盐碱胁迫对紫花苜蓿和草木樨发芽及出苗的影响

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(太原理工大学水利科学与工程学院， 山西 太原 030024)

盐碱胁迫对紫花苜蓿和草木樨发芽及出苗的影响

卢垟杰，刘淑慧，郭建忠，李森

(太原理工大学水利科学与工程学院， 山西 太原 030024)

为选择适宜在盐碱土上种植的牧草种类，合理开发和利用盐碱地资源，分别进行室内发芽和室外出苗试验，研究盐碱胁迫对紫花苜蓿和草木樨发芽及出苗的影响。结果表明，各个浓度模拟盐碱胁迫均对紫花苜蓿的发芽有抑制作用；50 mmol/L盐溶液和5 mmol/L碱溶液对草木樨发芽有促进作用，150～250 mmol/L盐溶液和5～25 mmol/L碱溶液其发芽有抑制作用。研究同时表明，紫花苜蓿适宜种植于极轻度盐化土壤和极轻～轻度碱化土壤(pH值为8～9，EC为0.2～0.7 mS/cm)；草木樨则适宜种植于轻度～重度盐化土壤和中度～重度碱化土壤(pH值为9～10，EC为0.7～1.6 mS/cm)。

牧草； 盐碱胁迫； 发芽率； 出苗率

大同盆地位于山西省北部，土地面积广阔，畜牧业发展潜力大，但是盆地内土壤盐碱化现象严重，作物出苗率低、生长困难、产量低[1-3]。若能选择盐碱耐性好的牧草进行种植，不仅可以为畜牧养殖提供优质牧草，促进当地畜牧业的发展；还可以培肥和改良盐碱地土壤，对盐碱地的开发利用和改良具有重要意义[4]。

翁森红等研究表明，在盐碱地上种植耐盐牧草，是改良盐碱地的一条经济、可行的途径[5]。王越等认为，牧草覆盖地面,可以减少水分蒸发和地下水上移；枯落物分解可以提高土壤肥力，改善土壤理化性状，提高灌溉水和降水的淋洗作用[6]。班乃荣等研究发现，盐碱地种植苜蓿后土壤脱盐率较高[7]。紫花苜蓿作为豆科植物苜蓿中的三大类之一，在畜牧业和农业等多方面都具有不可替代的重大价值[8]。与紫花苜蓿同属豆科牧草的草木樨，也是保持水土，营养价值高的优良牧草[9]。在种子发芽方面，管博等研究表明，随着盐、碱浓度的升高，牧草种子发芽率、发芽速度均显著降低[10]。王丽娟的研究发现，豆科牧草种子萌发所需的适宜温度较禾本科低，在25 ℃萌发情况最好，发芽率和活力指数最高[11]。

本研究从紫花苜蓿、草木樨的种子发芽及出苗出发，研究了不同浓度的模拟盐碱胁迫下2种牧草种子的发芽势、发芽率、发芽指数等方面的变化，并结合大同盆地盐碱土上2种牧草的出苗实验，研究盐碱胁迫对紫花苜蓿和草木樨发芽及出苗的影响，研究结果对不同程度的盐碱土地上种植牧草种类的选择有一定的指导意义。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试验用的种子：草木樨(MelilotussuaveolensLedeb)、紫花苜蓿(MedicagosativaLinn)极光一号。供试种子均由蒂景园林绿化工程有限公司提供。

1.2 方 法

1.2.1 室内实验处理

实验所用种子均经过预处理。将供实验用种子经0.2%的高锰酸钾溶液消毒3 min，然后用蒸馏水冲洗4～5次，将表面的高锰酸钾溶液冲洗干净后晾干。选择适宜牧草种子生长发芽的温度25 ℃，分别用NaCl、Na2CO3溶液模拟盐碱胁迫进行处理，盐胁迫处理中盐为NaCl分析纯，浓度分别为50，100，150，200，250 mmol/L；碱胁迫处理中碱为Na2CO3分析纯，浓度分别为5，10，15，20，25 mmol/L；以蒸馏水处理作为对照。选用直径9 cm的塑料培养皿，其内置2层滤纸(直径9 cm)，每个培养皿中加15 mL盐碱溶液，以浸没种子为宜。每个培养皿均匀摆放50粒饱满的种子，每种处理设置3个重复，将培养皿放入恒温培养箱中培养。试验过程中用称重法补充蒸发的水分，每天19：00时用天平称量后补充蒸发的水量，使各处理浓度保持不变。每天观察种子发芽情况，并记录发芽数。以胚根长度2 mm作为发芽指标。

表1 试验区土壤初始含水率、pH值和电导率

土层(cm)0～1010～2020～3030～4040～6060～8080～100含水率(%)491518161517pH9．899．919．729．489．8210．0710．16电导率(mS/cm)1．260．890．590．480．470．530．71

注：测试pH和电导率所用水土比为1∶1。

表2 2种牧草在不同浓度NaCl胁迫下的发芽率、发芽势和发芽指数

牧草种类指标NaCl(mmol/L)050100150200250紫花苜蓿发芽率(%)72．67±6．11a65．33±2．31ab64．67±6．11ab54．00±14．44b19．33±8．08c2．00±2．00d发芽势(%)71．33±6．43a65．33±2．31a61．33±9．02ab47．33±17．01b12．00±4．00c1．33±2．31c发芽指数50．27±4．45a41．59±0．24b32．20±4．72c20．66±8．18d5．03±1．10e0．25±0．33e草木樨发芽率(%)47．33±12．06ab59．33±7．02a58．00±5．29a56．00±4．00a39．33±11．02b18．67±5．77bc发芽势(%)47．33±12．06ab59．33±7．02a58．00±5．29a55．33±3．06a35．67±11．06b11．33±1．15c发芽指数33．61±9．85a42．73±5．33a39．19±2．41a33．22±2．67a15．72±6．20b4．80±0．74c

注：同行中不同字母表示差异显著(p<0.05)。

实验周期为7 d，分别测试发芽势(第5天)、发芽率(第7天)、发芽指数等不同指标，并对实验数据进行分析，得出分析结论。

发芽率是指种子发芽终止在规定时间内的全部正常发芽种子粒数占供试种子粒数的百分率。

发芽势、发芽率、发芽指数按以下公式[12]进行计算。

发芽率(%)=n/N×100%(式中：n为发芽种子数，N为种子总数)；

发芽指数=∑Gt/Dt(式中：Dt为相应发芽天数，Gt为逐日发芽数)；

发芽势(%)=规定5 d内的种子发芽数/供试种子总数×100%。

1.2.2 室外试验区概况

室外试验区位于山西省大同盆地山阴县的盐渍土区，此地区地表蒸发作用强烈，年平均气温为7 ℃；年平均降雨量为398.9 mm，主要集中在7—9月；试验地区土壤初始含水率、pH值和电导率见表1。

1.3 数据分析

采用SPSS 22.0对实验数据进行分析，用平均值和标准误差表示测定结果，分别对同种牧草同一发芽指标不同浓度盐碱处理进行单因素分析，用WPS 2016绘制图表。

2 结果与分析

2.1 2种牧草在不同浓度盐碱溶液胁迫下的显著性分析

由表2可知，在250 mmol/L的高浓度NaCl溶液影响下，紫花苜蓿种子的发芽率呈现出最低水平，仅为2%，与其他浓度盐溶液胁迫下的发芽率差异均显著(p<0.05)；草木樨种子的发芽率与除浓度200 mmol/L以外的NaCl溶液差异显著(p<0.05)。在表1中，紫花苜蓿种子发芽率的变化幅度较大，达到了70%；草木樨种子较低，为30%。不同浓度NaCl溶液作用下，紫花苜蓿种子各溶度之间的显著差异性较高，对NaCl浓度变化敏感，草木樨对NaCl浓度变化的敏感性次于紫花苜蓿。对于同种牧草不同浓度NaCl溶液作用下，各浓度间发芽率的显著差异性略高于发芽势的显著差异性，但区别并不明显。对于各浓度之间发芽指数的显著性，表现为紫花苜蓿大于草木樨，其中紫花苜蓿种子在高浓度200 mmol/L和250 mmol/L差异不显著，与其他浓度差异均显著(p<0.05)；草木樨种子在中低浓度下差异不显著，但与高浓度差异显著(p<0.05)。草木樨种子的发芽指数仅在对照组低于紫花苜蓿种子，在随后浓度的NaCl溶液影响下发芽指数均高于紫花苜蓿种子，发芽速度较快。2种牧草种子耐盐性表现为草木樨大于紫花苜蓿。

由表3可知，紫花苜蓿种子在低中浓度Na2CO3溶液胁迫下的发芽率和发芽势差异均不显著，在较高浓度(20 mmol/L和25 mmol/L)胁迫下，发芽率和发芽势与其他浓度胁迫下差异全部显著(p<0.05)。草木樨种子发芽率和发芽势，低浓度、中浓度和高浓度之间差异显著(p<0.05)。紫花苜蓿的发芽指数在低浓度下变化较小，差异不显著，在高浓度(20 mmol/L和25 mmol/L)之间差异不显著，与中低浓度差异显著；草木樨的发芽指数除25 mmol/L碱溶液胁迫下的发芽指数与其他浓度胁迫下的发芽指数均差异显著外，相邻浓度间差异均不显著(p<0.05)。紫花苜蓿种子的发芽率、发芽势和发芽指数在中低浓度Na2CO3溶液(≤15 mmol/L)胁迫下高于草木樨种子，在高浓度的Na2CO3溶液(≥20 mmol/L)胁迫下低于草木樨种子。高浓度Na2CO3溶液(≥20 mmol/L)胁迫下草木樨的耐碱性大于紫花苜蓿；中低浓度Na2CO3溶液(≤15 mmol/L)胁迫下紫花苜蓿的耐碱性大于草木樨。

表3 2种牧草在不同浓度Na2CO3胁迫下的发芽率、发芽势和发芽指数

牧草种类指标Na2CO3(mmol/L)050100150200250紫花苜蓿发芽率(%)71．33±12．06a72．67±9．45a68．67±3．06a58．67±14．05a19．33±7．57b2．67±1．15c发芽势(%)71．33±12．06a71．33±9．87a67．33±2．31a56．00±15．10a19．33±7．57b2．67±1．15c发芽指数50．96±8．02a49．11±5．27a41．59±3．58a29．07±10．52b8．74±2．95c1．40±0．27c草木樨发芽率(%)52．00±3．46ab60．00±9．17a45．33±4．16b40．67±12．86bc30．00±4．00c17．33±4．62c发芽势(%)50．67±3．06ab60．00±9．17a45．33±4．16b40．67±12．86bc30．00±4．00c17．33±4．62c发芽指数34．75±4．42ab41．67±6．68a30．38±3．61b27．17±8．50bc19．25±2．93c10．64±2．97d

注：同行中不同字母表示差异显著(p<0.05)。

2.2 室内模拟盐碱胁迫对2种牧草发芽率的影响

植物生育期不同所表现出的耐受性也有所不同，其中发芽期是决定植物成功建植及生长的关键阶段[13]。从图1可以看出，随着NaCl浓度提高，2种牧草的发芽率变化有着明显不同。紫花苜蓿种子的发芽率在对照组中最高，达到72%，随着NaCl浓度的提高，首先呈略微下降的趋势，在盐浓度达到100 mmol/L后下降趋势显著增加，浓度增加至250 mmol/L时，紫花苜蓿种子的发芽率接近于0。草木樨的发芽率在盐溶液浓度较低(0～50 mmol/L)时有明显小幅度上升的趋势(峰值出现在50 mmol/L附近，近60%)，随着浓度继续上升，发芽率开始下降，但是下降趋势十分平缓，浓度至150 mmol/L后，发芽率开始加速下降，其趋势小于紫花苜蓿种子，发芽率超过紫花苜蓿种子。

如图2，紫花苜蓿种子的发芽率在较低碱胁迫下变化较小，浓度为5 mmol/L时发芽率最高，为73%，随着Na2CO3浓度的逐渐增加，尤其是当浓度超过150 mmol/L时，紫花苜蓿的发芽率下降趋势明显增加，增加至25 mmol/L时，发芽率接近于0。草木樨种子的发芽率在Na2CO3溶液浓度较低(0～5 mmol/L)时有明显上升，发芽率的峰值出现在5 mmol/L的浓度下，达到60%，而后发芽率随浓度继续增长平缓下降，在接近20 mmol/L时发芽率超过紫花苜蓿种子。

图1 NaCl胁迫下种子的发芽率变化趋势

图2 Na2CO3胁迫下种子的发芽率变化趋势

2.3 室外盐碱胁迫对2种牧草的出苗率的影响

2种牧草的出苗率均随pH值的升高而降低，由图3可以看出，紫花苜蓿出苗率最高时达到80%，但pH值对紫花苜蓿的出苗影响显著，出苗率随pH值的上升迅速下降，在pH值为9.6时出苗率降至最低，仅为10%，随着pH值继续增高，出苗率变化较小。草木樨的出苗率随pH值升高下降趋势较平缓，出苗率最高时为60%，pH值为10.2时，出苗率为仅10%，随pH值升高出苗率继续下降。在pH值为8～9时紫花苜蓿出苗率高于草木樨，出苗率相差最高时约为35%，适宜种植紫花苜蓿；pH值为9～10时，草木樨出苗率高于紫花苜蓿，出苗率最高相差约20%，适宜种植草木樨；pH值为10以上时，2种牧草出苗率仅为12%，均不适宜种植。

图3 2种牧草出苗率与pH值的拟合曲线对比

图4 2种牧草出苗率与EC的拟合曲线对比

2种牧草的出苗率均随电导率升高而降低，由图4可知，紫花苜蓿出苗率最高时为80%，电导率对紫花苜蓿出苗的影响大于草木樨，出苗率下降迅速，在电导率为1.4 mS/cm时，出苗率最低，仅为10%，随后其出苗率变化较小。草木樨的出苗率随电导率升高下降程度较平缓，出苗率最高约为50%，在电导率为1.7 mS/cm时，草木樨出苗率仅为10%，随着电导率升高，出苗率继续降低。在电导率为0～0.7 mS/cm时，紫花苜蓿出苗率高于草木樨，相差最高约30%，适宜种植紫花苜蓿；电导率为0.7～1.6 mS/cm时，草木樨出苗率高于紫花苜蓿，出苗率最高相差约10%，适宜种植草木樨；在电导率为1.6 mS/cm时，2种牧草出苗率仅为13%，故不适宜种植。

结果表明：紫花苜蓿适宜种植的pH值范围为8～9，电导率范围为0.2～0.7 mS/cm，草木樨适宜种植的pH值范围为9～10，电导率范围为0.7～1.6 mS/cm。当土壤pH值超过10或电导率大于1.6 mS/cm时，盐碱胁迫对2种牧草出苗的抑制作用强，其原因可能是交换性离子使种子内部生理失衡和高pH值对种内某些酶的毒害使种子活性降低[14]，故紫花苜蓿和草木樨不适宜种植于此类土壤。

3 总结与讨论

植物种类及品种和发育阶段与其本身的耐盐性与耐碱性的强弱密切相关[15]。盐碱均会抑制种子的萌发，但抑制作用因物种不同而异，一般情况下抑制作用随浓度增加而增大[16-17]。研究结果表明，紫花苜蓿种子的发芽率很高，在低浓度的盐碱溶液胁迫下的也有较高的发芽率(70%)，在盐碱胁迫下各个浓度间发芽率的差异显著性随着浓度提高越来越明显，说明高浓度的盐碱溶液对紫花苜蓿种子的毒害作用强烈，盐碱溶液对紫花苜蓿发芽的抑制作用随浓度增加越来越明显；低浓度的盐碱溶液(50 mmol/L)会促进草木樨种子的发芽(发芽率上升约10%)，在盐碱胁迫下各个浓度间发芽率的差异显著性表现在200～250 mmol/L的高浓度胁迫下，表明高浓度盐碱溶液对草木樨发芽的抑制作用明显。

研究结果同时为盐碱程度不同的土地上牧草种类的选择提供了依据：紫花苜蓿由于其本身发芽率高(>70%)，加上对较低浓度的盐碱溶液胁迫(0～100 mmol/L)有一定的耐受性，故适宜种植于极轻度盐化土壤和极轻—轻度碱化土壤[18](pH值为8～9，EC为0.2～0.7 mS/cm)，并有良好的出苗表现；草木樨则因为低浓度的盐碱溶液胁迫(50 mmol/L)对其发芽有较明显的促进作用，中浓度的盐碱溶液胁迫(100～200 mmol/L)对其发芽的抑制作用也不明显，故适宜种植于轻度—重度盐化土壤和中度—重度碱化土壤(pH值为9～10，EC为0.7～1.6 mS/cm)；高浓度的盐碱溶液(>250 mmol/L)对2种牧草的毒害作用均十分明显，需选取耐盐碱性更强的牧草种类，由于试验材料和试验地的局限性，此方面需要进一步研究。

[1]张雪涌.对朔州市盐碱地综合改良技术配套模式的实验探索[J].科学种养,2013(z 1):168-169.

[2]王参.玉米膜下滴灌在盐碱耕地的应用技术及优势探析[J].吉林农业,2012(11):152.

[3]韩斌.我国盐碱地改良技术发展研究概况[J].吉林农业,2013(7):9.

[4]孙杨,刘淑慧,赵辉.滴灌条件下不同种植方式水盐运移研究[J].节水灌溉,2015(12):52-54.

[5]翁森红,徐恒刚.可在内陆盐碱地上推广的几种禾本科牧草的评价[J].四川草原,1997(1):6-7.

[6]王越,赵辉,马凤江,等.盐碱地与耐盐碱牧草[J].山西农业科学,2006(1):55-57.

[7]班乃荣,陈兴会,张永宏,等.耐盐植物对盐碱地的改良效果试验[J].宁夏农林科技,2004(1):26-7.

[8]刘众,杨华.紫花苜蓿的价值及其栽培利用[J].内蒙古农业科技,2005(4):42-44.

[9]格根图,刘燕,贾玉山.草木樨干草营养价值及饲喂绒山羊的效果研究[J].草地学报,2013(2):401-405.

[10]管博,周道玮,田雨,等.盐碱及变温条件对花苜蓿种子发芽的影响[J].中国草地学报,2010,32(1):58-63.

[11]王丽娟.牧草种子萌发对温度和水分胁迫的反应[D].呼和浩特:内蒙古农业大学博士学位论文,2008.

[12]李亭亭,高彬黄,黄红云.NaCl和Na2CO3胁迫对肥披碱草种子萌发影响的比较研究[J].现代农业科学,2009(21):276-279.

[13]熊向云,杨佳隆,李效禹,等.宁夏黄河灌区盐碱地不同苜蓿品种种植试验[J].草业科学,2005,22(11):40-43.

[14]宋淑淑,朱启忠,王蓉,等.壳聚糖对棉花种子萌发及相关酶活性的影响[J].种子,2012,31(4):40-42.

[15]马翠兰,刘星辉,陈中海.果树对盐胁迫的反应及耐盐性鉴定的研究进展[J].福建农业大学学报,2000,29(2):161-166.

[16]任晓米,朱诚,曾广文,等.超干处理种子的某些生理生化特性[J].植物生理学通讯,2001,36(5):265-268.

[17]Chartzoulakis K,Loupassaki M.Effects of NaCl salinity on germination,growth,gas exchange and yield of Green house eggplant[J].Agric WaterMgmt,1997,32:215-225.

[18]王遵亲,祝寿泉,俞仁培,等.中国盐渍土[M].北京:科学出版社,1993,12.

Effect of Salt and Alkaline Stress on the Seed Germination and Emergence ofMedicagosativaLinn andMelilotussuaveolensLedeb

LUYangjie,LIUShuhui,GUOJianzhong,LISen

2017-02-16

山西省基础研究计划项目(2015021108)；山西省土壤环境与养分资源重点实验室开放基金课题(2015001)；国家自然科学基金项目(51309175)。

卢垟杰(1994—)，男，山西运城人；在读研究生，研究方向：农业水土资源的高效利用；E-mail:995915203@qq.com。

刘淑慧(1981—)，女，河北涞水人；副教授，博士，研究方向：农业水土资源的高效利用；E-mail:lius_6@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.08.083

S 551+.7

A

1001-4705(2017)08-0083-05