张诗龙, 李丽琴, 薛建辉, 杨 启, 王全华, 蔡晓锋
(上海师范大学 生命与环境科学学院 植物种质资源开发协同创新中心,上海 200234)
红蓝LED光源对生菜生长和品质的影响
张诗龙†, 李丽琴†, 薛建辉, 杨 启, 王全华, 蔡晓锋*
(上海师范大学 生命与环境科学学院 植物种质资源开发协同创新中心,上海 200234)
以两种紫红色和一种绿色生菜品种为材料,利用红蓝LED光源(4∶1)对3种不同类型的生菜进行处理,研究了红蓝LED光源(4∶1)对不同类型生菜生长及营养品质的影响.结果表明:红蓝LED光源处理后的生菜地上部和地下部鲜重均显著增加,地上部鲜重比对照的地上部鲜重增加了13.8%,地下部鲜重比对照地下部鲜重增加了25.6%;叶绿素含量最高提高了88.3%;同时红蓝LED光源处理后显著提高了生菜叶片中花青素和可溶性糖含量,可溶性糖含量最高比对照中增加了14.6倍,两种紫红色生菜品种花青素含量平均比对照中提高了5.8倍,有效提高了生菜的品质.同时,长时间红蓝LED处理后的生菜体内可溶性和总草酸含量没有显著改变,但硝态氮含量显著升高.
LED光; 生菜; 生长; 品质; 花青素
光、温、水、肥、气是植物生长发育所需的主要环境因子,光作为影响植物生长发育的重要环境因子,对植物生长发育的许多方面有重要影响,如植株生长量、株形、株高、叶绿素和花青素含量、可溶性草酸、可溶性糖与硝态氮等[1].光不仅是植物进行光合作用必需的能源,也是形成叶绿素的必要条件;同时光还调节着碳同化过程中的许多酶的活性和气孔开度,影响着植物的生长代谢和物质运输[2-4].
与传统光源相比,新型节能高效的光源发光二极管(LED)具有耗能低、波长固定、光电转换率高等诸多优点,在实际生产中,可以通过调节光质和密度,有效促进高频率、高产量、高品质和绿色环保的农作物生产.由于植物对可见光的吸收波长主要集中在400~510 nm的蓝紫光区和610~720 nm的红橙光区,因此通常使用红色和蓝色LED光源即可培养植物.目前LED光源在植物科研和生产中逐步得到应用,如在菊花[5]、蒜苗[6]、番茄[3-4]、叶用莴苣[7]、黄瓜[8]、西瓜[9]、草莓[10]和不结球白菜[11]等作物的研究中显示,红光可以促进植物茎的加长和叶面积的扩展,提高净光合速率,还可以通过调控光合器官的正常发育来增加光合产物的积累,增加地上部和地下部的重量,增加叶片中花青素的含量;蓝光则可以抑制植株徒长,使植株矮化,提高叶绿素a和b的比值,促进植物叶绿素及类胡萝卜素含量的增加,促进根部以及地上生长.但仅有红光或蓝光并不能满足植物正常的光形态发生,而采用红蓝LED作为光源能明显促进植物的生长发育,提高光能利用率、光合速率和品质,增加单位面积和单位功率的生物量[6-11].
生菜(LactucasativaL.)是重要的世界性绿叶蔬菜,富含蛋白质、糖类、维生素和矿物质等营养成分,具有预防贫血、防癌、抗衰老、降低血压和防止心律紊乱等保健功能[12].生菜由于品种多样、生长迅速、病虫害少等特点,是目前研究最广泛的课题之一.此外生菜是我国市场上最常见的绿叶类蔬菜之一,也是我国设施蔬菜的主要栽培类型.光质对生菜的生长等方面有显著影响且有不少报道,但前人研究大多集中在单一红蓝光和红蓝光不同波长组合对叶用莴苣生长的影响,此外有研究表明当两种波长的红光与蓝光的光照度比例为4∶1时,红蓝LED作为光源对绿叶菜的植株鲜重、干重和叶绿素含量指标均为最大值,但根系活力随红光比例增加而降低[13].本实验利用红蓝LED光源(4∶1)对3种不同类型的生菜进行处理,研究了红蓝LED光源(4∶1)对不同类型生菜生长及营养物质的影响,以期为高产优质生产生菜光质环境调控提供理论支撑,为发展设施及阳台蔬菜栽培提供有益参考.
1.1实验材料及处理
实验于2016年5月在上海师范大学种质资源中心进行,以两种紫红色生菜品种(L14-73,莴苣型生菜和L14-75,叶片深裂刻)和一种绿色生菜品种(L14-66,奶油生菜)为材料,种子经浸种催芽后播于装满草炭+蛭石+珍珠岩(体积比为2∶1∶1)的穴盘中育苗,置于温室中培养,第二片真叶完全展开时,选取形态长势一致的生菜幼苗换盆,缓苗1周后置于人工气候室中继续培养,处理组为红蓝LED光源(4∶1),对照为白光,处理时间40 d.每组重复处理3次,每次重复10盆.
实验光源选用广东深圳市宸华生产的LED植物生长补光灯,每只灯管由128颗红色(635 nm)或蓝色(460 nm)LED 贴片灯珠按比例均匀交叉排布组成,功率为16 W.对照选用白色(450 nm)LED 灯管作为光源,功率为16 W;实验中将其置于组培层架的顶部,高度可调,使其距离植株受光25 cm处.各光处理光子照度均设定为200 μmol ·m-2·s-1,光周期为每天12 h.其他环境因子可控,白天温度(25±1)℃,夜间温度(18±1)℃,环境湿度为60%~90%,每隔3 d浇灌相同量的Hoagland营养液.
1.2测定的指标及方法
测定指标所需样品在光处理40 d时取样,每处理随机取样6株,以生菜上部第三片成熟叶片为取样部位,且测定相同的指标时取样品相同部位.用直尺测量幼苗株高、株幅、叶片长和宽;用电子天平称量生菜植株地上部和地下部鲜重;利用手持叶绿素仪测定叶绿素含量.利用体积分数为1%的HCl-甲醇提取法测定花青素含量[14];参照李合生的方法测定可溶性糖和硝态氮含量[15];参考Baker等方法测定可溶性和总草酸含量[16].
1.3数据分析
所有数据采用Excel 2010和SAS 9.0软件进行统计分析,采用单因素方差分析和Duncan法进行方差分析.利用Excel 2010软件作图,图表中数据为平均数±标准差.
2.1红蓝LED光处理对生菜生长的影响
红蓝LED光源对生菜的根系生长和地下部鲜重产生显著性影响.在红蓝LED光处理下生菜根部发达,根须多而粗壮,如图1(a)所示;与对照组相比,地下部单株平均根系鲜重分别增加了17.8%、35.7%、23.2%,均显著性重于对照,如图1(b)所示.另外紫红色生菜品种L14-73和L14-75根系及地下部鲜重均明显高于对照(图1).
图1 红蓝LED光源对生菜(a)根系生长量及(b)地下部鲜重的影响.处理时间40 d,图(a)中右为红蓝光LED处理组,左为对应的对照组,左下角的横线代表2 cm标尺;图(b)中不同小写字母表示在5%水平上差异显著(P<0.05),下同
采用红蓝LED光源对生菜植株进行处理,能促进生菜植株地上部生长和增加有色色素的积累.与对照相比,在红蓝LED光源下生菜植株的地上部鲜重分别是对照植株的1.16倍、1.22倍和1.04倍,如图2(a)所示;与对照植株相比,红蓝LED光处理后紫红色生菜品种L14-73和L14-75叶片颜色明显比对照植株深,如图2(b)所示.但绿色生菜品种L14-66在处理前后,生物量变化不显著,叶片大小、植株株高和株幅均与对照植株没有显著差异,如图2(c~f)所示.而紫红色生菜品种L14-73和L14-75在红蓝LED光源下植株紧凑,叶片大小、植株株高和株幅均明显小于对照植株,如图2(c~f)所示,如叶片长分别为对照植株叶片的72.3%和65.3%,如图2(c)所示;叶片宽分别是对照植株叶片的93.8%和73.2%,如图2(d)所示;植株株高比对照植株株高分别小27.4%和47.2%,如图2(e)所示;植株株幅分别是对照植株株幅的98.8%和91.0%,如图2(f)所示.
2.2红蓝LED光处理对生菜叶绿素、花青素含量的影响
由图3可知,红蓝LED光源处理能促进生菜植株叶片中叶绿素和花青素的积累.与对照相比,在红蓝LED光源下绿色生菜品种L14-66和紫红色生菜品种L14-75叶片中的叶绿素含量均高于对照植株,分别是对照植株中的1.16倍和1.88倍;莴苣型生菜品种L14-73叶片叶绿素含量没有明显变化,如图3(a)所示;在红蓝LED光源处理下,紫红色生菜品种L14-73和L14-75植株叶片花青素含量均明显升高,花青素含量分别为5.50 unit·g-1和6.20 unit·g-1,分别是对照植株叶片花青素含量的7.32倍和4.27倍;而绿色生菜品种L14-66没有花青素积累,如图3(b)所示.
图2 红蓝LED光源对生菜地上部生长的影响.(a)地上部鲜重;(b)叶片颜色;(c)叶片长;(d)叶片宽;(e)株高;(f)株幅.(b)中左上角的横线代表2 cm标尺
图3 红蓝LED光源对生菜叶片中(a)叶绿素含量及(b)花青素含量的影响
2.3红蓝LED光处理对可溶性及总草酸含量的影响
红蓝LED光源处理对两个紫红色生菜品种叶片中可溶性草酸和总草酸含量的影响没有显著差异,但稍微降低了绿色生菜品种L14-66中总草酸的含量(图4).红蓝LED光源处理下L14-66叶片中总草酸质量浓度为21.2 mg·g-1(FW),是对照植株叶片中的质量浓度的78.7%,如图4(b)所示.此外3种生菜品种中可溶性草酸和总草酸含量均没有显著性差异.
图4 红蓝LED光源对生菜叶片中(a)可溶性草酸含量及(b)总草酸含量的影响
2.4红蓝LED光处理对可溶性糖和硝态氮含量的影响
红蓝LED光源处理显著增加3种生菜品种叶片中可溶性糖和硝态氮的含量.与对照相比,在红蓝LED光源下L14-66、L14-73和 L14-75叶片中的可溶性糖含量分别为22.8,82.4,48.7 mg·g-1,分别是对照植株中可溶性糖含量的3.35倍、14.倍6和13.6倍,如图5(a)所示;在红蓝LED光源处理下,3种生菜品种L14-66、L14-73和 L14-75叶片中的硝态氮含量分别为26.1,83.8,99.9 mg·g-1,分别是对照植株中硝态氮含量的2.21倍、6.43倍和6.19倍,如图5(b)所示.
图5 红蓝LED光源对生菜叶片中(a)可溶性糖含量及(b)硝态氮含量的影响
研究了红蓝LED光源(4∶1)对3种不同类型的生菜生长和品质的影响.结果表明,红蓝LED光源能够有效促进生菜根系和叶片的生长.在红蓝LED光源下的生菜根部肥硕,根须多而粗壮;地上部植株株高、株幅和叶片大小比对照小,但地上部鲜重比对照植株重;同时还显著增加叶片中叶绿素的含量.这与在番茄[3-4]、叶用莴苣[7]、黄瓜[8]和不结球白菜[11]等作物等实验结果类似.
此外,红蓝LED光源还能显著增加生菜叶片中花青素含量,明显改变生菜叶片中可溶性糖和硝态氮的含量,对可溶性草酸和总草酸含量没有明显改变.大量研究表明植物叶片中花青素的积累受到光、糖和激素等因素的调控,而光照是调控植物花青素合成和积累的主要因子[17-18].本研究表明在红蓝LED光源下,两种紫红色生菜品种花青素含量均极显著的升高,平均比对照中花青素含量提高了5.8倍.在葡萄中增加光照可以显著提高花青素含量,而遮光可以显著下调花青素的含量[17].
糖类是有机营养的起点物质,是维持生命活动的主要能量来源,也是评价绿叶类蔬菜最常用的指标之一.光质影响可溶性糖含量的原因是多方面的,一种原因可能是光质提高了植物叶片中叶绿素含量,增大了叶绿素a和b的比值,促进了光合速率,且蓝光下的叶片具有较高的光系统II (PSII)活性和较低的光系统I (PSI)活性,使叶片中有更多的光合产物积累[7];另一种原因可能是由于光质的改变诱导了光敏色素对蔗糖代谢酶的调控,促进蔗糖代谢相关酶活性的提高,促使糖类等物质的积累,也可能是光质影响碳水化合物的合成与分配从而改变了可溶性糖含量[10].本研究结果显示了红蓝LED光源处理的3种生菜品种叶片中可溶性糖含量均显著高于对照,这与在南瓜与西瓜[8-9]和叶用莴苣[19-20]等的研究结果一致.
叶菜类是硝酸盐含量最高的大宗蔬菜,80%人体摄入的硝酸盐来自蔬菜,而硝酸盐对人体健康存在不利影响.本实验结果表明,经过长时间红蓝LED光源处理后的生菜植株叶片中硝态氮含量显著高于对照.但有研究发现,经LED光短暂处理后的生菜体内硝态氮含量降低或没有显著性改变[19-21].刘晓英等[19]发现红蓝组合(1∶1)光可以提高硝酸还原酶活性从而有效降低叶用莴苣中的硝酸盐含量,并且研究中使用的营养液为日本山崎叶用莴苣营养液,处理时间为25 d;而陈祥伟等[22]发现不同光质处理硝酸盐含量变化总体呈先减少后增加的趋势;此外齐敬伟等[23]发现生菜体内的硝酸盐积累量随着营养液单株占有量和浓度的提高而增加.因此本研究与前人研究结果的差异可能是由于不同的试材、营养液配方、光源和实验处理时间长短造成的,但还需要通过进一步实验加以证明.
综上所述,红蓝LED光源对生菜生长有促进作用,在红蓝LED光源处理下生菜根系发达,根须多而密,地上部和地下部鲜重增加,植株粗壮,叶片肥厚,叶绿素含量升高.且对生菜叶片中花青素和可溶性糖等营养品质有显著的提升作用,但长时间处理将促进硝态氮的积累.
[1] Goins G D,Yorio N C,Sanwo M M,et al.Photomorphogenesis,photosynthesis,and seed yield of wheat plants grown under red light-emitting diodes (LEDs) with and without supplemental blue lighting [J].Journal of Experimental Botany,1997,48:1407-1413.
[2] 赵占娟,李光,王秀生,等.光质对绿豆幼苗叶片超微弱发光及叶绿素含量的影响 [J].西北植物学报,2009,29(7):1465-1469.
Zhao Z J,Li G,Wang X S,et al.Ultraweak biophoton emission and chlorophyll contents in leaves of mung bean seedlings under different spectrum lights [J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2009,29(7):1465-1469.
[3] Tewolde F T,Lu N,Shiina K,et al.Nighttime supplemental LED inter-lighting improves growth and yield of single-truss tomatoes by enhancing photosynthesis in both winter and summer [J].Frontiers in Plant Science,2016,7:448.
[4] Cao K,Cui L,Ye L,et al.Effects of red light night break treatment on growth and flowering of tomato plants [J].Frontiers in Plant Science,2016,7:527.
[5] Kim S J,Hahn E J,Heo J W,et al.Effects of LEDs on net photosynthetic rate,growth and leaf stomata of chrysanthemum plantletsin vitro [J].Scientia Horticulturae,2004,101(1):143-151.
[6] 杨晓建,刘世琦,张自坤,等.不同LED光源对青蒜苗生长及叶绿素荧光特性的影响 [J].中国蔬菜,2011(6):62-67.
Yang X J,Liu S Q,Zhang Z K,et al.Effects of different light emitting diode sources on growth and chlorophyll fluorescence parameters in garlic seedling [J].China Vegetables,2011(6):62-67.
[7] 李雯琳.LED光源不同光质对叶用莴苣种子发芽及幼苗生理生化特性的影响 [D].兰州:甘肃农业大学,2009.
Li W L.Effeet of Different light qualities on seed germination and physiologieal and bioehemical charaeteristies of lettuce (LactucasativaL.) seedlings by using the LED light [D].Lanzhou:Gansu Agricultural University,2009.
[8] 曹刚,张国斌,郁继华,等.不同光质LED光源对黄瓜苗期生长及叶绿素荧光参数的影响 [J].中国农业科学,2013,46(6):1297-1304.
Cao G,Zhang G B,Yu J H,et al.Effects of different LED light qualities on cucumber seedling growth and chlorophyll fluorescence parameters [J].Scientia Agricultura Sinica,2013,46(6):1297-1304.
[9] 李小娥,黄远,苗田田,等.不同红蓝LED组合光源对西瓜幼苗生长和生理参数的影响 [J].中国瓜菜,2015,28(3):14-17.
Li X E,Huang Y,Miao T T,et al.Effects of different red and blue light ratios of LED on the growth and physiological parameters of watermelon seedlings [J].China Cucurbits and Vegetables,2015,28(3):14-17.
[10] 刘庆.不同光周期及光质对草莓生理特性及品质的影响 [D].泰安:山东农业大学,2015.
Liu Q.Effects of different photoperiod and different light quality on the physiological characteristic and quality in strawberry [D].Taian:Shandong Agricultural University,2015.
[11] 王婷,李雯琳,巩芳娥,等.LED光源不同光质对不结球白菜生长及生理特性的影响 [J].甘肃农业大学学报,2011,46(4):69-73.
Wang T,Li W L,Gong F E,et al.Effects of different LED light qualities on growth and physiological characteristics of non-heading Chinese cabbage [J].Journal of Gansu Agricultural University,2011,46(4):69-73.
[12] Pérez-López U,Miranda-Apodaca J,Muoz-Rueda A,et al Lettuce production and antioxidant capacity are differentially modified by salt stress and light intensity under ambient and elevated CO2[J].Journal of Plant Physiology,2013,170(17):1517-1525.
[13] 孙洪助.红蓝光比例对绿叶蔬菜生理特性及品质的影响 [D].南京:南京农业大学,2014.
Sun H Z.Effects of proprotions of red and blue light on physiological characteristics and quality in leafy greens [D].Nanjing:Nanjing Agricultural University,2014.
[14] Teng S,Keurentjes J,Bentsink L,et al.Sucrose-specific induction of anthocyanin biosynthesis inArabidopsisrequires theMYB75/PAP1 gene [J].Plant Physiology J,2005,139(4):1840-1852.
[15] 李合生.植物生理生化实验原理和技术 [M].北京:高等教育出版社,1999.
Li H S.The experiment principle and technique on plant physiology and biochemistry [M].Beijing:Higher Education Press,1999.
[16] Baker C J L.The determination of oxalates in fresh plant materials [J].Analyst,1954,77:340-344.
[17] Guan L,Dai Z,Wu B H,et al.Anthocyanin biosynthesis is differentially regulated by light in the skin and flesh of white-fleshed and teinturier grape berries [J].Planta,2016,243(1):23-41.
[18] Zoratti L,Karppinen K,Luengo Escobar A,et al.Light-controlled flavonoid biosynthesis in fruits [J].Frontiers in Plant Science,2014,5:534.
[19] 刘晓英,焦学磊,徐志刚,等.红蓝LED光对叶用莴苣生长、营养品质和硝态氮含量的影响 [J].南京农业大学学报,2013,36(5):139-143.
Liu X Y,Jiao X L,Xu Z G,et al.Effects of red and blue LED on growth,nutritional quality and nitrate nitrogen content of lettuce [J].Journal of Nanjing Agricultural University,2013,36(5):139-143.
[20] 陈文昊,徐志刚,刘晓英,等.LED光源对不同品种生菜生长和品质的影响 [J].西北植物学报,2011(7):1434-1440.
Chen W H,Xu Z G,Liu X Y,et al.Effect of LED light source on the growth and quality of different lettuce varieties [J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2011(7):1434-1440.
[21] 余意,杨其长,刘文科.LED短期连续光照与氮营养对水培生菜品质的影响 [J].应用生态学报,2015,26(11):3361-3366.
Yu Y,Yang Q C,Liu W K.Effects of short-term continuous lighting with LED lamps and nitrogen nutrition conditions on quality of hydroponically grown purple lettuce [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2015,26(11):3361-3366.
[22] 陈祥伟,刘世琦,王越,等.不同LED光源对乌塌菜生长、光合特性及营养品质的影响 [J].应用生态学报,2014,25(7):1955-1962.
Chen X W,Liu S Q,Wang Y,et al.Effects of different LED light qualities on growth,photosynthetic characteristics and nutritional quality of savoy [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2014,25(7):1955-1962.
[23] 齐敬伟,武占会,刘明池,等.LED灯光照条件下营养液浓度对生菜生长的影响 [J].北方园艺,2015(18):67-70.
Qi J W,Wu Z H,Liu M C,et al.Effect of different nutrition solution concentrations on growth of lettuce under LED light condition [J].Northern Horticulture,2015(18):67-70.
(责任编辑:顾浩然,郁 慧)
EffectofredandblueLEDlightongrowthandqualityoflettuce
Zhang Shilong†, Li Liqin†, Xue Jianhui, Yang Qi, Wang Quanhua, Cai Xiaofeng*
(Development Center of Plant Germplasm Resources,College of Life and Environmental Sciences,Shanghai Normal University,Shanghai 200234,China)
In this study,two purple and one green lettuce (LactucasativaL.) varieties were used to investigate the effects of red/blue (4∶1) LED light treatments on growth and quality of lettuce by natural light as control (CK).The results showed that red/blue (4∶1) LED light treatments displayed an positive influence on root and seeding fresh weigh of three varieties of lettuce;The fresh weight of aerial part was 13.8% higher than that of the control.And the fresh weight of the underground part increased by 25.6%;while the chlorophyll content increased by 88.3%.Compared with the control,the red and blue light combination significantly improved the content of anthocyanin and soluble sugar in leaf of lettuce,the leaf content of soluble sugar increased 14.6 times compared with control,and the average anthocyanin content of two purple varieties lettuce was 5.8 times higher than that in the control,which improved the quality of lettuce effectively.Meanwhile,the amount of soluble and total oxalic acid content in lettuce was not significantly changed after the long period red and blue LED,but significantly increased the nitrate content.
LED light; lettuce; growth; nutritional quality; anthocyanin
S 636.2
A
1000-5137(2017)05-0618-07
2017-08-23
国家自然科学基金青年基金(31501754);上海市协同创新中心项目(ZF1205);上海植物种质资源工程技术研究中心项目(17DZ2252700)
张诗龙(1994-),男,在读本科生.E-mail:1612466691@qq.com;李丽琴(1996-),女,在读本科生.E-mail:80526 6931@qq.com
*
蔡晓锋(1986-),男,博士,讲师,主要从事蔬菜遗传育种及分子生物学等方面的研究.E-mail:cxf0012@163.com
†并列第一作者张诗龙和李丽琴共同完成了植物材料培养、样品处理及指标测定工作