玉米茎秆抗推力的遗传效应分析

马青美，裴玉贺，葛兆鹏，陈东滨，宋希云*

(1.青岛农业大学生命科学学院，山东 青岛 266109；2.青岛农业大学农学与植物保护学院， 山东 青岛 266109；3.青岛市主要农作物种质创新与应用重点实验室，山东 青岛 266109)

玉米茎秆抗推力的遗传效应分析

马青美1，3，裴玉贺2，3，葛兆鹏2，3，陈东滨1，3，宋希云2，3*

(1.青岛农业大学生命科学学院，山东 青岛 266109；2.青岛农业大学农学与植物保护学院， 山东 青岛 266109；3.青岛市主要农作物种质创新与应用重点实验室，山东 青岛 266109)

【目的】为了培育抗倒伏性好的玉米品种，对茎秆抗推力的遗传效应进行研究。【方法】以9个抗倒伏性不同的玉米自交系为亲本，按9×9 GriffingⅠ完全双列杂交模式组配了72个杂交组合。利用数显植物茎杆强度检测仪测定玉米茎杆抗推力的大小，以单茎抗推力作为抗倒性的评价指标，研究玉米茎杆抗倒性的遗传效应。【结果】玉米茎杆抗推力的遗传变异占表型变异的79.23 %，是可以遗传的，加性效应和显性效应占用同样重要的作用。显性效应显著，可能是环境影响的结果。自交系丹988和7823的抗倒伏能力和一般配合力高，是很好的育种亲本，但研究发现抗倒伏性的双亲一般配合力(GCA)效应与亲本间特殊配合力(SCA)效应无明显的相关性。【结论】要注重亲本的GCA效应，同是也要结合亲本间的SCA效应。

玉米；茎秆抗推力；完全双列杂交；遗传效应

【研究意义】玉米倒伏是由于外界因素引发的茎秆从直立状态到倒折的现象。我国玉米产量一直受到倒伏问题的影响。据统计，倒伏导致的玉米减产5 %～25 %[1]，我国每年因倒伏造成的玉米的产量损失近100 t[2]。倒伏因素严重影响了玉米的产量以及产品的优质，并且在机械收获时会造成一些障碍和损失[3-4]。近来，倒伏受到自然灾害、种植模式、品种以及环境等多方面因素的影响，倒伏现象更为严重，给我国农作物种植带来巨大的经济损失。因此，很多育种家开始对倒伏性进行了深入的研究。【前人研究进展】玉米倒伏主要分为根倒、茎倒和茎折3种类型，其中茎倒对产量的影响最轻，根倒影响较大，对产量影响最大的是茎折[5]。所以本次实验着重把茎折作为研究的重点，通过数显植物茎杆强度检测仪对茎折力进行测定。COLBERT 通过遗传力研究认为，抗倒性是受多基因控制的数量性状，必须通过轮回选择累加有利基因才能改良玉米抗倒性，因此，培育抗倒伏自交系是组配抗倒伏杂交种的前提[6]。姚启伦通过双列杂交试验对玉米抗根倒伏性状的遗传研究表明，抗根倒伏性状基因型变异中一般配合力比特殊配合力重要[7]。尽管前人对抗倒伏方面做了大量的研究，但是在茎杆抗推力遗传效应方面研究的比较少。【本研究切入点】本实验是在自然环境条件下做田间实验，通过对玉米自交系亲本和F1代进行了茎杆抗推力的测定，然后进行了一般配合力和特殊配合力等遗传的相关分析。【拟解决的关键问题】为抗倒伏品种的选育提供了有效的理论基础，为进一步挖掘相关的抗倒伏基因做了铺垫。

表1 自交系茎杆抗推力及其评价

1 材料与方法

1.1 供试材料

9个抗倒性不同的玉米自交系按照完全双列杂交模式分别得到F1代。基础自交系来自青岛农业大学玉米分子育种研究室。根据抗倒性的不同，可以把自交系亲本划分为3类，分别是高抗倒性自交系、中抗倒性自交系、低抗倒性自交系。亲本1、亲本4和亲本6抗倒性较强，属于高抗倒性亲本。亲本2、亲本3、和亲本9属于中抗倒性品种，亲本8、亲本5和亲本7抗倒性较差，属于低抗倒性亲本。

1.2 实验设计

2015年夏播在青岛胶州市按双列杂交模式组配F1代。筛选了9个抗倒性差异较大的自交系，田间试验采取单行区种植，每行15棵，小区行长7.5 m，行距60 cm，株距25 cm，3个重复，进行统一管理。在抽雄散粉期间，进行人工套袋授粉，每个亲本之间按9×9 GriffingⅠ完全双列杂交模式相互授粉(2～3株)收获F1代种子。2015年冬，将得到的F1代种子和亲本到海南进行播种，按照相同的管理方式和处理方法，在灌浆期对F1代进行了茎杆抗推力的测定。

1.3 茎杆推力测定方法

在玉米完成授粉后的大约15 d左右，也就是玉米灌浆的高峰期，每行选取生长情况一致的6棵代表植株，用数显植物茎杆强度检测仪(浙江托普仪器有限公司，型号YYD-1B)，在植株基部第三节中部(大约离地面20 cm处)以茎杆的短轴方向垂直推倒至45°角，瞬间读取并记录实验数据，单位是牛顿(N)。

1.4 统计分析

应用DPS6.05数据分析软件[8]和Excel2007软件进行遗传效应分析。

2 结果与分析

2.1 F1茎杆抗推力的大小及配合力方差分析

由表2可以看出，亲本自交系抗倒伏的GCA和SCA的都达到极显著差异水平，说明控制玉米倒伏基因既有位点內互作又有位点间互作，也就是说加性效应和非加性效应对于玉米抗倒伏性都有重要的作用。反交效应方差也达到极显著水平，表明倒伏性的遗传效应会受到细胞质效应的影响。

2.2 配合力效应分析

2.2.1 一般配合力(GCA)效应分析 根据表3可知，其他亲本与亲本1之间的GCA效应都存在显著或极显著差异。亲本1与亲本2、亲本6、亲本3、亲本9之间的GCA有显著差异并且都是正值，亲本1与亲本4、亲本5、亲本7、亲本8之间的GCA呈现极显著差异。其中亲本4的GCA值最高，为极显著正值，而亲本7、亲本5和亲本8为极显著负值，并且亲本7的GCA值最低。亲本2与亲本3、亲本6、亲本9之间的差异不显著。亲本4抗倒伏性好，GCA

表2 F1代的茎杆抗推力的大小及配合力的方差分析

表3 不同自交系茎杆抗推力的配合力

注：特殊配合力显著临界值：lsd=76.6632,lsd=101.1969;反交效应的特殊配合力显著的临界值：lsd=62.5953,lsd=82.6269。

Note:Significant critical value of SCA：lsd=76.6632, lsd=101.1969; Significant critical value of SCA of reverse effect: lsd=62.5953, lsd=82.6269.

值也高。亲本6的抗倒伏性好但是GCA值一般。所以可以选用亲本4做亲本更好。

2.2.2 特殊配合力(SCA)效应分析 由表3可以看出，亲本5和亲本8的GCA的值很低，为极显著负值，但是他们的正反交组合5×8和8×5的SCA值却都为正值，并且组合8×5的SCA效应值很高，可以看出这个组合的杂交优势为正向优势，可以用于选育后代的亲本。组合5×4和组合3×1的SCA效应的值都是极显著正值，但是亲本5的GCA效应值却是极显著负值，其他亲本的GCA也不是很高。亲本2和亲本3的GCA效应值是也是一般的，然而组合2×3和3×2的SCA效应值却是极显著正值，综上所述，双亲GCA效应值高的自交系，他们的后代组合SCA效应值不一定高，相反GCA效应值低的双亲，后代组合SCA效应值不一定低，这就说明，双亲的GCA效应与后代组合SCA效应没有必然的相关性，在选育抗倒伏品种时不仅要看双亲的GCA效应，又要看亲本间的SCA效应，结合多种因素来选育抗倒性好的品种。

2.3 遗传参数估算

由表4可以看出，茎杆抗推力的加性方差要远远低于显性方差，这说明茎杆抗推力的遗传主要是以显性效应为主，并且环境方差比较大，说明茎杆抗推力受到环境的影响比较大。茎杆抗推力的广义遗传率比较高，但是狭义遗传率比较低，说明茎杆抗推力是可以遗传的，但是在低世代时不能稳定遗传，在选育抗倒伏品种时，要考虑到环境的影响，建议在高世代选育抗倒伏品种。

表4 茎杆抗推力的遗传参数估算

3 讨论与结论

目前国内的育种家大多数想通过结合亲本的优良基因，利用杂种优势来培育更好的品种[89]。玉米茎倒伏是由多个基因控制的复杂的数量性状，所以利用杂种优势培育抗倒伏性强的品种是非常困难的，前人研究发现玉米茎杆强度与茎倒伏具有显著的相关性[10-11]。Nilson-Ehle的多基因假说表明：玉米的数量性状是由微效多基因产生的加性效应与环境因素共同作用的结果。STOJSIN 等[12]研究表明倒伏受加性效应、显性效应以及上位性效应控制，以加性效应和显性效应为主，一般加性效应比显性效应高。李玉玲等人采用世代分析法对玉米株形的遗传模型、基因效应进行了分析，结果表明：一部分符合加性—显性遗传模型，一部分属于加性-显性-上位性模型，加性效应在遗传中起重要作用，显性效应在大多数性状显著，上位效应只在部分中遗传，所以加性效应、显性效应在遗传中均起到非常重要的作用[13]。

本实验的研究结果是玉米茎杆抗推力的遗传变异占总表型变异的79.59 %，Radu[14]等通过双列杂交试验分析表明，玉米茎秆抗倒性遗传变异占总表型变异的 79 %与此次研究狭义遗传率为79.23 %差不多，说明本次实验与Radu的研究结果一致，但是Radu的研究中抗倒伏加性效应为1.6 %，本实验茎杆抗推力的加性效应为2.93 %，相比有一些差异，可能是环境不同，导致结果的不一致，因此在选育抗倒伏品种时，一定要注意环境的差异，环境可能会导致基因间的互作方式不同，导致表达有所差异。抗倒伏是受多个基因控制的数量性状，因此就加大了培育抗倒伏品种的难度，在本次试验中发现双亲的一般配合力效应和亲本间的特殊配合力并无必然的相关性，所以在选育抗倒伏品种时不仅要注意选择一般配合力高的自交系，还要结合它们之间的特殊配合力研究其遗传效应。

茎杆强度仅仅是影响玉米倒伏相关性状之一，PICKETT 等认为株高、穗位高、穗位上节数、茎粗和茎秆质量、近地面节间长度也可作为影响玉米倒伏的重要因素[15]。贾志森等通过对倒伏研究表明，茎粗是影响植株抗倒力最大的因素，株高、穗位高、茎秆质量也对倒伏有一定的影响[16]。所以要选育抗倒伏强、配合力好的品种，还是要结合各个性状间的关系，找出遗传规律，经过轮回选择，培育出更好的品种。

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(责任编辑 陈 虹)

GeneticEffectofMaizeStalkAnti-thrust

MA Qing-mei1,3, PEI Yu-he2,3, GE Zhao-peng2，3,CHEN Dong-bin1，3，SONG Xi-yun2,3*

(1.College of Life Science, Qingdao Agricultural University, Shandong Qingdao 266109, China; 2. College of Agronomy and Plant Protection, Qingdao Agricultural University, Shandong Qingdao 266109, China; 3.Qingdao Key Lab of Germplasm Innovation and Application of Major Crops, Qingdao Agricultural University, Shandong Qingdao 266109，China)

【Objective】In this study, the genetic effect of stalk anti-thrust was studied to cultivate maize varieties with strong lodging-resistance.【Method】The nine inbred lines with different lodging resistance levels were used as the parents for making 72 crosses by Griffing diallel crossing modle I. The stalk anti-thrust by digital display plant stem strength tester was determined to study the genetic effect of maize’s stalk lodging resistance. 【Result】The heritable variation of maize’s stem strength accounted for 79.23 % in phenotypic variation, which was inheritable, and the additive and dominant effects were equally important. The significance of dominant effect could be a result of environmental impact. The lodging resistance ability and general combining ability of inbred lines Dan 988 and 96-516 reached a rather high level, so they are good breeding parents, but the study also found out that the general combining ability (GCA) effect of lodging-resistance parents had no obvious correlation with special combining ability (SCA) effect. 【Conclusion】Therefore, we should not only pay attention to GCA effect of parents but also combine SCA effect of parents.

Maize; Stalk anti-thrust; Complete diallel cross; Genetic effect

S513

A

1001-4829(2017)11-2425-04

10.16213/j.cnki.scjas.2017.11.006

2016-11-10

国家自然科学基金(31371636)；山东省现代农业产业体系玉米产业创新团队首席专家(SDAIT-02-01)；山东省农业资源创新利用研究课题

马青美(1990-)，女， 山东滨州人，在读硕士，研究方向为玉米遗传育种，E-mail:1181543890@qq.com，Tel：17864238915；*为通讯作者：宋希云，男，教授，主要从事遗传育种研究，E-mail:songxy@qua.edu.cn，Tel:0532-86080002。