傅里叶分析在江鳕矢耳石形态中的应用

方华华，李 翔，董晓煜

( 青岛农业大学 海洋科学与工程学院，山东 青岛 266109 )

傅里叶分析在江鳕矢耳石形态中的应用

方华华，李 翔，董晓煜

( 青岛农业大学 海洋科学与工程学院，山东 青岛 266109 )

为了验证傅里叶矢耳石分析在江鳕群体鉴别中的有效性，对3个江鳕群体矢耳石傅里叶描述子分别进行判别分析、主成分分析和聚类分析。判别分析数据显示，3个群体的判别成功率为96%，判别函数散点图显示，3个群体分离较清晰，仅有少量重叠；主成分分析中，特征值大于1的15个主成分的累计贡献率为94.354%，其中第一个主成分的贡献率为20.718%；聚类分析中，多布库尔河群体和松叶湖群体关系较近，聚为一支。本研究的试验结果证实了傅里叶矢耳石分析进行江鳕群体鉴别的有效性。

江鳕；矢耳石；判别分析；聚类分析

矢耳石因其存在于内耳的位置以及以碳酸钙为主的结构成分，形成后，很难被吸收和改变[1]。随着计算机技术和图像处理软件的发展，矢耳石形态分析已成为一种操作方便、经济实惠的手段。近年来，有关矢耳石形态的研究逐渐增多，充分证实矢耳石形态分析进行鱼类种群、种类及生活史鉴别的有效性，是渔业生态学研究的重要补充[2-4]。

江鳕(Lotalota)——唯一的鳕科淡水鱼类，在我国分布于鸭绿江、额尔齐斯河和黑龙江水系的一种底栖冷水鱼类[5]。目前，鱼类学家研究了中国境内江鳕的矢耳石年轮、矢耳石长与体长的关系以及通过形状指标法研究江鳕矢耳石的形态特征[6-8]。笔者通过傅里叶方法分析了中国境内3个江鳕群体(额尔齐斯河水系的布尔津河、黑龙江水系的松叶湖和多布库尔河)的矢耳石形态学，拟确定傅里叶矢耳石形态分析进行江鳕群体鉴别的有效性。

1.1 试验材料

本试验所用的75尾江鳕分别采自布尔津河、多布库尔河和松叶湖(图1，表1)，对所有样品进行形态学测量后，取其矢耳石，分别编号后置于离心管中待清洗。

表1 江鳕样品信息

1.2 试验方法

1.2.1 矢耳石的清洗

将盛有水和矢耳石的离心管置于超声波清洗器中清洗50 min，再冲洗干净，弃蒸馏水，干燥备用。

1.2.2 数据的获取

因大量矢耳石形态分析显示左右矢耳石没有显著性差异，并且矢耳石形状指标法也证实了江鳕左右矢耳石没有显著性差异[8-9]，本研究主要对左耳石进行数据分析。数码相机对矢耳石外侧面进行拍照(图2)，拍照时尽量将矢耳石的方向一致，减少因矢耳石摆放不一致产生的误差。应用 Shape 软件包对矢耳石图像进行分析[10]，获取77 个傅里叶描述子。

1.2.3 数据处理

采用Excel 2007和SPSS 17.0对获取的77个傅里叶描述子进行判别分析、主成分分析和聚类分析。

图1 江鳕的采样地点[7]

图2 江鳕左矢耳石外侧面

2 结 果

2.1 不同群体江鳕矢耳石的判别分析结果

对不同群体江鳕矢耳石的77个傅里叶描述子进行逐步判别分析，得出以12个傅里叶描述子(V4，V18，V35，V37，V41，V42，V43，V50，V62，V65，V66，V70) 为自变量的判别方程，判别系数见表2。

表2 3个群体江鳕判别方程的判别系数

逐步判别分析结果显示，3个不同群体江鳕的75个样品中，布尔津河28个样品未出现错判现象，判别成功率达100%；多布库尔河23个样品出现1个错判现象，判别成功率达95.7%；松叶湖24个样品产生2个错判现象，判别成功率达91.7%，3个群体总判别成功率达96%(表3)。

表3 江鳕群体判别结果

逐步判别分析法得出的典型判别分析散点图显示，3个群体间样品的分离较清晰，仅有松叶湖和多布库尔河少量个体发生重叠，并且松叶湖和多布库尔河群体的组质心距离最近(图 3)。另外，第1个判别函数解释了群体间差异的85.5%，第2个判别函数仅解释群体间差异的14.5%。

图3 判别分析散点图○：布尔津河，△：多布库尔河，×：松叶湖，■：组质心.

2.2 不同群体江鳕矢耳石的主成分分析结果

3个群体的77个傅里叶描述子数据进行主成分分析，前15个主成分(特征值大于1)的累积贡献率为94.354%，贡献率最高的前3个主成分的贡献率分别为20.718%、13.796%、10.425%(表4)，主成分散点图显示，3个群体的个体分布较分散(图4)。

图4 第1、2主成分构成的散点图○：布尔津河，△：多布库尔河，×：松叶湖.

表4 前15个主成分的贡献率及特征值

2.3 不同群体江鳕矢耳石的聚类分析结果

为了更直观的显示3个江鳕群体间的差异，对3个群体的77个傅里叶描述子平均值进行聚类分析，结果显示,松叶湖群体和多布库尔河群体的关系较近，聚为一支，布尔津河群体单独聚为另一支(图5)。

图5 3个江鳕群体聚类分析图

3 讨 论

鱼类矢耳石形态分析已被证实是进行种群鉴别和渔业管理的有效工具，但是不同的方法其准确率往往有一定的区别，李辉华等[11]对刀鲚(Coiliaectenes)群体的研究证明傅里叶耳石分析法得出的判别率高于形态测量法，徐胜勇等[12]对许氏平鲉(Sebastesschlegelii)群体的研究证实傅里叶耳石分析法判别率高于形状指标法，对不同的种类、不同的群体要想取得最理想的结果需要采取不同的方法。对3个不同群体江鳕矢耳石的傅里叶分析数据进行判别分析，总判别成功率高达96%，比形状指标法97.3%的判别成功率低1.3%，这可能与两种方法研究的形态特征不同有关。傅里叶耳石分析法主要研究耳石的轮廓特征，形状指标法不仅研究矢耳石的轮廓与形状，还引入反映三维结构的面密度指标，不同的形态指标受遗传、性别、食物、水温等外界环境的影响程度不同[13-14]。

对3个不同江鳕群体矢耳石的傅里叶分析数据进行聚类分析表明，来自黑龙江水系的多布库尔河群体和松叶湖群体聚为一支，额尔齐斯河水系的布尔津河单独聚为一支，这一结果与判别分析中多布库尔河群体和松叶湖群体组质心距离较近的试验结果一致，也与形态学、遗传学的试验结果一致[15-16]。形状指标法中布尔津河与多布库尔河群体聚为一支，松叶湖群体单独聚为一支，傅里叶分析方法的结果与形状指标法的结果不一致，这可能是因为两者使用的形态指标的差异引起的。不同群体江鳕的形态学研究也证实了因为采用的形态学指标不同而产生的额尔齐斯河水系和黑龙江水系的江鳕隶属不同亚种的争议[17-18]。

傅里叶分析数据进行主成分分析显示特征值>1的15个主成分累计贡献率达94.354%，贡献率最高的第1主成分贡献率为20.718%。在形状指标法中，贡献率最高的前3个主成分的累积贡献率为87.965%，其中，第1个主成分的贡献率为49.552%。傅里叶分析方法的第1、2主成分的散点图显示3个群体样品分布较分散。以上结果证实了傅里叶耳石分析法反映的形态特征是一个细微的变化过程。

综上所述，傅里叶矢耳石分析法在江鳕的群体鉴别中是有效的，并且这是一种既操作方便，又经济实惠的手段，但矢耳石形态又受遗传、年龄、性别、水温等内因和外因的影响，所以傅里叶耳石形态分析是进行江鳕种群鉴别和渔业管理的重要补充手段。

致谢

感谢中国海洋大学高天翔老师给予的帮助和指导！

[1] Tuset V M, Rosin P L, Lombarte A. Sagittal otolith shape used in the identification of fishes of the genusSerranus[J]. Fisheries Research, 2006, 81(2/3):316-325.

[2] Stransky C, Murta A G, Schlickeisen J, et al. Otolith shape analysis as a tool for stock separation of horse mackerel (Trachurustrachurus) in the Northeast Atlantic and Mediterranean[J]. Fisheries Research, 2008, 89(2):159-166.

[3] Cardinale M, Doering-Arjes P, Kastowsky M. Effects of sex, stock, and environment on the shape of known-age Atlantic cod (Gadusmorhua) otoliths[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2004, 61(2):158-167.

[4] 解涵，金广海，解玉浩，等.依耳石显微结构判断安氏新银鱼的早期生活史[J]. 水产科学,2010,29(1):35-39.

[5] 董崇智, 李怀明, 牟振波, 等. 中国淡水冷水性鱼类[M].哈尔滨:黑龙江科学技术出版社, 2002：198-200.

[6] 杨树勋，李东奎，杨雨壮, 等. 牡丹江上游含镜泊湖江鳕年龄、生长、食性和繁殖的研究[J]. 水产学报, 1989, 13(1):5-16.

[7] 杨雨壮，秦大公，殷丽洁，等. 江鳕矢耳石年轮[J]. 生物学通报, 2002, 37(2):5-7.

[8] 方华华，宋林，高天翔. 不同群体江鳕矢耳石形态的差异性分析[J].海洋湖沼通报，2015(4):33-39.

[9] 潘晓哲，高天翔. 基于矢耳石形态的鱚属鱼类鉴别[J]. 动物分类学报, 2010，35(4)：799-805.

[10] Kuhl F, Giardina C．Elliptic Fourier features of a closed contour[J]．Computer Graphics and Image Processing, 1982, 18(3):236-258．

[11] 李辉华，郭弘艺，唐文乔，等. 两种矢耳石分析法在鲚属种间和种群间识别效果的比较研究[J]. 淡水渔业, 2013, 43(1):14-18.

[12] 徐胜勇，张辉，潘晓哲，等. 许氏平鲉群体矢耳石形态学比较[J]. 中国海洋大学学报：自然科学版, 2012, 42(11)：54-61.

[13] Lord C, Morat F, Lecomte-Finiger R, et al. Otolith shape analysis for threeSicyopterus(Teleostei:Gobioidei:Sicydiinae) species from New Caledonia and Vanuatu[J]. Environmental Biology of Fishes, 2012, 93(2):209-222.

[14] Tuset V M, Lombarte A, González J A, et al. Comparative morphology of the sagittal otolith inSerranusspp. [J]. Journal of Fish Biology, 2003, 63(3):1491-1504.

[15] 张俊丽，高天翔，方华华，等. 黑龙江多布库尔河和新疆额尔齐斯河江鳕的形态特征及生化遗传分析[J].中国水产科学, 2008, 15(3):386-391.

[16] Fang H H, Zhang J L, Song N, et al.Population genetic structure and geographical differentiation of burbot (Lotalota) in China[J]. Russian Journal of Genetics, 2012, 49(10):1047-1056.

[17] Pivnicka K. Morphological variation in the burbot (Lotalota) and recognition of the subspecies:a review[J]. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 1970, 27(10):1757-1761.

[18] 施白南，高岫. 在松花湖内采到的江鳕[J]. 生物学通报, 1958(1):7-10.

ApplicationofFourierShapeAnalysisinSagittaeofBurbot

FANG Huahua, LI Xiang, Dong Xiaoyu

( College of Marine Science and Engineering, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China )

Fourier shape analysis was used to study the morphology of sagittae of 75 individuals from 3 burbot (Lotalota) populations. The data from Fourier shape analysis were determined with three statistical analysis methods. The stepwise discriminant analysis revealed that the classification accuracy was 96%. The principal component analysis revealed that the accumulated contribution rate of 15 principal components were 87.965%, with the first principal component of 20.718% of the variation. Cluster analysis revealed that Duobuku′er River and Songye Lake populations clustered as a clade. In short, these findings demonstrated the usefulness of Fourier shape analysis for population identification of burbot.

Lotalota; sagittae; stepwise discriminant analysis; cluster analysis

2016年度《水产科学》优秀论文评选结果揭晓

辽宁省水产学会近日组织专家对2016年度《水产科学》发表的论文进行了评选，共评出优秀论文8篇，其中一等奖2篇，分别是《植物乳酸杆菌对凡纳滨对虾生长、消化酶活性和肠道组织形态的影响》(郑晓婷，段亚飞，董宏标，等)、《海捕野生大黄鱼选育子代生长性能及现实遗传力分析》(黄伟卿，韩坤煌，陈仕玺，等)。二等奖6篇，分别是《星斑川鲽、黄盖鲽和石鲽线粒体基因Cytb和COⅠ片段序列的比较研究》(李青，王波，郑风荣，等)、《混合植物蛋白替代鱼粉对杂交鲟幼鱼生长、排氨率和转氨酶活性的影响》(宋娇，姜海波，姜志强，等)、《长江口及毗邻海域三疣梭子蟹种群生物学特征及与环境的关系》(袁伟，金显仕，单秀娟)、《大西洋鲑循环水养殖水体异养细菌组成的研究》(王先平，李杰，韩厚伟，等)、《大竹蛏幼贝滤水率的响应面法分析》(姜北，董颖，高杉，等)、《贯众、当归、黄芪对半滑舌鳎血液抗氧化指标的影响》(葛婧，郭永军，王庆奎，等)。辽宁省水产学会将对上述优秀论文作者颁发证书。

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.03.018

Q917

A

1003-1111(2017)03-0364-05

2016-09-01；

2016-10-18.

国家级大学生创新项目(201310435044) ；山东省青年科学基金资助项目(ZR2011CL014).

方华华(1979—)，女，讲师，硕士；研究方向：渔业资源. E-mail：fanghh79@126.com. 通讯作者：董晓煜(1978—)，男，副教授;研究方向：渔业资源. E-mail：David_xiaoyu@126.com.

(辽宁省水产学会秘书处)