应拉木拉伸应力受胶质层影响及其形成机理研究

石 洋，苌姗姗，胡进波，刘 元

（中南林业科技大学 材料科学与工程学院，湖南 长沙 410004）

应拉木拉伸应力受胶质层影响及其形成机理研究

石 洋，苌姗姗，胡进波，刘 元

（中南林业科技大学 材料科学与工程学院，湖南 长沙 410004）

应拉木形成时往往伴随着产生高拉伸应力，以使树木在应对环境变化时，维持定向生长。胶质层是许多应拉木树种最典型的细胞结构特征。由于具有特殊的形态构造和化学成分，胶质层在应拉木拉伸应力形成时发挥的作用不容忽视，已成为当前的研究热点。本文从应拉木异常高的纵向干缩特性入手，分析胶质层在应拉木拉伸应力产生中发挥的重要作用，并总结归纳应拉木拉伸应力形成机理的研究，在此基础上提出细胞腔液体压力假说。针对目前拉伸应力产生机理研究中诸多亟待解决的问题，提出今后研究应结合多学科的研究方法和手段，以深入探究胶质层在应拉木高拉伸应力产生中的作用和拉伸应力产生的根本原因。

应拉木；胶质层；拉伸应力；形成机理

树木的形态常因环境或其他因素刺激而受到影响。为了适应这种改变，阔叶树材形成层分化应拉木以维持树木的定向生长[1]。与正常材不同，应拉木的形成往往伴随着较大拉伸应力的产生，且存在着异常高的纵向干缩[2]，使得应拉木在加工利用过程中出现翘曲、起毛和开裂等多种缺陷，阻碍其高附加值利用[3]。研究发现，应拉木的微观结构形态与化学成分也异于正常材，如微纤丝角度较小、纤维素含量高、结晶度大、木质素含量低、中孔孔隙丰富等[4-7]。种种应拉木的这些异于正常材的特性是与其纤维细胞壁中的胶质层有关[5-6,8-11]。然而，有研究发现，部分热带树种和非热带原始被子植物的应拉木中缺失胶质层，同时也发现这些树种的纤维细胞相应壁层也呈现出与胶质层相近的结构特征，以维持树干或树枝的定向生长[10,12-15]。因此，在应拉木高拉伸应力形成时，胶质层及具胶质层特性的细胞结构发挥着不可忽视的作用。本文主要针对已开展的相关研究，从应拉木的高纵向干缩特性入手，对胶质层在应拉木拉伸应力形成过程中发挥的作用进行分析，并在胶质层膨胀/压力假说、胶质层纤维素微纤丝拉伸假说和统一假说的基础上提出细胞腔液体压力假说，以期对应拉木高生长应力形成机理的进一步探究打下基础。

1 胶质层与应拉木纵向干缩

应拉木的显著性质在于它异常高的纵向干缩[16-19]。通常来讲，正常木的纵向干缩非常小（0.1%），在木材加工利用中，其影响可以忽略不计。且对于正常木而言，在分析纵向干缩与微纤丝角关系时发现，两者呈正相关[20-21]。但此相关性并不适用应拉木，其微纤丝角很小，但纵向干缩却异常大，可达1%或更高[8,12,16,19,22-23]，致使木材加工过程中多翘曲和开裂，材质降低并给加工带来困难。

Norberg和Meier通过超声波振动处理将胶质层分离出来后，并未测量到胶质层具有显著的纵向收缩[24]。由于胶质层膨松和易于与相邻壁层分离特点，一些学者认为应拉木的高纵向收缩应来源于微纤丝角有所变化的S1或S2层，而不是看来容易变形的胶质层[24-26]。Clair等证实胶质层易于与相邻壁层分离的特征仅是一种由边界效应引起的“假象”[27-28]，采用扫描电镜观察并测量到了山毛榉和杨木应拉木胶质层的纵向收缩（4.7%，图1），并通过原子力显微镜证实了此结论[29]。此研究结果同时也证实了胶质层对应拉木的力学特性，特别是高纵向干缩方面所起的作用。

图1 杨木应拉木胶质层的高轴向干燥收缩[29]Fig.1 Extensive axial drying shrinkage of gelatinous layer in Populus cv I4551

Yamamoto等通过胶质纤维模型也分析了胶质层对应拉木产生高纵向干缩率、拉伸强度和弹性模量上的影响，并通过实例验证了此结论，但是并没有对其中的原因进行解释[8,30]。Clair等[2]依据胶质层表现出的一些性质：高纵向干缩[29,31]、干燥过程中的高硬度[32]和丰富的孔隙结构[2]等凝胶胶体的特征，通过图2胶质层收缩原理图来阐释干燥过程中胶质层产生高纵向干缩的原因。从图中可以看出，水分蒸发前，饱水的凝胶类物质填充在微纤丝间，水分蒸发引起胶质层内凝胶类物质的塌陷与收缩，使纤维素微纤丝产生弯曲，因胶质层的收缩，进而引起相邻壁层的收缩最终导致宏观上应拉木的纵向干缩。

图2 水分蒸发过程中胶质层收缩示意[2]Fig.2 Schematic model of the evaporative drying of G-layer constituents

Goswami等[33]采用生化酶处理方法将胶质层从组织细胞中分离，发现被提取的胶质层在纵向上有拉伸，横向上有收缩，并提出胶质层的横向膨胀引起了次生壁的纵向收缩，然而这种观点仍有待进一步验证。

2 胶质层与应拉木拉伸应力形成

树木在正常生长时若受到外界环境刺激会产生生长应力，以保持树干笔直、或使弯曲树干、树枝恢复到适应的位置。在许多具应拉木的温带树种中，生长应力的产生往往伴随着胶质纤维的形成[34]，且胶质纤维的含量与纵向拉伸应力间存在一定的相关性[35]。而对不具胶质层的应拉木树种，也能产生很高的生长应力[12,36]。研究发现，在不具胶质层的应拉木中，次生壁S2层相比于对应木次生壁S2层微纤丝角较低，纤维素含量高，纤维素微纤丝结晶度较大，木质素含量低，特性近似于胶质层[4,35]。胶质层凝胶状的外形特征以及看起来与相邻壁层易分离的形态，曾一度使人们对胶质层在应拉木高生长应力产生的作用上产生怀疑[24,37]。Clair等许多研究学者[8,10,27-29,33,38-39]通过一系列的研究表明，胶质层作为支撑应力的“载体”在应拉木高拉伸应力的产生中发挥着重要作用，这些研究为近一步探究应拉木高拉伸应力的来源提供了重要依据。

胶质层是应拉木纤维细胞特有的壁层结构，其独特的结构特征与化学成分或影响应拉木高拉伸应力的产生。胶质层主要成分为纤维素，含量高达78%[6]，存在较高的结晶度[18]，微纤丝角小于5º，接近平行排列[4]，有丰富的纳米孔隙结构[11]。Okuyama等通过实验证实微纤丝角、α-纤维素含量和纤维素结晶度均会对拉伸应力产生影响，微纤丝角度越小、α-纤维素含量越高、纤维素结晶度越大时，应拉木纵向拉伸应力呈增大趋势[35]。在应拉木细胞生长过程中，Chang等[7]发现应拉木孔隙结构与对应木存在不同的变化规律。在胶质层形成之前的阶段，随着细胞壁的成熟，应拉木和对应的正常复合胞间层中的孔隙结构类似，且均逐渐木质化。应拉木胶质层沉积阶段，应拉木中孔形状发生变化，孔径逐渐增大，这与Goswami等[33]认为的胶质层膨胀行为相符合。研究者认为胶质层孔隙结构的变化可能使得纤维素微纤丝处于拉伸/收缩状态，并与应拉木拉伸应力的产生直接有关。此外，有研究者认为填充在胶质层纤维素骨架中的某些多糖成分也可对拉伸应力的形成产生影响，如木葡聚糖、XET酶、AGPs和RGⅠ-型果胶分子等[5,40-42]。

3 应拉木拉伸应力形成机理

胶质层与应拉木高拉伸应力的形成关系密切，但究竟是什么使胶质层微纤丝处于拉伸状态，至今仍无定论。不同学者对此持有不同的观点，主要包括胶质层膨胀/压力假说[33]，胶质层纤维素微纤丝拉伸假说[5,35,40-43]和统一假说[43]。在众多学者论述的基础上，笔者也对应拉木拉伸应力的形成机理阐述了自己的观点。

3.1 胶质层膨胀/压力假说

胶质层膨胀/压力假说基于对分离胶质层的观察，Goswami等[33]采用纤维素酶从杨木应拉木中分离出胶质层，移除胶质层后的纤维细胞在轴向上产生拉伸，在横向上产生收缩。因此，Goswami等认为在应拉木细胞成熟过程中，胶质层产生横向膨胀，并对相邻次生壁层产生沿圆周方向向外的压力。因次生壁层微纤丝角度较大，使得纤维细胞整体在纵向上产生较大收缩。而与之相邻的成熟纤维细胞会产生拉伸应力以牵制这种纵向收缩，最终引起应拉木宏观上产生拉伸应力，即胶质层的横向膨胀可能是应拉木中拉伸应力产生的主要原因，但具体作用机理尚不明确。然而此假说中胶质层产生横向膨胀/压力的假设与胶质层在实际干燥过程中的行为相矛盾。Fang等[31]的研究表明，因缺少次生壁S3层的束缚，应拉木胶质层在干燥时会产生向外（远离胞腔）的横向收缩。由此推断，胶质层在缺失次生壁S3层时应产生向内（靠近胞腔）的横向膨胀，这与假说中胶质层对相邻壁层产生膨胀压力的假设相违背，此假说仍有待进一步验证。

3.2 胶质层纤维素微纤丝拉伸假说

胶质层纤维素微纤丝拉伸假说于1978年由Bamber[44]最早提出，其后许多学者的观察研究结果[30,35,38]均与此假说一致。该假说认为，在胶质纤维细胞壁成熟期间，新细胞在纵向上倾向于收缩，与之相连的内侧成熟细胞就会对它进行限制，即对它形成了拉伸作用，再向外推，形成层在它的外侧又产生新的细胞，新细胞同样会受到来自紧邻相连的内侧成熟细胞的拉伸作用，而后一个拉伸是在前一作用叠加下形成，因而这种在长度上的拉伸作用向外递增, 在树干外围产生最大的拉伸应力[35]。但在微观层面上，这种“自发收缩的倾向”是如何及怎样发生在细胞壁中，尤其高纵向拉伸应力是如何在应拉木中产生，仍是一个待解决的问题。

Clair等[10,38]采用同步辐射X射线衍射技术测得应拉木胶质纤维形成过程中，胶质层纤维素晶格间距的变化与应拉木立木的应变值接近，从而表明应拉木的拉伸应力来自于胶质层微纤丝。这为近一步探究应拉木高拉伸应力的来源提供了依据，但仍未解决其拉伸应力产生的根本原因：是什么使胶质层微纤丝处于拉伸状态？有学者提出可能来自于日差变化对细胞腔中水张力的影响[35]，但此说法后来被证实不包括在内[45]。

因此，其根本原因应来自于细胞内部，且与细胞壁的形成直接相关。首先，其原因或直接来自于胶质层微纤丝，如Yamamoto[30]通过胶质纤维模型对多壁层纤维细胞进行模拟，并认为拉伸应力来自于胶质层纤维素微纤丝非结晶区的收缩[30,35]，但未解释其中的机理；Abe[46]等对应拉木进行湿热干燥处理，观察到应拉木异常显著的纵向收缩，且收缩程度与胶质纤维的含量呈现一定的正相关性，认为这一现象与胶质层纤维素非结晶区的收缩有关，但引起这种收缩的具体原因仍是一个待解决的问题。

其次，其原因或间接来自于填充于胶质层微纤丝间的基体物质，因某些物理化学（离子浓度、含水率等）变化，基体物质发生收缩或膨胀，然后将应力“转移”给微纤丝[2]。许多研究表明，胶质层成熟过程中木葡聚糖和木葡聚糖内转糖苷酶（XET）活动可能与应拉木拉伸应力的产生有关[5,41-42]。Bowling等[40]认为 AGPs和 RG Ⅰ -型果胶分子可能与应拉木的拉伸应力产生有关，这些组成成分往往在一些具有膨胀特性的植物组织细胞中存在，如荆棘，藤蔓等。而一系列有关胶质层纳米孔隙结构方面的研究[2,7,47-48]则表明，胶质层成熟过程中孔隙结构的变化对应拉木拉伸应力的产生作用更不容忽视。

3.3 统一假说

Mellerowicz等[43]在胶质层膨胀/压力假说和胶质层纤维素微纤丝拉伸假说的基础上提出了统一假说，该假说认为应拉木拉伸应力是纤维细胞在膨胀/压力和胶质层纤维素微纤丝拉力共同作用下产生的结果，如图3所示。细胞成熟过程中，由于受到相邻次生壁层的牵制作用，胶质层靠近胞腔一侧和靠近相邻次生壁层一侧的纤维素微纤丝收缩程度不均匀，对相邻次生壁层产生向外的压力，从而引起次生壁层的收缩，进而诱发拉伸应力的产生。这一假说与Goswami等[33]观察到的实验现象相一致，但仍需有力的证据支撑。

图3 统一假说模型[43]Fig. 3 Modelling about unifying hypothesis

3.4 细胞腔液体压力假说

笔者在前人研究的基础上，通过总结和分析，认为应拉木高拉伸应力的产生与细胞腔液体压力有密切关系，提出细胞腔液体压力假说。

应拉木胶质纤维细胞壁在缺失次生壁S3层时，胶质层因缺少束缚作用倾向于产生向内（靠近胞腔）的横向膨胀[31]，此时细胞腔容积减小，胞腔内液体被压缩，原本相对稳定的细胞腔内环境平衡被打破，受到压迫的腔内液体存在回复的趋势，细胞壁则受到来自腔内液体向外的作用力（见图4）。由于胶质层缺乏起硬固作用的木质素（有学者提出胶质层中存在少量木质素[49-50]），胞腔液体对胶质层的压力可起到一定的支持作用，使细胞处于紧张状态，维持一定形状。这一原理与草本植物细胞膨压类似。草本植物中缺乏硬固的木质素，细胞通过膨压保持其紧张度，维持茎、叶挺立的姿态[51]。由于胶质层与相邻次生壁层的紧密结合，胶质层受到的来自胞腔液体的压力可沿圆周方向向外传递给相邻次生壁层。又由于次生壁层具有较大的微纤丝角度，纤维细胞在纵向上产生收缩进而诱使应拉木拉伸应力形成。

图4 细胞腔液体压力假说示意图像Fig. 4 Schematic illustration of liquid pressure of cell lumen hypothesis

4 结论与展望

高生长应力的形成是树木适应环境变化的体现，在维持树木最佳形态的同时也为生产加工带来不利影响。因此，研究应拉木高拉伸应力的形成机理，对高效利用木材资源具有重要意义。应拉木胶质纤维内壁往往具有一种特殊的壁层结构——胶质层，胶质层对于应拉木拉伸应力的产生具有不可忽视的作用。目前研究者将这种应力的产生归因于细胞成熟过程中胶质层的变化。胶质层横向上的膨胀或纵向上的收缩，又或者两者都有，均可能会引起应拉木高拉伸应力的产生。而引起胶质层这种变化的原因，则来自于胶质层自身独特的结构特征及化学成分。虽然许多学者提出了相关的假说来解释这种机理，也得到了一定的实验支持。但是，应拉木中高拉伸应力产生的根本原因，即“是什么使胶质层微纤丝处于拉伸状态？”仍是一个亟待解决的问题。本文基于草本植物细胞膨压原理提出细胞腔液体压力的猜想，今后可尝试应用植物膨压的测定方法，研究应拉木胶质纤维细胞成熟过程中胞腔内液体对胞壁压力的变化，并与对应木进行比较，探究应拉木高拉伸应力的形成机制。有关胶质层和应拉木拉伸应力形成机理的研究涉及树轮生物学[52]、植物形态学、植物解剖学、木材科学等学科的内容，研究手段和理论分析应注重多学科间的交叉，积极探索有效的研究方法与途径，深入探究胶质层在应拉木高拉伸应力产生中的作用。

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Research on tensile stress affected by gelatinous layer and its generation mechanism in tension wood

SHI Yang, CHANG Shanshan, HU Jinbo, LIU Yuan
(College of Materials Science and Engineering, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

To keep their oriented growth, trees form tension wood with the generation of high growth stresses when facing the variation of the surroundings. Gelatinous layer is the most typical cell structure characteristic in many tension wood species. Owing to the distinctive structure and chemical contents, the contribution of gelatinous layer to tensile stress formation of tension wood shouldn’t be neglected, and it has become a research hotspot to investigate the mechanism of tensile stress generation in tension wood. This paper starts with the peculiarly high longitudinal shrinkage of tension wood, analyzes the role of gelatinous layer in the generation of tensile stress, reviews research on the mechanism of tensile stress generation in tension wood and proposes a new hypothesis in terms of the liquid pressure of cell lumen. There still remain questions about the research of mechanism of tensile stress generation to be solved.Some proposals about combining with multidisciplinary research methods are also put forward to explore the role of gelatinous layer in tensile stress generation of tension wood and the basic mechanism of the tensile stress generation.

tension wood; gelatinous layer; tensile stress; generation mechanism

S781.2

A

1673-923X(2017)07-0123-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.07.019

2016-12-07

国家自然科学基金项目（31300481）；湖南省自然科学基金项目（2017JJ1038）；湖南省教育厅优秀青年项目（16B281）；中南林业科技大学引进高层次人才科研启动基金项目（2015YJ023）；湖南省科技计划项目(2016NK2160）

石 洋，硕士研究生

苌姗姗，副教授，博士；E-mail：changelxy@aliyun.com

石 洋，苌姗姗，胡进波，等.应拉木拉伸应力受胶质层影响及其形成机理研究[J].中南林业科技大学学报，2017, 37(7):123-129

[本文编校：吴 毅]