剖析植物“三率”及测定的实验模型

江西 冯美文

剖析植物“三率”及测定的实验模型

江西 冯美文

光合作用和呼吸作用堪称细胞代谢中的“绝代双骄”，是细胞代谢的两个核心知识点，更是高考考查的重中之重。两者的过程存在着千丝万缕的联系，既相互对立、又相互依存、互为条件，共处于一个统一体中，体现了生物学对立统一的基本观点。在高考复习中很多学生对真正光合速率、净光合速率和呼吸速率（以下简称“三率”）未能做到深刻系统的理解，解题时很容易出错。本文从“三率”的内涵及内在关系，微观动态图析及测定“三率”的实验模型等方面加以阐述。

一、植物“三率”的内涵及内在关系

1.呼吸速率：植物非绿色组织（或绿色组织在黑暗条件下）测得的呼吸作用相关的数值，可通过测定实验容器中单位时间内一定量组织的CO2增加量、O2减少量或有机物减少量来表示。

2.净光合速率：植物绿色组织在有光条件下测得的光合作用相关的数值，常用单位时间内一定量叶面积所释放O2量、吸收CO2量或积累有机物量来表示。

3.真正光合速率＝净光合速率+呼吸速率。

“三率”间的关系可用图1表示：

图1

①绿色组织在黑暗条件下或非绿色组织测得的数值为呼吸速率（A点）。

②绿色组织在有光条件下光合作用与细胞呼吸同时进行，测得的数据为净光合速率。

③真正光合速率＝净光合速率+呼吸速率。

“三率”的关系也可用O2、CO2或葡萄糖的量表示如下：

①光合作用产O2量＝O2释放量+细胞呼吸耗O2量

②光合作用固定CO2量＝CO2吸收量+细胞呼吸释放CO2量

③光合作用葡萄糖产生量＝葡萄糖积累量（增重部分）+细胞呼吸消耗葡萄糖量

【例1】将状况相同的某种绿叶分成四等组，在不同温度下分别暗处理1 h，再光照1 h（光强相同），测其重量变化，得到如下表的数据。可以得出的结论是 （ ）

____________组别 一 __二 __三 __四___________温度/℃ 27 __28 __29 _30____暗处理后重量变化/mg －1 __－2 _－3 _－1光照后与暗处理前重量变化/mg __+3 __+3 __+3 _+1

A. 该植物光合作用的最适温度约是27℃

B. 该植物呼吸作用的最适温度约是29℃

C. 27～29℃下的净光合速率相等

D. 30℃下的真正光合速率为2 mg/h

【解析】绿叶在黑暗中只进行呼吸作用消耗有机物，29℃时消耗的有机物最多，故其呼吸作用最适温度为29℃。光照下绿叶光合作用、细胞呼吸都进行，这样暗处理1 h，再光照1 h，即光合作用1 h，呼吸作用进行了2 h，所以不同温度下真正光合速率分别是：27℃→5 mg/h，28℃→7 mg/h，29℃→9 mg/h，30℃→3 mg/h；净光合速率分别是4 mg/h、5 mg/h、6 mg/h、2 mg/h。

【答案】B

二、微观视角，研析动态

图2 光合作用与细胞呼吸微观关系图

动态分析如下：

（1）强光光照：光合作用速率大于细胞呼吸速率。叶绿体产生的O2的去向：供给线粒体+释放到叶片外。叶绿体需要的CO2的来源：线粒体产生+外界吸收。过程如图3所示。

图3

图4

（2）中等光照：光合作用速率等于细胞呼吸速率。叶绿体产生的O2供给线粒体进行细胞呼吸。线粒体产生的CO2供给叶绿体进行光合作用，叶片与外界环境不进行气体交换。过程如图4所示。

（3）弱光光照：光合作用速率小于细胞呼吸速率。叶绿体产生的全部O2和从外界吸收的O2供给线粒体利用。线粒体产生的CO2除供给叶绿体利用外，其余释放到叶片外。过程如图5所示。

图5

图6

（4）黑暗情况：不进行光合作用，只进行细胞呼吸，叶片从外界吸收O2，释放CO2。过程如图6所示。

【例2】如图7为某种植物细胞部分结构示意图，a～f表示气体的去向，据图分析，下列四项叙述中，正确的是 （ ）

图7

A. a、b箭头表示的是O2进出细胞的过程

B. e、f箭头表示的是CO2进出细胞的过程

C. 以C18O2作原料进行光合作用，在较强光照下，测得含18O的呼吸作用产物的主要去向是图中的d

【解析】a表示叶绿体吸收CO2，b表示叶绿体释放O2，e表示线粒体吸收O2，f表示线粒体释放CO2，c表示叶绿体产生的O2被线粒体利用，d表示线粒体产生的CO2被叶绿体利用。以C18O2作原料进行光合作用，18O的转移为C18O2→有机物→C18O2，在较强光照下，光合作用速率大于细胞呼吸速率，呼吸产物C18O2主要被叶绿体利用，即主要去向是图中的d。以H1

28O作原料进行光合作用，18O全部生成氧气，在较强呼吸作用下，氧气主要被线粒体利用，进行有氧呼吸，即主要去向是图中的c。

【答案】C

三、熟“三法”，得“三率”

1.“液滴移动法”测定光合速率与呼吸速率

（1）测定装置如图8

图8

（2）测定方法及解读

①测定植物的呼吸作用强度：在该装置的小烧杯中放入适宜浓度的NaOH溶液适量；将玻璃罩遮光处理，放在适宜温度的环境中；单位时间内红色水滴左移的距离表示植物的O2吸收速率，可代表呼吸速率。

②测定植物的净光合作用强度：在该装置的小烧杯中放入NaHCO3缓冲溶液适量；将装置放在光照充足、温度适宜的环境中；单位时间内红色水滴右移的距离表示植物的O2释放速率，可代表净光合速率。

③真正光合速率＝净光合速率+呼吸速率。

（3）物理误差的校正：为了防止温度、气压等物理因素所引起的误差，应设置对照实验，即用死亡的绿色植物分别进行上述实验，根据红色水滴的移动距离对原实验结果进行校正。

2.“黑白瓶法”测定光合速率与呼吸速率

黑白瓶法常用于水中生物光合速率的测定。黑瓶为黑布罩住的玻璃瓶，不透光，只进行呼吸作用，而白瓶透光，既能进行光合作用又能进行呼吸作用，所以黑瓶（无光照的一组）测得的为呼吸作用强度值，用白瓶（有光照的一组）测得的为净（表观）光合作用强度值，综合两者即可得到真正光合作用强度值。

【例3】某研究小组从当地一湖泊的某一深度取得一桶水样，分装于6对黑白瓶中，从剩余的水样中测得原初溶解氧的含量为10 mg/L，白瓶为透明玻璃瓶，黑瓶为黑布罩住的玻璃瓶。将它们分别置于6种不同的光照条件下，分别在起始和1 h后以温克碘量法测定各组培养瓶中O2的含量，记录数据如表所示：

__光照强度（klx） __黑暗 __a __b __c __d __e白瓶溶氧量（mg/L） ___3 _10 _16 __24 _30 _30黑瓶溶氧量（mg/L） ___3 __3 __3 __3 3 __3

（1）黑瓶中溶解氧的含量降低为3 mg/L的原因是________________________。该瓶中所有生物细胞呼吸消耗的O2量为________mg/L·h。

（2）当光照强度为c时，白瓶中植物光合作用产生的O2量为_______mg/L·h。

（3）光照强度至少为_______（填字母）时，该水层产氧量才能维持生物正常生活耗氧量所需。

【解析】（l）黑瓶中溶解氧的含量降低为3 mg/L的原因是：黑瓶不透光，植物不能进行光合作用产生O2，其中的生物呼吸消耗O2；该瓶中所有生物细胞呼吸消耗的O2量为：原初溶解氧-1 h后含氧量，即10-3=7（mg/L·h）。（2）当光照强度为c时，净（表观）光合速率的大小为：1 h后氧含量-原初溶解氧，即24-10=14（mg/L·h）。呼吸速率为10-3=7（mg/L·h）。真正光合速率为14+7=21（mg/L·h）。（3）黑暗时，水中生物呼吸速率为7（mg/L·h）。光照强度为a时，净光合速率为10-3=7（mg/L·h），即光照强度至少为a时才能维持该水层中生物正常生活耗氧量所需。

【答案】（1）黑瓶中植物不能进行光合作用产生O2，生物呼吸消耗O27 （2）21 （3）a

3.“半叶法”测光合作用有机物的产生量

“半叶法”又叫半叶称重法，常用于大田农作物的光合速率测定。原理是：植物进行光合作用形成有机物，而有机物的积累可使叶片单位面积的干重增加，但是，叶片在光下积累光合产物的同时，还会通过输导组织将合成的有机物运出，从而使测得的干重积累量偏低。为了消除这一偏差，必须将待测叶片一半遮光，测量相同时间内叶片被遮光部分单位面积干重的减少量，作为有机物输出量（和呼吸消耗量）的估测值。经典的“半叶法”要求选择对称性好、厚薄均匀的两组叶片，一组叶片用于测量干重的初始值，另一组叶片用于测定干重的最终值，此方法不但过程烦琐，而且误差大。“改良半叶法”采用烫伤、环割或化学试剂等方法来损伤叶柄韧皮部的细胞，以防止有机物的输出，仅用一组叶片，且无需一半叶遮光，既简化了实验过程，又提高了测定的准确性。

【例4】某研究小组用番茄进行光合作用实验，采用“半叶法”对番茄叶片的光合作用强度进行测定。其原理是：将对称叶片的一部分（A）遮光，另一部分（B）不做处理（见图9），并采用适当的方法（可先在叶柄基部用热水或热石蜡液烫伤，或用呼吸抑制剂处理）阻止两部分的物质和能量转移。在适宜光照下照射6 h后，在A、B的对应部位截取同等面积的叶片。烘干称重，分别记为MA、MB，获得相应数据，则可计算出该叶片的光合作用强度，其单位是mg/（dm2·h）。

图9

问题：若M=MB-MA，则M表示_________。

【解析】如图9所示，A部分遮光，这半叶片虽不能进行光合作用，但仍可照常进行呼吸作用。另一半B部分叶片既能进行光合作用，又可以进行呼吸作用。设初始质量为a，呼吸作用消耗质量为b，净光合质量为c，则：MA=a-b，MB=a+c，所以：M=MB-MA=c+b，即M表示总光合作用质量。这样，真正光合速率（单位：mg/dm2·h）就是M值除以时间再除以叶面积。

【答案】B叶片被截取部分在6 h内光合作用合成的有机物总量

除了以上常用的三种方法外，还可以利用小叶片浮起数量法来定性比较光合作用强度的大小，红外线CO2传感器法来测量装置中CO2浓度的变化，O2传感器来测量装置中O2浓度的变化，叶绿体离体法等方法来进行探究。

江西省临川一中）