用桑叶最大重叠度指数和桑树冠层内部透光性指数表征桑树冠层特征

王 谢 张建华

(1四川省农业科学院土壤肥料研究所， 四川成都 610066； 2农业部西南山地农业环境重点实验室， 四川成都 610066)

用桑叶最大重叠度指数和桑树冠层内部透光性指数表征桑树冠层特征

王 谢1,2张建华1,2

(1四川省农业科学院土壤肥料研究所， 四川成都 610066；2农业部西南山地农业环境重点实验室， 四川成都 610066)

桑树冠层特征直接影响着桑叶的产量。由于测量技术的原因，用叶面积指数表征桑树冠层特征受到了一定的限制。为此，借鉴叶面积指数的计算框架和思路，提出桑叶最大重叠度指数(MLMOI)和桑树冠层内部透光性指数(TMCI)以表征桑树冠层特征。同时，基于桑叶最大重叠度指数在行水平和面水平上的拓展，提出了行水平上桑叶最大重叠度指数(LMLMOI)、面水平上桑叶最大重叠度指数(PMLMOI)和行间桑叶最大重叠度指数(LOI)，为未来评估桑树栽培模式提供了新的指标参考。

桑树； 树冠； 叶面积指数； 重叠度； 产叶量

WATSON[1]于1947年提出用叶面积指数(leaf area index，LAI)来表征植物的冠层特征，叶面积指数被描述为单位土地面积上植物叶片总面积占土地面积的倍数。虽然叶面积指数可用于预测产量，但其更重要的意义在于描述大气圈和生物圈之间物质(水和碳)和能量(辐射和热)的交换[2-3]。叶面积指数在指导生产中具有重要意义，但在用于桑树生长状况的日常快速评估上，却存在这样一个问题，即用直接法测定耗时费力、用间接法测定需要专业设备和图像处理技术[2-4]。因此，极大地限制了叶面积指数在桑园生产和管理中的应用。为此，本文借鉴叶面积指数的基本评估思路，尝试提出了一组新的评估指标用于表征桑树的冠层特征，并将它们分别命名为桑叶最大重叠度指数(mulberry leaves maximum overlap index，MLMOI)和桑树冠层内部透光性指数(transmittance of mulberry canopy index，TMCI)，为桑树种植模式和桑树光合利用率的评估提供新的模型参考。

1 MLMOI和TMCI的定义、测定及计算方法

1.1 MLMOI的定义、测定及计算方法

MLMOI被定义为单株水平上桑叶最大可能覆盖面积(leaves maximum possible coverage area，LMPCA)与桑树冠层投影面积(canopy projection area，CPA)的比值，单位为m2/m2(公式1)。

(公式1)

首先，CPA用冠幅面积(crown area，CA)表示，单位为m2；CA的计算是根据植株纵向(平行于行的方向)上的冠幅长(L1，单位为cm)和植株横向(垂直于行的方向)上的冠幅宽(L2，单位为cm)，采用椭圆面积公式计算得到，单位为m2(公式2)。

(公式2)

其次，LMPCA用总叶片数(total number of leaves，TNL)与最大叶片的面积(maximum leaf area，MLA，单位为cm2)的乘积表示，单位为m2(公式3)；可将其理解为将现阶段最大叶面积叶片的生长状况看作是所有叶片的最大叶片面积生长可能，将所有最大生长可能的叶片平铺所占据的平面面积。

(公式3)

最后，MLA是指该调查桑树上在调查时叶面积最大、生长最健康的那一片叶片的面积，计算时用叶形系数(leaf shape coefficient，K)乘以该叶片的长(平行于主叶脉方向，B1)和宽(垂直于主叶脉方向，B2)，单位为cm2(公式4)。K应针对不同的桑树品种进行实测而定，具体测定方法可参考《几种桑树叶面积测量方法及叶片大小与叶片质量的相关性分析》[5]或《应用桑树叶片长宽信息估测叶面积》[6]中的测定方法进行，若对数据精度要求不高，在计算MLA时K可直接取0.7进行计算。

MLA=K×B1×B2

(公式4)

1.2 TMCI的定义及计算方法

在桑树植株冠层中，各枝条之间和各枝条内部桑叶的空间分布具有垂直分布的特征。其具体表现为植株冠层的垂直深度越深、光穿透植株冠层遇到的阻力越大，同时，植株叶片之间的重叠度越高、光穿透冠层的阻力越大。因此，为了充分保证从上部到下部的叶片能更为充分地利用光资源进行光合作用，我们希望叶片之间的重叠度和枝条的长度保持在一个合适的比例范围，以保证桑树冠层内部叶片接受光资源的量最均衡且桑叶产量最大。因此，本文用MLMOI与植株最长枝条的长度(length of the longest twig，LLT，单位为m)的乘积的倒数表示桑树冠层内部的透光性，并将其命名为TMCI(单位为m-1，公式5)。

(公式5)

1.3 MLMOI在不同水平上的定义及计算方法

1.3.1 行水平上MLMOI的定义和计算方法 行水平上MLMOI(mulberry leaves maximum overlap index at line level，LMLMOI)被定义为桑树栽培行内叶片最大可能覆盖面积(leaves maximum possible coverage area at line level，LLMPCA)与桑树栽培行冠层投影面积(canopy projection area at line level，LCPA)的比值，单位为m2/m2(公式6)。

(公式6)

(公式7)

图1 不同水平上所有桑树冠层投影面积示意图

LCPA≈LL×LW

(公式8)

(公式9)

1.3.2 面水平上MLMOI的定义和计算方法 面水平上MLMOI(mulberry leaves maximum overlap index at plane level，PMLMOI)被定义为田间所有桑叶最大可能覆盖面积(leaves maximum possible coverage area at plane level，PLMPCA)与田间所有桑树冠层投影面积(canopy projection area at plane level，PCPA)的比值，单位为m2/m2(公式10)。

(公式10)

(公式11)

1.3.3 行间桑叶最大重叠度指数(LOI)的定义和计算方法 在考查MLMOI、LMLMOI、PMLMOI的同时，考虑行与行之间的重叠程度(图1)，提出1个新的指数，即行间桑叶最大重叠度指数(overlap between lines，LOI，公式13)，特别是在研究窄行桑树时十分有效。

(公式13)

2 案例分析

2.1 评估单株桑树的冠层特征

表1列举了3株果桑品种大10桑树夏伐59 d后的生长状况调查成绩，并利用MLMOI和TMCI表征每株桑树的冠层特征。从表1可以看出，植株B的MLMOI为7.79，是植株A(MLMOI为5.24)和植株C(MLMOI为5.31)的1.49倍和1.47倍，表明该植株冠层内部叶片的重叠度高。冠层内叶片的重叠度高，往往意味着桑树单条枝条的叶片数多，进而导致其每米条长产叶量高；植株B的每米条长产叶量为110.83 g/m，分别是植株A(每米条长产叶量为78.16 g/m)和植株C(每米条长产叶量为78.41 g/m)的1.42倍和1.41倍，与他们的MLMOI的差别基本一致。

与此同时，植株B的TMCI为0.09，仅为植株A(TMCI为0.12)和植株C(TMCI为0.12)的75%，表明植株B冠层内部的透光性比植株A和植株C差。冠层内部的透光性差意味着冠层内可利用的光资源少，光合产物少，进而导致了单株桑叶产量低；植株B单株桑叶产量为656.12 g/株，比植株A(单株桑叶产量为891.80 g/株)和植株B(单株桑叶产量为1 100.88 g/株)分别低26.43%和40.40%，与植株B冠层内部的透光性指数低于植株A和植株C相吻合。

表13株果桑品种大10桑树夏伐59d后的生长状况

项目植株A植株B植株C均值±标准偏差冠幅长(L1)/cm159106139134.67±26.76冠幅宽(L2)/cm1068111099.00±15.72最大叶长(B1)/cm27232625.33±2.08最大叶宽(B2)/cm20202020.00±0总叶片数(TNL)/片183162175173.33±10.60最长枝条长(LLT)/m1.631.481.561.56±0.08叶形系数(K)0.70.70.70.70±0最大叶面积(MLA)/cm2378.00322.00364.00354.67±29.14桑树冠层投影面积(CPA)/m21.320.671.201.06±0.35叶片最大可能覆盖面积(LMPCA)/m26.925.226.376.17±0.87桑叶最大重叠度指数(MLMOI)/(m2/m2)5.247.795.316.11±1.45桑树冠层内部透光性指数(TMCI)/m-10.120.090.120.11±0.02单株枝条数/条7496.67±2.52单株桑叶产量/(g/株)891.80656.121100.88882.93±222.51每米条长产叶量/(g/m)78.16110.8378.4189.13±18.79

此外，植株A和植株C之间，虽然MLMOI和TMCI的差异不大，但植株C的单株产叶量是植株A的1.23倍。从表1可以看出，主要原因在于植株C的枝条数量多，植株C的枝条数量(9条/株)是植株A的枝条数量(7条/株)的1.29倍。由此，我们可推测在构建良好的桑树冠层结构，保证MLMOI和TMCI在一定的范围内，增加单株桑树一定的桑枝条数可实现单株桑树桑叶产量的进一步增加。

2.2 评估同一栽培模式下不同桑树品种的冠层特征

表2调查了大10、川桑48-3和红皮花桑3个桑树品种在同一栽培模式下的冠层特征，该栽培模式在5.00 m×5.00 m的试验小区中进行，设置株距为0.33 m、行距为1.00 m，无宽窄行之分。

表2大10等3个桑树品种在0.33m×1.00m的株行距栽培模式下桑园的冠层特征

项目大10川桑48-3红皮花桑土地面积(PA)/m225.0025.0025.00栽培行数(LN)/行555田间平均行内叶片最大可能覆盖面积(LLMPCA)/m292.5585.8049.50桑树冠层投影面积之和(∑LCPA)/m224.7522.2525.00田间所有桑树冠层投影面积(PCPA)/m224.7522.2525.00田间桑叶最大可能覆盖面积(PLMPCA)/m2462.75429.00247.50面水平上桑叶最大重叠度指数(PMLMOI)/(m2/m2)18.7019.289.90行间桑叶最大重叠度指数(LOI)/(m2/m2)0.990.891.03

从表2可以看出，PMLMOI值显示为川桑48-3gt;大10gt;红皮花桑。其中我们可以得出以下3个结论：第一，红皮花桑的PMLMOI值约为川桑48-3的1/2，表明红皮花桑在桑园中叶片的重叠度低，可以适当考虑增加栽植密度。但从LOI值可以发现其行间桑叶已经有所交叉。故而，红皮花桑的密植措施应主要考虑缩短株距。第二，川桑48-3的PMLMOI值较高，但LOI值未达到1，表明川桑48-3的栽培可以考虑在试验的基础上增加株距，缩短行距。第三，大10的PMLMOI值较高，且LOI值已接近1，表明大10在该栽培行距上的生长合适，可以考虑在试验的基础上增加株距。

2.3 MLMOI和TMCI之间的关系

图2 MLMOI和TMCI随TNL增加的变化趋势

2.4 MLMOI和TMCI极限值的确定

我们假设冠层中有100片桑叶，枝条的长度为1.00 m。如果冠层中任意2片桑叶都是完全重叠的，那么叶片重叠部分的投影面积与叶片投影面积之比就等于1，MLMOI就等于总叶片数，即MLMOI=100，TMCI=0.01。如果冠层中任意2片桑叶都不重叠，那么LMPCA×0.70=CPA，MLMOI=1.43，TMCI=0.70。所以MLMOI值的下限为1除以叶形系数K、上限为植株的叶片数TNL。

在桑园生产中，我们可假设桑树每2片桑叶构成1组，每组内部重叠面积为2片桑叶总面积的38.22%(黄金比例)，且每组之间相互重叠的阴影面积为总阴影面积的38.22%，那么CPA=LMPCA×0.382 2，MLMOI=6.85。进而，若已经确定LLT=1.50 m为当下最适宜的枝条长，那么TMCI=0.09则可作为当下桑树冠层最为理想的透光性。

3 小结与讨论

为何MLMOI的名字冠以桑叶，而非其他植物的叶片？这在于桑叶生产的独特性。这种独特性(阔叶、伐条、摘叶、相对固定的行间距)就导致了桑叶较其他树叶具有叶片总量快速统计的可实现性。这也是MLMOI可用于桑园生产管理，且在操作上优于叶面积指数的最根本原因。

为何需要将MLMOI进一步延伸到行水平和面水平？这在于未来可以进一步将MLMOI体系用于表征不同桑园栽培模式的冠层特征，以便结合桑园的产量特征，快速总结出不同桑树品种所特具的高效栽培模式。

最后，希望有关专家学者在未来生产中广泛应用该模型，并为模型提供实际观测值，找到最佳冠层构型的MLMOI值，供实际生产使用。而本研究提供的假设最佳数据的MLMOI=6.85，在一定程度上可供实际使用时参考。

[1] WATSON D J.Comparative physiological studies on the growth of field crops：I.Variation in net assimilation rate and leaf area between species and varieties，and within and between years[J].Ann Bot，1947，11(41)：41-76.

[2] BRÉDA N J.Ground-based measurements of leaf area index：a review of methods，instruments and current controversies[J].J Exp Bot，2003，54(392)：2 403.

[3] HU R，YAN G，MU X，et al.Indirect measurement of leaf area index on the basis of path length distribution[J].Remote Sens Environ，2014(155)：239-247.

[4] GOWER S T，KUCHARIK C J，NORMAN J M，et al.Direct and indirect estimation of leaf area index，fapar，and net primary production of terrestrial ecosystems[J]. Remote Sens Environ，1999，70(1)：29-51.

[5] 曾燕蓉，朱方容，林强，等.几种桑树叶面积测量方法及叶片大小与叶片质量的相关性分析[J].蚕业科学，2013，39(5)：868-876.

[6] 孙日彦，梁明芝.应用桑树叶片长宽信息估测叶面积[J].蚕桑通报，2002，33(3)：32-34.

2017-08-05;接受日期2017-10-11

现代农业产业技术体系建设专项(编号 CARS-18)；四川省财政创新能力提升专项青年基金项目(编号 2016QNJJ-015)。

信息： 王谢(1987—)，男，四川雅安，博士，助理研究员。

E-mail: wangxiechangde@hotmail.com

信息： 张建华(1965—)，男，四川眉山，研究员。

Tel： 028-84784147， E-mail: zjhu-11@163.com

S888.2

A

1007-0982(2017)04-0001-05