城市草坪不同管理方式下土壤动物群落结构特征与差异

罗熳丽，黄婷婷，肖玖金,*，黄进平，张 健，彭彩云

(1.四川农业大学 林学院， 四川 温江611130； 2.四川农业大学 生态林业研究所， 四川 温江611130； 3.四川农业大学 旅游学院， 四川 都江堰 611830)

城市草坪不同管理方式下土壤动物群落结构特征与差异

罗熳丽1，2，黄婷婷3，肖玖金1，2,*，黄进平3，张 健1，2，彭彩云1，2

(1.四川农业大学 林学院， 四川 温江611130； 2.四川农业大学 生态林业研究所， 四川 温江611130； 3.四川农业大学 旅游学院， 四川 都江堰 611830)

为了解城市草坪不同管理方式下土壤动物的群落结构，于2015年7月，大型动物采用手捡法，中小型土壤动物采用干、湿漏斗法进行分离，对未除草、人工除草和人为践踏3种管理方式下草坪土壤动物的群落结构进行调查。试验共捕获土壤动物1 009只，隶属于2门11纲20科；3种草坪管理方式下土壤动物平均密度排序为未除草(3.84×104只·m-2)>人工除草(3.63×104只·m-2)>人为践踏(2.79×104只·m-2)，土壤动物类群数为未除草(33)>人工除草(27)>人为践踏(20)。未除草与人工除草管理方式的土壤动物密度-类群指数(DG)有显著性差异(P<0.05)，各管理方式间土壤动物群落多样性指数(H′)差异不显著(P>0.05)，大型土壤动物类群数差异性显著(P<0.05)。表明城市草坪土壤动物的丰富度、多样性和均匀度与人为干扰强度呈紧密的负相关关系。

城市草坪；土壤动物；群落结构；类群指数

随着经济和城市人口的快速增长，人们对城市居住环境质量的要求越来越高。城市草坪为居民提供休闲娱乐场所的同时，也在调节城市小气候、提高城市生态承载力等方面起着重要的作用，是城市的绿色基础设施和城市重要的生命保障系统[1]，对净化空气、吸收粉尘、保持水土等发挥着重要的作用[2-4]，城市绿地生态系统的好坏对绿地系统生态功能具有重要影响[5]。目前，对城市草地生态系统的干扰主要有人工除草和人为践踏等，本研究以未进行人工除草的草地为对照，探讨这些干扰对城市草地生态系统的影响。

土壤动物是在土壤中占有一定存在时间、空间，并对土壤产生一定影响的动物，目前国内外对其调查主要集中在森林、草原、田园等[6]，而对城市草坪不同管理方式下的土壤动物研究甚少[7]。作为土壤生态系统中不可缺少的部分[8]，土壤动物对土壤环境变化十分敏感，在污染物降解、物质分解、能量流动、环境污染指示等方面有着重要的作用[9-18]。草坪区域的土壤动物是城市绿地生态系统的重要组成部分[19]，其组成与分布在很大程度上会影响草域生态系统的稳定程度和发展方向，而且不同生态系统演替阶段的土壤动物群落具有较大差异[20-24]。本研究通过研究草坪不同管理方式下的土壤动物群落结构，了解人为活动强度与土壤动物群落结构的关系，进而了解城市绿地质量，为城市草坪管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于四川省都江堰市观凤路(30°57′56.0″N，103°39′02.8″E)，属亚热带湿润气候，四季分明，雨量充沛，年均降雨量1 243.80 mm，年平均最大相对湿度80%，最小相对湿度75%，平均日照时数1 017 h。未除草样地绿化用草为结缕草(ZoysiajaponicaSteud)和一定量的白车轴草(TrifoliumrepensL)、小蓬草(Conyzacanadensis(L.) Cronq.)、喜旱莲子草(Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.)；除草样地绿化用草为结缕草(ZoysiajaponicaSteud)；人为践踏样地以绿化用草为主，选址在未除草样地和除草样地之间。样地总盖度90%，土壤为黄壤，样地基本信息见表1。

1.2 研究方法

于2015年7月，分别在未除草、人工除草和人为践踏共3种管理方式的草坪中设置3个面积为10 m×10 m的样地，各样地内按“品”字型设置3个50 cm×50 cm小样方。

分层收集样点内的土壤动物，0～5、5～10、10～15 cm共3个土壤层次。对土壤中的大型动物进行手捡，将所得的土壤动物分层放入75%乙醇中杀死，对其编号，带回实验室，在解剖镜下鉴定并分类计数；在各样点土壤中，分0～5、5～10、10～15 cm层用环刀(R=5 cm，V=100 cm3)自上而下依次取土样，每层各取2个，用尼龙网包好，编号后放入黑布袋，带回实验室分别用Tullgren干漏斗(干生)和Baermann湿漏斗(湿生)对土样中的中小型土壤动物进行分离。土壤动物的分离均在烘虫箱中进行，烘虫箱的温度控制在35～40 ℃。干生和湿生的烘虫时间均为48 h，其中湿生4 h观察1次。干生分离出的土壤动物均用盛有75%乙醇的器皿收集，湿生土壤动物用清水收集，最后在解剖镜下进行分类鉴定和数量统计。

土壤动物的分类鉴定：手捡和干湿分离所得的土壤动物用双目解剖镜(Leica，EZ4HD)进行观观察，主要采用《中国土壤动物检索图鉴》[25]《中国亚热带土壤动物》[26]《昆虫分类检索》[27]和《幼虫分类学》[28]进行分类鉴定，一般鉴定到科，同时统计个体数量。

表1样地基本信息

Table1Basic condition of plots

样地类型Plottype样地面积Plotarea/m2土壤含水量Soilwatercontent/%土壤容重Soilbulkdensity/(g·cm-3)未除草Noweeding1009.75±1.541.67±0.52除草Weeding10015.13±1.091.69±0.56人为践踏Trampling1006.5±1.661.89±0.61

1.3 数据的处理

采用多样性指数H′、丰富度指数M、均匀度指数J、优势度指数C和密度-类群指数DG[29]等对土壤动物群落多样性进行分析。

Shannon-Wiener多样性指数

H′=-∑PilnPi。

式中：Pi=ni/N，ni为第i个类群的密度数；N为所有类群的密度数。

Margalef丰富度指数M=(S-1)/lnN。

式中：S为类群数；N为所有类群的密度数。

Pieluo均匀度指数J=H′/lns。

式中：H′为Shannon-Wiener多样性指数；s为类群数。

Simpson优势度指数C=Σ(ni/N)2。

式中：ni为第i个类群的密度数；N为所有类群的密度数。

密度-类群指数

式中：Di为第i类群密度数；Dimax是各群落中第i类群的最大密度数；g为群落中的类群数；G为各群落包含的总类群数；Ci是在C个群落中第i个类群出现的比率。

群落相似性分析：采用Sorensen相似性指数(Q)，即Q=2C/(A+B)。其中：C为2个群落或样地生境共有类群数，A和B分别为生境a和b的类群数。

差异显著性分析：采用单因素方差分析(One-way ANOVA)对不同样地间土壤动物群落组成进行检验，显著性水平设定为P=0.05。

2 结果与分析

2.1 土壤动物类群组成和数量

本试验共捕获土壤动物1 009只，隶属于2门11纲20科，共46个类群。其中，优势类群为线虫纲和线蚓科，分别占总捕获量的77%和11%(表2)。常见类群有蚁科、小蚓科、等节科等，其他种类构成稀有类群。人工除草样地捕获土壤动物共431只27类，平均密度3.63×104只·m-2。未除草样地捕获298只33类，平均密度3.84×104只·m-2。人为践踏样地捕获280只20类，平均密度2.79×104只·m-2。

2.2 不同体型土壤动物群落结构特征

参照尹文英[25]对土壤动物的划分，体长大于2 mm为大型土壤动物，体长小于2 mm为中小型土壤动物。不同体型土壤动物群落结构特征见图1，由图1-A可以看出，各种草地管理方式下，大型土壤动物平均密度以除草样地最高，践踏样地次之，未除草样地最低；中小型土壤动物则以未除草样地最高，除草样地次之，践踏样地最低。进一步对其做差异显著性检验，结果表明，草地不同管理方式对大型土壤动物(F=2.07，P=0.16)和中小型土壤动物(F=1.84，P=0.89)平均密度的影响均无显著差异。

草地不同管理方式对大型和中小型土壤动物类群数产生了一定的影响，由图1-B可以看出，大型土壤动物和中小型土壤动物类群数均以未除草最高，除草样地次之，践踏样地最低；进一步对其做差异显著性检验，结果表明，除草和未除草样地大型土壤动物类群数显著高于践踏样地(F=5.32，P=0.018)，样地间差异不显著(P>0.05)；草地不同管理方式对中小型土壤动物类群数的影响差异不显著(F=2.02，P=0.16)。

2.3土壤动物群落结构的垂直分布特征

草地不同管理方式下，不同土壤深度的含水量、土壤容重、紧密程度等存在一定差异，导致不同深度的土壤动物平均密度和类群数皆有所差别[30-31]。土壤动物群落结构的垂直分布特征见图2。由图2-A可以看出，除践踏样地外，除草和未除草样地土壤动物平均密度均随着土层的加深而减少；草地不同管理方式下，0～5 cm土层土壤动物平均密度以除草样地最高，践踏样地最低；5～10 cm土层土壤动物平均密度以未除草样地最高，践踏样地最低；10～15 cm土层土壤动物平均密度以践踏样地最高，除草样地最低。差异显著性检验结果表明，草地不同管理方式下，0～5、5～10、10～15 cm土层的土壤动物平均密度差异均不显著(P>0.05)；同种管理方式下，除草样地和未除草样地0～5 cm土层土壤动物平均密度均显著高于5～10、10～15 cm土层(P<0.05)，5～10和10～15 cm土层间土壤动物平均密度差异不显著(P>0.05)；践踏样地0～5和10～15 cm土层土壤动物平均密度显著高于5～10 cm土层(P<0.05)，0～5和10～15 cm土层间差异不显著(P>0.05)。

表2土壤动物群落组成统计

Table2Composition of soil animal community statistics

类群名称Taxon除草Weeding平均密度Averagedensity/(ind.·m-2)百分比Percent-age/%未除草Noweeding平均密度Averagedensity/(ind.·m-2)百分比Percent-age/%人为践踏Trampling平均密度Averagedensity/(ind.·m-2)百分比Percent-age/%合计Total密度Density/(ind.·m-2)百分比Per-centage/%丰富度Richness线虫纲Nematoda27666.6776.2928666.6774.6123000.0082.2979333.3377.29+++线蚓科Enchytraeidae3666.6710.114333.3311.283000.0010.731100010.72+++蚁科Formicidae1641.334.531022.002.66300.001.072963.332.89++小蚓类Microdrileoligo-chaetes1274.673.51837.332.188.000.0321202.07++等节科Isotomidae0.6701083.332.82666.672.391750.671.71++盘甲科Discolomidae750.002.07834.672.17001584.671.54++步甲科Carabidae258.000.71250.000.651.330509.330.50+木螱科Kalotermitidae00418.001.09004180.41+螲蟷科Ctenizidae84.000.2383.330.22166.670.603340.33+角板盲蛛科Ceratolasmatidae333.330.92000.6703340.33+绵螋科Spongiphoridae24.000.0710.000.03264.670.95298.670.29+副铗科Parajapygiade4.670.012.000.01255.330.912620.26+小蕈甲科Mycetophagidae00170.000.4483.330.30253.330.25+沙螽总科Stenopelmatoidae00170.000.440.670170.670.17+棘科Onychiuridae4.000.01166.670.4300170.670.17+地蜈蚣科Geophilidae84.670.2388.670.230.6701740.17+象甲科Curculionidae00166.670.4300166.670.16+瓢甲科Coccinellidae0000166.670.60166.670.16+地蛛科Atypidae167.330.460000167.330.16+蝉科Cicadidae167.330.460000167.330.16+毛马陆科Polyxenidae96.670.274.670.0120.000.07121.330.12+鼠妇科Porcellionidae0083.330.220083.330.08+大蚓类Megadrileoligo-chaetes28.000.082.000.0110.000.0440.000.04+花皮蛛科Scytodidae3.330.011.3301.3306.000.01+八孔科Octostigmdae0014.670.040014.670.01+葬甲科Silphidae000.670000.670+圆科Sminthuridae2.670.0100002.670+夜蛾科Noctuidae0.67000000.670+幺蚣科Scolopendrellidae0.67000000.670+烟管螺科Clausiliidae0.670000.6700.670+肖蛸科Tetragnathidae001.330001.330+网蝽科Tingidae002.000.011.3303.330+跳虫科Podurtidae000.670000.670+生圆马陆科Sphaeropoeiade002.000.01002.000+弱蛛科Leptonetidae0.67000000.670+奇蝽科Enicocephalidae0.67000000.670+啮科Psocidae00001.3301.330+膜蝽科Hebridae001.330001.330+毛角蝽科Schizopteridae1.33000001.330+蝼蛄科Gryllotalpoidae3.330.0100003.330+鳞科Tomoceridae0.67000000.670+类石蛛科Segestriida00.670000.670+狼栉蛛科Zoridae02.000.01002.000+节板蛛科Liphistiidae01.330001.330+虫无蛛科Uloboridae01.330001.330+盗蛛科Pisauridae00.670000.670+大蕈甲科Erotylidae00.670000.670+平均密度Averagedensity/(ind.·m-2)36266.6738423.3327948.67102638.67总类群数Totaltaxanumber27332047

+++为优势类群，++为常见类群，+为稀有类群。

+++， Predominant group;++， Frequent groups;+， Rare groups.

相同颜色柱子上无相同小字母表示差异显著(P<0.05)Data on the same colour bars marked without the same lowercase letter indicated significant differences at P<0.05图1 不同体型土壤动物群落特征Fig.1 Distribution characteristics of different size types of soil fauna

不同管理方式、相同土壤分层的柱子上无相同小写字母表示差异显著(P< 0.05)；同一管理方式、不同土壤分层的柱子上无相同大写字母表示差异显著(P< 0.05)Data on the bars in the different management ways and the same soil layers marked without the same lowercase letter indicated significant differences at P<0.05; Data on the bars in the same management ways and the different soil layers marked without the same uppercase letter indicated significant differences at P<0.05图2 土壤动物垂直分布特征Fig.2 Vertical distribution characteristics of soil fauna

从图2-B可以看出，未除草和践踏样地土壤动物类群数均随着土层的加深而减少；同一土层中，0～5和5～10 cm土层土壤动物类群数均以未除草样地最高，除草样地次之，践踏样地最低；10～15 cm土层土壤动物类群数以除草样地最高，未除草样地次之，践踏样地最低。差异显著性检验结果表明，草地不同管理方式下，0～5 cm土层土壤动物类群数以未除草样地显著高于践踏样地(P<0.05)，除草和践踏样地间土壤动物类群数差异不显著(P>0.05)；各样地5～10 cm土层土壤动物类群数差异不显著(P>0.05)；10～15 cm土层土壤动物类群数以除草样地显著高于未除草和践踏样地(P<0.05)，未除草和践踏样地间差异不显著(P>0.05)。同种管理方式下，除草样地各土层间土壤动物类群数差异不显著(P>0.05)，未除草样地各土层间土壤动物类群数差异显著(P<0.05)，践踏样地0～5和5～10 cm土层土壤动物类群数显著高于10～15 cm土层(P<0.05)。

2.4土壤动物的多样性指数特征

草地不同管理方式中，未除草样地的多样性指数、均匀度指数、丰富度指数最高，优势度指数以人为践踏样地最高，人工除草样地的密度-类群指数最高，未除草和人工除草样地的密度-类群指数存在显著性差异(P<0.05)，其他各个指数差异均不显著(P>0.05)。

2.5土壤动物类群相似性指数特征

为了解草地不同管理方式间土壤动物群落的相似性特征，本文采用Sorensen相似性指数进行研究，其中，土壤动物类群相似性指数在0.75～1.00为极相似，0.50～0.74为相似，0.25～0.49为中等不相似，0～0.24为极不相似[32]。草地不同管理方式间土壤动物群落的相似性指数见表4，从表中可以看出，未除草样地、除草样地与人为践踏样地相似性指数分别为0.59和0.58，均为相似水平；除草样地和未除草样地间相似性指数为0.46，为中等不相似水平。

表3草地不同管理方式土壤动物群落的多样性指数特征(平均值±标准差)

样地类型PlottypeH'JCMDG除草Weeding0.87±0.14a0.34±0.05a0.6±0.07a1.25±0.14a0.88±0.19a未除草Noweeding0.91±0.20a0.35±0.07a0.59±0.09a1.25±0.11a0.17±0.01b人为践踏Trampling0.63±0.17a0.29±0.07a0.7±0.09a0.9±0.19a0.57±0.17ab

H′，Shannon-Wiener多样性指数；J，Pieluo均匀度指数；C，Simpson优势度指数；M，Margalef丰富度指数；DG，密度-类群数指数。同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

H′， the Shannon-Wiener diversity index;J， Pieluo evenness index;C， Simpson dominance index;M， Margalef richness index; DG， density-groups index. Data marked without the same lowercase letter in each column indicated significant differences at 0.05 level (P<0.05).

表4草地不同管理方式土壤动物类群相似性指数

Table4Similarity coefficient of soil fauna in different management ways of urban lawn

样地类型Plottypes除草Weeding未除草Noweeding人为践踏Trampling除草Weeding1——未除草Noweeding0.461—人为践踏Trampling0.580.591

3 讨论

3种不同管理方式的城市草坪中，土壤动物的平均密度和类群数表现为未除草>人工除草>人为践踏，表明践踏行为在草坪磨损和土壤容重等方面影响草坪理化性质[33]，导致土壤动物的平均密度和群落数量明显偏低且类群较单一。而未除草样地各方面基本未受到干扰，适宜土壤动物生存，因而样地中土壤动物的平均密度和类群数最高。人工除草样地的土壤减少了植被覆盖率、有机质降解和养分积累，使土壤容重增加[34]，一定程度上影响了土壤动物的活动，土壤动物平均密度和类群数比未除草样地低，但高于人为践踏样地，表明人为干扰对城市绿地土壤动物的影响较大[35]。各样地土壤动物平均密度差异性不显著，但践踏样地与其他两类样地大型土壤动物类群数存在显著差异，可能是不同管理水平下样地的土壤物理性结构和养分不同所致[29]。就本研究来看，3种样地在土壤类群数上存在显著差异，未除草样地适合更多类型的土壤动物生存。

不同管理方式下各样地的各个指数中，只有未除草和人工除草样地的密度-类群指数DG存在显著性差异(P<0.05)。DG指数可以反映土壤动物物种数量和总体个数的丰富度，是类群数和类群密度的综合[36]。未除草样地无人为干扰，自然状态为土壤动物提供了更多食物来源[37]，其丰富度和多样性也较高[38]。未除草样地与人工除草样地的DG指数存在显著性差异，是由于人工管理模式下的植物较单一，且长期打药除草、人工割草等；而人为践踏样地是在未除草样地周围的践踏土样上进行调查的，理化性质不同，但周围保持了一定的植物且无人为破坏，具有一定相似性。各样地相似性分析表明，未除草样地、除草样地分别与人为践踏样地具有相似性，而除草样地和未除草样地属于中等不相似。不同的立地类型因其生境条件不同，导致土壤动物的多样性等不同[39]，但人为践踏样地是在其他2个样地范围内建立的，故与2个样地均表现一定的相似性。

以上结果显示，城市绿化草坪不同管理方式的土壤动物群落结构存在一定差异。土壤动物的类群组成和数量是评价生态环境的重要指标，通过本研究对土壤动物密度及类群数的分析结果来看，未除草的管理方式对土壤动物群落结构影响最小，而除草和践踏管理模式对土壤动物群落结构有一定的影响。

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(责任编辑侯春晓)

Characteristicsanddifferencesofsoilfaunacommunityindifferentmanagementmodesofurbanlawn

LUO Manli1，2， HUANG Tingting3， XIAO Jiujin1，2,*， HUANG Jinping3， ZHANG Jian1，2， PENG Caiyun1，2

(1.ForestryCollege，SichuanAgriculturalUniversity，Wenjiang611130，China; 2.InsituteofEcologicalForestry，SichuanAgriculturalUniversity，Wenjiang611130，China; 3.TourismCollege，SichuanAgriculturalUniversity，Dujiangyan611830，China)

To reveal the community structure of soil fauna in different managements in urban lawn， no weeding， weeding and trampled grassland were chosen as sample plots in July 2015. Soil macro-fauna were picked up by hands. nematodes and meso-fauna were separated and collected from the soil samples by Baermann and Tullgren methods， respectively. Results showed that soil fauna had 1 009 individuals， belonging to 2 phylums， 11 classes， 20 families. The order of the average density of soil fauna was no weeding (3.84×104ind.·m-2)>weeding (3.63×104ind.·m-2)>trampling (2.79×104ind.·m-2). The order of species number was no weeding (33)>weeding (27)>trampling (20). There were significant differences between no weeding and weeding on the density-group index (DG) (P<0.05). The various diversity index (H′) among the lawn managements were not significantly different (P>0.05)， while the specie numbers of soil macro-fauna were significantly different (P<0.05). Results indicated that the richness， diversity and homogeneity of soil fauna were closely negatively correlated with intensity of human interference.

urban lawn; soil fauna; community characteristic; group index

罗熳丽， 黄婷婷， 肖玖金， 等. 城市草坪不同管理方式下土壤动物群落结构特征与差异[J]. 浙江农业学报， 2017， 29(11): 1835-1843.

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.11.09

2017-05-06

国家自然科学基金青年科学基金项目(31400457)；四川省景观与游憩研究中心项目(JGYQ2015012)

罗熳丽(1993—)，女，四川泸州人，硕士研究生，研究方向为森林生态学。E-mail: ml.luo@qq.com

*通信作者，肖玖金，E-mail: j.xiao@sicau.edu.cn

S154.5

A

1004-1524(2017)11-1835-09