适应性强、易栽培管理等特性，又是优质饲草作物的首选。燕麦是主要的高寒作物之一，为上等杂粮。集中种植于华北、 西北和青藏高原等高寒及半干旱地区[19]。其生物量大，根系发达，生长速度快，耐盐胁迫等特点有利于对土壤中污染物的吸附。已有研究表明，放射性核素在环境中的行为与其稳定性元素相似。Soudek等[20]比较了水培条件下向日葵90SrCl2和88SrCl2的积累和转运特征，结果发现放射性和稳定性锶在植物体内的富集和分配没有差异。因此，观察稳定性88Sr在环境中的行为，是一个预测模拟其放射性同位素90Sr的方法。本研究选择了4个燕麦品种：本德(Bende)、白燕2号(Baiyan No.2)、白燕7号(Baiyan No.7)和定莜6号(Dingyou No.6)。砂培盆栽试验比较了4个燕麦品种在锶胁迫下富集特征和生理响应，旨在研究燕麦对锶的耐受机理，为核素污染土壤的植物修复研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

燕麦种子购于甘肃省农业科学院。4个燕麦品种包括本德、白燕2号、白燕7号和定莜6号，均为西北广泛种植的品种。首先挑选粒大而饱满种子，经0.2%次氯酸钠表面消毒20 min，用水浸种10 min，以去除种子表皮上的病菌，风干，春化。采用砂基培养，砂基用水冲洗干净，洗去砂子表面的泥沙后，基质砂用3%HCl溶液浸泡过夜，然后用水冲洗至无Cl-离子，风干备用。

1.2 材料培养及处理

试验于2016年4月5日至5月28日在甘肃省兰州市榆中校区试验站进行。播20颗麦粒，春化，在培养皿中培养发芽，10 d后移栽到直径10 cm、高12 cm 的盆钵中(通气盆)，装入1.5 kg(以干重计)砂基。移苗至盆中后，出苗后定株至12株。植物在人工温室中培养，室内条件为：昼夜温度为25 ℃/18 ℃，相对湿度(45/60±5)%，光照强度为150～170 μmol/(m2·s)，1 d的光照时间为12 h。

试剂SrCl2·6H2O提供Sr2+，分析纯。移苗3 d后添加Sr2+(88SrCl2)，5个处理水平分别为：0、25、100、500、1000 mg/kg砂基，0为对照(CK)，随灌溉加入。每个处理6次重复。在整个实验期间，培养期间通过称重法添加蒸馏水，以保证必要的水分供应。

1.3 测定指标与方法

1.3.1植物生长指标及锶含量 播种后30 d采样，每盆取6株。植株用蒸馏水冲洗用吸水纸吸干后，将根、茎、叶分成不同的信封作为样本，然后在105 ℃条件下杀青30 min，55 ℃条件下烘干至恒重，用分析天平称取其干重。将烘干的植株分为根、茎、叶，取3种器官，每种器官称取2.0 g，在250 ℃条件下灰化，然后温度逐渐增加至500 ℃灰化2 h。灰化的样品95 ℃条件下在HCl-HNO3-H2O2的混合物中消化1 h(1.0 g的灰化样品对应6 mL的HCl-HNO3-H2O2的混合物，体积比为1∶1∶1)。采用ICP/AES和MS的方法测定锶含量[21]，测定地点为中国科学院兰州化学物理研究所。

1)转运系数(translocation factor，简称为TLF)为根冠转运系数，即植物的地上锶富集浓度与根部锶富集浓度之比。在富集植物中，TLF常大于1，然而，在非富集植物中，TLF常小于1[16]。

式中：αshoot和αroot分别为植物的地上部分与根部锶富集浓度。

2)SrCl2的去除率(in%)=整株的金属锶富集含量/金属锶施加量

1.3.2抗氧化酶活性和脂质过氧化水平的测定 取新鲜植物叶片或者根部，每盆取6株。用于MDA含量和抗氧化酶活性的测定。脂质过氧化水平(MDA)测定采用硫代巴比妥酸(TBA)法；超氧化物歧化酶(SOD)活性测定采用光化学氮蓝四唑(NBT)法；过氧化物酶(POD)活性测定采用愈创木酚法；过氧化氢酶(CAT)活性测定采用紫外吸收法[22]。

1.4 数据处理

以锶添加量为固定因素(自变量)，对所有参数(因变量)进行单因素方差分析。处理之间的差异显著性在P<0.05概率水平以最小显著性差异(LSD)进行判定。所有统计分析都是用SPSS软件(version 13.0；SPSS Institute Chicago，IL，USA)来进行。各图表中的数据均为6个重复的平均值。

2 结果与分析

2.1 锶处理对燕麦幼苗生长的影响

由表1所示，4个燕麦品种的生物量随着锶浓度的升高呈先增加后降低的趋势。燕麦的地上部分和根部对锶的响应一致。根生物量随着土壤中锶浓度的升高呈先增加后降低的趋势，最高值出现在100 mg/kg处理(P<0.05)，在500 mg/kg处理时下降，除了定莜6号的根生物量在1000 mg/kg处理时低于对照(P<0.05)，其他3个品种的根生物量在1000 mg/kg处理时最低，但与对照相比差异不显著(P>0.05)。地上生物量则随着土壤中锶浓度的升高，呈先增加后降低的趋势。在100 mg/kg处理时达到最高(P<0.05)，在500 mg/kg处理时下降，但与对照无显著性差异(P>0.05)，4个品种的地上生物量在1000 mg/kg处理时最低，且与对照相比差异显著(P<0.05)。

表1 锶处理对燕麦地上生物量和根生物量的影响Table 1 Effects of Sr treatment on shoot biomass and root biomass of oats mg/株Plant

注：同列不同小写字母表示同一处理的不同品种之间差异显著(P<0.05)；同行不同大写字母表示同一品种的不同处理之间差异显著(P<0.05),下同。

Note： Means with different lower letters in the same column are significantly different at the 0.05 level in different varieties of the same treatment; Means with different capital letters in the same row are significantly different at the 0.05 level in different treatments of the same variety， the same below.

2.2 锶处理下4个燕麦品种根、茎、叶和地上部分的富集特征

如表2所示，燕麦品种在4个锶处理下，其锶富集浓度存在显著差异。本试验中，所有燕麦品种的富集浓度都随着处理中锶浓度的升高而增加。在25 mg/kg时，燕麦中锶的富集浓度范围为385～875 mg/kg。在100 mg/kg时，燕麦中锶的富集浓度范围为1076～2801 mg/kg。在500 mg/kg时，燕麦中锶的富集浓度范围为2866～7270 mg/kg。在1000 mg/kg时，燕麦中锶的富集浓度范围为4886～16970 mg/kg。不同的燕麦品种相比，在所有的锶处理中，定莜6号的根、茎、叶和地上的富集浓度最高，其次为白燕7号，白燕2号次之，本德的富集浓度最低。在最高浓度1000 mg/kg时，本德的根、叶片和地上的富集浓度最低，约为定莜6号的50%。不同富集部位相比，其富集能力依次排序为：叶片>根>茎。相对于根部，地上的富集浓度在不同的燕麦品种中存在差异。本德在所有处理中，地上富集浓度高于根部富集浓度，白燕2号、白燕7号和定莜6号在25、100和500 mg/kg处理时的地上富集浓度高于根部，而在1000 mg/kg处理时的地上富集浓度低于根部。

2.3 锶处理下4个燕麦品种的转运系数

如图1所示，本德和白燕7号的转运系数随着处理锶浓度的升高而降低。白燕2号和定莜6号的转运系数随着处理锶浓度的升高呈现先增加后降低的趋势。本德的转运系数范围为1.656～2.026，白燕2号的转运系数范围为0.865～1.632，白燕7号的转运系数范围为1.013～1.663，定莜6号的转运系数范围为0.939～1.296。本德和白燕7号的转运系数始终高于1。而白燕2号和定莜6号的转运系数除了最高浓度1000 mg/kg时小于1，其他3个锶处理中都大于1。在本试验中，本德在25 mg/kg时的转运系数最高，为2.026。

2.4 锶处理下4个燕麦品种的SrCl2去除率

如图2所示，4个燕麦品种的SrCl2去除率随着处理锶浓度的升高而降低。本德和白燕2号的SrCl2去除率随着金属浓度的升高而降低，且不同的处理之间存在显著性差异(P<0.05)。白燕7号和定莜6号的SrCl2去除率在25 mg/kg时最高，100 mg/kg处理时显著低于25 mg/kg(P<0.05)，在500和1000 mg/kg时最低，而两个处理之间差异不显著(P>0.05)。本德的SrCl2去除率范围为0.04%～0.20%，白燕2号的SrCl2去除率范围为0.05%～0.18%，白燕7号的SrCl2去除率范围为0.06%～0.19%，定莜6号的SrCl2去除率范围为0.09%～0.18%。

表2 在锶处理下4个燕麦品种根、茎、叶和地上部分的富集特征Table 2 The accumulation characteristics in roots， stems， leaves and shoots of four oat varieties at four Sr treatments mg/kg

图1 锶处理下4个燕麦品种的转运系数Fig.1 Translocation factors of four oat varieties in four Sr treatments

图2 锶处理下4个燕麦品种的氯化锶去除率Fig.2 SrCl2 clearance rate of four oat varieties under Sr treatments

不同小写字母表示不同处理之间差异显著(P<0.05)。下同。Different letters are significantly different at the 0.05 level. The same below.

2.5 锶处理对4个燕麦品种丙二醛含量和抗氧化酶活性的影响

如图3所示，在本试验中，4个燕麦的丙二醛含量都随着处理锶浓度的升高而增加。在最高浓度1000 mg/kg时，4个燕麦品种的丙二醛含量与对照相比平均增加了50%。本德的丙二醛含量高于其他3个品种。根中的丙二醛含量高于叶片，约为叶片中丙二醛含量的2倍。

如图4所示，抗氧化酶SOD活性随着处理锶浓度的升高而增加。在最高浓度1000 mg/kg时，4个燕麦品种的SOD活性约为对照的2倍。POD活性随着随着处理锶浓度的升高呈现先增加后降低的趋势。在100 mg/kg时，4个燕麦品种的POD活性达到最高，与对照相比约增加了50%。在1000 mg/kg时，POD活性最低，与对照相比约减少了30%。CAT活性在不同的燕麦品种中存在差异。本德和白燕2号的CAT活性随着处理锶浓度的增加而增加，而白燕7号和定莜6号随着处理锶浓度的增加而降低。

图3 锶处理对4个燕麦品种丙二醛含量的影响Fig.3 Effects of Sr treatments on MDA content in four oat varieties

图4 锶处理对4个燕麦品种抗氧化酶活性的影响Fig.4 Effects of Sr treatments on antioxidant enzyme activities in four oat varieties

3 讨论

3.1 4个燕麦品种间锶分布及耐受性差异

低浓度锶促进燕麦种子的萌发，根和芽的伸长[18]。常思宇等[10]发现高浓度锶对玉米种子的萌发，幼苗的根长和株高有强烈的抑制作用。本研究中，锶显著影响了燕麦幼苗的生长，燕麦幼苗的地上和根生物量都随着处理中锶浓度的升高先增加后降低。这一现象的原因可能是锶通过根部吸收进入到植物体内，通过区域化分布贮存于叶绿体，损伤了植物的光合作用[11]。高浓度锶使植物根尖细胞有丝分裂受阻，促进DNA链的断裂，出现异常染色体片段[12]。在本试验中，4种燕麦品种的地上生物量和根生物量在100 mg/kg处理时显著增加，而在500 mg/kg处理时下降，1000 mg/kg处理与对照相比约减少了10%。这一结果表明燕麦能够耐受锶胁迫，500 mg/kg为燕麦耐受锶胁迫的阈值，在1000 mg/kg锶处理时受到显著抑制。本德燕麦的生物量在所有处理中都显著高于其他3个品种，表明本德燕麦在锶胁迫时能够产生较高的生物量。

植物富集的金属含量与植物种类及吸收部位有关。锶在水稻、玉米和高粱等多种作物内的富集部位主要在植物茎、叶等地上部分[23]。本试验中4种燕麦不同器官富集锶的能力依次为叶片>根>茎。在低浓度锶处理(25和100 mg/kg)中，本德的富集能力较强，叶片和地上富集浓度都高于其他3个品种。定莜6号在高浓度锶处理(500和1000 mg/kg)中的富集能力最强，根、茎、叶和地上部分的锶富集浓度都高于其他3个品种，这一结果说明定莜6号在高浓度下的富集能力较强。

3.2 4个燕麦品种间耐受锶胁迫的生理响应

细胞膜是第一个受到重金属伤害的区域，细胞膜结构的不稳定性主要是由于膜脂质的氧化[24]。脂质过氧化会产生超氧负离子，组织中的MDA含量用于衡量脂质过氧化水平。在本研究中，4个燕麦的MDA含量都随着处理锶浓度的升高而增加。在最高浓度1000 mg/kg时，4个燕麦品种的MDA含量与对照相比平均增加了50%。燕麦幼苗虽然未出现叶片失绿、萎蔫等症状，而高浓度锶导致活性氧的累积，造成氧化损伤，从而加剧了脂质过氧化程度。

SOD活性随着处理锶浓度的升高而增加。在最高浓度1000 mg/kg时，4个燕麦品种的SOD活性约为对照的2倍。根部和叶片中的SOD活性随着锶处理浓度的增加而增加。SOD活性的增加可能是由于ROS水平的提高而引起的适应性反应。暴露在高浓度锶处理中，叶片和根部的POD活性都显著下降。POD活性显著减少的原因可能是由于其合成受到抑制或H2O2引起的失活[25]。CAT活性增加体现出H2O2水平的提高，CAT是一个强有力的清除H2O2的抗氧化酶。在本实验中，CAT活性在所有锶处理中都高于对照，并且随着处理中锶浓度的增加而增加。在锶胁迫中POD活性的不足可以由增加的CAT活性抵消，以清除锶胁迫产生的H2O2。SOD和CAT可能在高浓度锶胁迫时清除过氧化产物发挥关键作用。

3.3 4个燕麦品种间的锶富集能力

植物地上部分积累重金属达到某个临界值即可认定为超富集植物。目前对超富集植物的界定主要依据Baker和Brooks所提出的参考值：镉(Cd)达到100 mg/kg，钴(Co)、铜(Cu)、镍(Ni)和铅(Pd)达到1000 mg/kg，锰(Mn)和锌(Zn)达到10000 mg/kg[26]。超富集植物庭荠(Alyssumbertolonii)叶片富集镍(Ni)达到7900 mg/kg[27]。本研究中，100、500和1000 mg/kg锶处理时，燕麦的地上锶富集浓度范围分别为1076～2801 mg/kg、2866～7270 mg/kg和4886～16970 mg/kg。至今还未有锶超富集植物的界定，但燕麦已表现出很强的锶富集能力。

根冠转运系数(TLF)表示植物由根部向地上转移金属的能力，是评价植物富集金属能力的重要因素。超富集植物的TLF大于1[16]。3种矿区超富集植物巨枝大戟(Euphorbiamacroclada)、毛蕊花(Verbascumcheiranthifolium)和黄芪(Astragalusgummifer)的TLF分别为2.08、1.47和1.18[28]。在本研究中，本德、白燕2号、白燕7号和定莜6号的TLF范围分别为1.656～2.026、0.865～1.632、1.013～1.663和0.939～1.296。本德和白燕7号的TLF始终高于1。而白燕2号和定莜6号的TLF除在最高浓度1000 mg/kg时小于1，其他锶处理中都大于1。本德在25 mg/kg时的TLF最高，为2.026。燕麦可以作为潜在的品种用于修复锶污染地区的土壤，其中本德转移锶至地上部分的能力最强。随核素浓度的增加，燕麦的TLF呈下降趋势。这一现象的原因一方面由于植物根系的锶浓度逐渐饱和，而锶载体的数量有限，因此导致吸收能力下降[29]；另一方面重金属在植物体内逐渐积累，植物在锶胁迫下通过回避机制减少锶富集，同时增强了植物对锶的耐受性[30]。4个燕麦品种的SrCl2去除率随锶浓度的增加而降低，而白燕7号和定莜6号在500和1000 mg/kg处理时的SrCl2去除率虽然是最低值，但两个处理之间无显著性差异。白燕7号和定莜6号在高浓度锶处理(1000 mg/kg)时整株的SrCl2去除率没有显著下降，这一结果说明白燕7号和定莜6号可以在锶重污染地区中维持较强的锶富集能力。

4 结论

在本研究中，低浓度锶促进燕麦的生长，提高抗氧化酶活性，阈值为500 mg/kg锶处理。高浓度锶抑制燕麦的生长发育，SOD和CAT可能在燕麦耐受锶胁迫中起到关键作用。燕麦叶片富集锶的能力最强。本德的转运系数在所有锶处理中都大于1，具备锶超富集植物的特征。定莜6号在高浓度锶时富集能力较强，可用于修复锶重污染地区。

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ComparativestudiesonstrontiumtoleranceoffourAvenasativavarieties

QI Lin1*， YANG Ying-Bo2， WANG Xiao-Ling1， ZHAO Wei1

1.AgriculturalCollege,HenanUniversityofScienceandTechnology,Luoyang471023,China; 2.SchoolofLifeSciences,LanzhouUniversity,StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystem,Lanzhou730000,China

Strontium (Sr) is a common fission product of U-235 and Pu-239. Radioactive isotopes are toxic because they are heavy metals and also because of their radioactivity. The fate of radio nuclides in the environment is similar to that of stable elements therefore the behavior of stable Sr-88 in the environment should be regarded as a useful analogue for predicting the long-term fate of Sr-90. Phytoremediation is an emerging alternative technology which utilizes plants to remove metals from the environment. To investigate the ability of oats to accumulate strontium four oat varieties (Bende, Baiyan No.2, Baiyan No.7 and Dingyou No.6) were exposed to five strontium levels (0, 25, 100, 500 and 1000 mg/kg). Plants were cultivated for 30 days. Strontium accumulation and distribution in plants, growth, MDA content, as well as POD, SOD and CAT activity were measured. The results showed that the root and shoot biomass of oat seedlings were increased early and decreased later with increased strontium concentration. Strontium accumulation increased with increased strontium levels; ranked leaf> root>stem. Translocation decreased with increasing strontium concentration. The high strontium treatments increased the MDA content and inhibited POD activity whereas SOD activity increased. The root, stem and leaf of oats could accumulate strontium but most was accumulated in the leaf. All four varieties were able to be classified as hyper accumulators of strontium. Low strontium concentration increased the activities of antioxidant enzymes.Under high strontium concentrations SOD and CAT played an important role in scavenging active oxygen. Oats were able to accumulate and tolerate high concentrations of strontium and could be used for phytoremediation of strontium polluted soils.

oat (Avenasativa); strontium; accumulation; antioxidant enzyme activity

10.11686/cyxb2017268http//cyxb.lzu.edu.cn

亓琳, 杨莹博, 王晓凌, 赵威. 四个燕麦品种对锶耐受性的比较研究. 草业学报, 2017, 26(12): 89-97.

QI Lin, YANG Ying-Bo, WANG Xiao-Ling, ZHAO Wei. Comparative studies on strontium tolerance of fourAvenasativavarieties. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(12): 89-97.

2017-06-06；改回日期：2017-07-27

河南科技大学青年

基金项目(2014QN065)，河南科技大学学科提升振兴A计划项目(13660001)和国家自然科学基金(U1304326)资助。

亓琳(1985-)，女，河南洛阳人，讲师，博士。*通信作者Corresponding author. E-mail：qilinchampion@126.com

DOI：10.11686/cyxb2017054http//cyxb.lzu.edu.cn