跨膜运输，孰是孰非？

陕西 蒋立锋

跨膜运输，孰是孰非？

陕西 蒋立锋

1.胞吞与胞吐作用

真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输，如蛋白质、多核苷酸、多糖等。在转运过程中，物质包裹在脂双层膜围绕的囊泡中，因此又称为膜泡运输。这种形式的运输过程涉及膜的融合与断裂，因此也需要消耗能量，属于主动运输，也叫批量运输。根据形成的胞吞泡的大小和胞吞物质，胞吞作用可分为两种类型：胞吞物若为溶液，形成的囊泡较小，则称为胞饮作用；若胞吞物质为大的颗粒性物质（如微生物和细胞碎片），形成的囊泡较大，则称为吞噬作用。两者形成的胞吞泡分别称为胞饮泡和吞噬泡。与细胞的胞吞作用相反，胞吐作用是将细胞内的分泌泡或者其他某些膜泡中的物质通过细胞质膜运出细胞的过程。根据囊泡内的物质不同，胞吐分为两条途径，一是组成型胞吐途径，所有真核细胞都有此途径，分泌物是质膜外周蛋白、保外基质组分及营养物质等；二是调节型胞吐途径，只有特化的分泌细胞才有此途径，分泌物是激素、黏液、递质及消化酶等。总之，胞吞与胞吐作用实现了物质的跨膜运输，且运输的物质既有大分子也有小分子。

2.主动运输

逆浓度梯度、需要载体蛋白和能量，这是主动运输概念的三个特点，一般观点认为二者之间互为充要条件。在判断某种物质跨膜运输方式是否属于主动运输时，往往以这三个条件同时满足作为判定的依据。而在翟中和主编的《细胞生物学》112页给出的主动运输概念是：主动运输是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由浓度低的一侧向浓度高的一侧进行跨膜转运的方式。转运分子的自由能为正值，因此需要与某种释放能量的过程相偶联。根据能量来源的不同可归纳为由ATP直接供能和间接供能以及光能驱动的主动运输三种基本类型。常见类型是各种由ATP直接供能的“泵”，如：钠-钾泵、钙泵、质子泵等，另一类是间接消耗ATP的协同运输，例如：动物体内，由钠-钾泵消耗ATP建立膜两侧Na+电化学梯度，某些物质跨膜运动所需的直接动力来自膜两侧Na+电化学梯度；而在植物细胞和细菌中常利用H+电化学梯度来驱动。根据物质运输方向与离子顺电化学梯度的转移方向的关系，协同运输可分为共运输和对向运输。前者两物质运输方向相同，后者相反。综上所述，主动运输都是需要消耗能量的逆浓度梯度运输，所需能量可直接来自ATP或者来自离子电化学梯度，同时也需要载体蛋白。

3.跨膜运输的途径

物质的跨膜运输主要有三种途径：被动运输、主动运输和胞吞与胞吐作用。这里需要强调的是胞吞与胞吐作用是属于物质跨膜概念范畴的，部分资料把胞吞与胞吐作用划分在跨膜运输概念之外是不对的。这里一般会引入“穿膜”这一概念，而这种观点认为胞吞与胞吐作用转运的物质是没有穿膜的，因此该观点就把胞吞与胞吐作用划分在跨膜运输之外。很明显这种观点是把跨膜运输这一概念狭隘理解了，不管是自由扩散、协助扩散、主动运输还是胞吞与胞吐均实现了物质从膜的一侧到达另一侧，它们都属于跨膜范畴。另外，某一种物质的跨膜方式并非一成不变，同一物质在不同细胞或相同细胞上的跨膜方式可以相同也可以不同，需要依据具体情况判断。例如：在顺浓度梯度的情况下，葡萄糖、氨基酸、K+等可以通过协助扩散进入细胞膜，当细胞外这些物质的浓度低于细胞内时，细胞则可以通过主动运输进行吸收；水的跨膜方式也是，既可以是自由扩散也可以是协助扩散。

综上，物质跨膜方式多样，在复习中应理清各种不同的跨膜概念之间的关系；在具体判断某种物质的跨膜方式时，应充分考虑转运物质类型、细胞类型、转运方向以及是否需要载体蛋白，务必依据具体情况与跨膜概念对号入座。

4.题型示例

【例1】图1所示为物质P和Q跨膜出细胞的方式，下列叙述正确的是 （ ）

图1

A. 物质P可能是氧气

B. 物质Q一定是水分子

C. 物质P和Q出细胞都需要载体

D. 物质P和Q出细胞未必都消耗能量

【答案】 D

陕西省柞水中学）