核桃炭疽病空间分布格局及抽样技术

王清海，刘幸红，段春华，张勇，牛赡光，朱文成

( 1.山东省林业科学研究院，山东 济南 250014； 2.山东省林业外来有害生物防控工程技术研究中心，山东 济南 250014； 3.山东省果树研究所，山东 泰安 271018)

核桃炭疽病空间分布格局及抽样技术

王清海1,2，刘幸红1,2，段春华1,2，张勇3，牛赡光1,2，朱文成1

( 1.山东省林业科学研究院，山东 济南 250014； 2.山东省林业外来有害生物防控工程技术研究中心，山东 济南 250014；
3.山东省果树研究所，山东 泰安 271018)

核桃炭疽病；空间分布型；抽样技术；Iwao回归法；防治阈值

核桃JuglansregiaL.是重要的经济树种，居世界四大坚果之首。核桃种植具有重要的经济效益、社会效益和生态效益。近年来，国家将核桃列为发展木本粮油的战略树种，核桃产业已经进入快速发展时期，成为带动当地农村经济发展的支柱产业、富民产业。截止2013年，山东省已种植9.13万hm2，产量9.3万t。但由于栽植品种以早实核桃为主，抗病性差，集约化、矮化密植等栽培模式改变了林地的生态习性，破坏了生态平衡，致使核桃炭疽病(Colletotrichumgloeosporioides)发生日趋严重。一般情况下该病害可导致50%左右的果实早落，严重的种植园甚至绝产，经济损失严重，已成为制约优质核桃产业快速健康发展的主要障碍之一。为掌握核桃炭疽病的种群变化动态，有效控制核桃炭疽病的危害，减少经济损失，通过田间调查，作者研究了核桃炭疽病的空间分布类型以及田间抽样技术，为有效防治病害提供依据。

1 材料与方法

1.1 田间调查 试验地设在山东省枣庄市山亭区、济南市历城区、长清区等区域10年生以上的核桃园，2015年7—8月调查取样。在每块核桃园，随机抽取50株核桃树，每株调查树体的东、西、南、北4个方位以及树体上部、中部、下部3个部位，每个部位调查30个果实，如果实数量不及30时，则全部调查，统计不同调查点的健康和发病果数，计算病果率。

1.2 病果空间分布型的测定 采用聚集度指标法进行病果空间分布型测定。主要包括以下指标：平均拥挤度m*、I指标、聚块性指标m*/m、Cassie指标(CA)、扩散系数C、负二项参数K指标等[1-7]。

种群空间分布格局分析方法主要采取了m*-m回归分析法[8-9]、Taylor幂法则[10]。通过计算聚集均数(λ)值，分析聚集原因。

1.3 抽样数测定

1.3.1 理论抽样数测定 田间抽样调查时，需要明确理论最适抽样数。依据Iwao理论抽样数公式,计算核桃炭疽病病果最适理论抽样数。计算公式如下：

t为一定概率下的置信水平；d为允许误差；α、β为m*-m回归式中的参数；m为平均种群密度。

1.3.2 序贯抽样数测定[10-11]根据Iwao方法，以m0为临界防治指标，防治与非防治的上下限可以通过以下公式计算：

最大抽样数公式为：

式中，m0为临界防治时的病果率，其余d、α、β同1.3.1。

1.4 数据处理与分析 数据处理采用SPSS 20.0软件，差异显著性分析采用Duncan多重比较法。

2 结果与分析

2.1 核桃炭疽病在核桃树不同方位的分布 从树体四周来看，方位不同，病果数不同。树冠西部病果最多，1.09个/株，明显多于东、南、北3个方位；树冠中、下部病果数量明显多于上部，上部病果数仅为0.2个/株。

图1 核桃树不同方位炭疽病病果数量

2.2 核桃炭疽病病果空间分布型分析

2.2.1 聚集度指标分析I指标是种群的丛生指标，I<0，I=0，I>0 的3种情况下，种群的分布类型分别为均匀分布、随机分布和聚集型分布；当Cassie指标CA<0，CA=0，CA>0时，种群分别呈均匀分布，随机分布，聚集型分布；m*/m为聚集性指标，m*/m<1，m*/m=1，m*/m>1则分别表明种群为均匀分布、随机分布和聚集分布；当扩散系数C<1，C=1，C>1时，种群的空间分布呈均匀分布、随机分布和聚集分布；在负二项分布中，K<0，均匀分布；08，则趋向于随机分布，K趋于∞，随机分布。

从表1可以看出，各块核桃园核桃炭疽病病果的C>1，m*/m>1，I>0，00，所有测试指标均符合聚集分布的检验标准，表明炭疽病病果分布类型为聚集分布。

2.2.2 Iwao的m*-m回归分析m*-m回归模型为m*=βm+α，回归方程中的α表示种群个体的平均拥挤度，如果α=0，表明基本成分是单个个体；α>0，表明分布的基本成分为群体，且个体之间相互吸引；α<0，分布的个体间相互排斥。回归方程中的β表明种群的空间分布类型，如果β>1，分布类型为聚集分布；β<1，均匀型分布；β=1，随机分布。

表1 不同样地核桃炭疽病的聚集度指标值

由表1中的平均拥挤度m*与平均病果密度m，拟合得核桃炭疽病病果的回归直线方程为m*=1.222 5m+1.497 4(图2)。回归方程中α=1.497 4>0，表明炭疽病病果分布的基本成分是个体群，病果之间相互吸引；β=1.222 5>1，说明核桃炭疽病病果分布为聚集分布，与聚集指标测定结果一致。

图2 炭疽病平均拥挤度(m*)与平均密度(m)的回归关系图

2.2.3 Taylor幂法则分析 lgS2=lga+blgm是Taylor幂法则的回归模型，可以通过回归方程判断种群分布类型。其中，lga=0，b=l，表明种群分布类型为随机分布；lga>0，表明种群为聚集型分布，如果b=1，数值恒定，则表明种群不具有种群密度依赖性，如果b>1，表明种群分布具有种群密度依赖性；如果lga<0，b<1时，种群为均匀分布，随着种群密度增大，分布越均匀。

根据表1数据，通过拟合得核桃炭疽病病果S2与m的关系为：lgS2=0.268 8+1.394 6 lgm(图3)。其中lga=0.268 8>0，b=1.394 6>1，说明核桃炭疽病病果在林间呈聚集型分布，病果个体之间具有密度依赖性，聚集程度随着病果密度增大而增高。

图3 炭疽病的lgS2与lgm的回归关系

2.2.4 聚集原因分析 聚集型分布一般是由种群本身的生物学特性和环境因素造成的。Blackith提出了种群聚集均数(λ)概念，利用公式λ=m/2k·r计算λ值，分析聚集原因。λ<2 表明环境因素是聚集的主要原因；λ>2说明聚集是由种群本身的生物学特性和环境因素共同引起的。其中m为核桃炭疽病病果密度的平均值；k为病果在各核桃园负二项分布k值的平均值；r为自由度等于2k的χ2(卡方)分布的函数，计算λ时应用0.5的概率值，即r为χ2分布表中自由度等于2k的χ2值，利用比例内插法计算χ2值[12]。

病果在核桃园的聚集均数计算结果为λ=4.32>2，结果表明炭疽病病原菌本身的特性和某些环境因素共同作用，引起病果在核桃园内呈聚集型分布，特别是与核桃园栽植密闭程度和林间温湿度的关系更密切。

由表2可知，确定允许误差，理论抽样数随着病果率增高而减少，同样，当病果率一致时，理论抽样数随着允许误差增大而减少。在林间调查时，要根据试验人数及试验时间安排，确定恰当的允许误差；根据所调查地块的病果率，确定理论抽样数量。以本次试验为例，所调查的7块样地的m均值为5.3，当d=0.1时，理论抽样数为277株；当d= 0.2时，理论抽样数为69株；当d= 0.5时，理论抽样数仅为11株。由此可见，允许误差不同，理论抽样数不同。

表2 核桃炭疽病不同病果率时的理论抽样株数

图4 序贯抽样模型

3 结论与讨论

通过对炭疽病病果数调查发现，核桃树不同方位的病果数不同。其中树冠西部病果数最多，中部和下部病果数量多于上部，这可能与园内通风、光照以及温湿度有关。每年6—9月以东风、南风为主，背阴面气温略低，树冠上部通风透光条件好于中下部，不利于炭疽病发生扩展。

通过对各种聚集指标分析可以确定核桃炭疽病病果为聚集型空间分布，这与核桃炭疽病病菌自身的生物学特性和环境因素相关，尤其是与核桃园密闭程度和林间温湿度密切相关。回归方程m*=1.2225m+1.4974，表明炭疽病病果空间分布的基本成分为个体群，病果之间相互吸引，在林间存在明显的发病中心，这是中心病果(扩散)与环境条件(抑制)相互作用的结果。Taylor幂模型lgS2=0.268 8+1.394 6 lgm，表明核桃炭疽病病果在林间呈聚集分布，病果个体之间具有密度依赖性，聚集程度随着病果密度增大而增高。

聚集型空间分布是核桃炭疽病的一个重要属性，反映出核桃炭疽病病原菌本身的生物学特性与周围环境条件相互作用、协同进化的结果，揭示了核桃炭疽病的空间结构以及炭疽病病原菌种群结构状况。本研究结果有助于确定和改进抽样设计方案，减少抽样量，降低人力物力的使用，为核桃炭疽病的抽样调查、预测预报、统计分析方法以及生态控制措施的选择提供理论依据。

[1] 丁岩钦.昆虫数学生态学[M].北京：科学出版社，1994:437-455.

[2] LLOYD M.Mean crowding[J].J Anim Ecol,1967,36:1-30.

[3] CASSIE R M.Frequency distribution modes in the ecology of plankton andotherorganisms[J].J Anim Ecol,1962,31:65-92.

[4] DAVID F N,MOORE P G.Notes on contagious distribution in plant populations[J].Ann Bot Lond N S,1954,18:47-53.

[5] 魏建荣，王传珍，杨隽，等.美国白蛾卵块及幼虫网幕空间格局研究[J].林业科学研究，2004,17(4)：500-504.

[6] 刘庆年，刘俊展，李建庆.冬枣黑斑病空间格局及抽样技术研究[J].中国生态农业学报，2009,17(4)：734-738.

[7] 张勇，王宏伟，冉昆，等.梨木虱第一代卵空间分布格局及抽样技术[J].果树学报，2014,31(5)：986-990.

[8] IWAO S.A new regression method for analyzing the aggregation pattern of animal populations[J].Res Popul Ecol,1968,10(1):1-20.

[9] IWAO S.Application of the m*-m method to the analysis of spatial patterns by changing the quadratic size[J].Res Popul Ecol,1972,14(1):97-128.

[10]TAYLOR L R.Aggregation variance and the mean[J].Nature,1961,189:732-735.

[11]IWAO S.A new method of sequential sampling to classify populations relative to critical density[J].Res Popul Ecol,1975,16:281-288.

[12]蓝星平.关于Iwao m*-m回归模型在昆虫种群空间分布型的应用分析[J].贵州林业科技，2007,35(1)：1-8.

Patternofthespatialdistributionandsamplingtechniqueofwalnutanthracnosefruits/

WANG Qinghai,et al.

(Shandong Provincial Academy of Forestry,Ji′nan 250014,China)

walnut anthracnose,spatial distribution pattern,sampling technique,Iwao regression analysis,control threshold

2016-02-18

山东省农业重大应用技术创新课题 “生物药剂在冬枣、核桃生产中的选配与应用”；山东省科技发展计划项目“核桃炭疽病新型健康管理模式构建”

王清海(1978—)，男，山东嘉祥人，博士，主要研究方向：森林病害及生物防治技术研究，E-mail:wqhhai@126.com

牛赡光，博士，E-mail：sgniu@126.com。

S763.7

A

1671-0886(2017)02-0016-04

(责任编辑 杨静莉)