林火对北方森林深层土壤有机碳的影响

南鹏辉,曹宁阳,齐 麟,苏宝玲

(1.中国科学院沈阳应用生态研究所 森林与土壤生态国家重点实验室,沈阳 110164；2.沈阳大学 生命科学与工程学院,沈阳 110044；3.沈阳食品检验所,沈阳 110022)

林火对北方森林深层土壤有机碳的影响

南鹏辉1,2,曹宁阳3,齐 麟1,苏宝玲2

(1.中国科学院沈阳应用生态研究所 森林与土壤生态国家重点实验室,沈阳 110164；2.沈阳大学 生命科学与工程学院,沈阳 110044；3.沈阳食品检验所,沈阳 110022)

林火干扰是驱动北方森林生态系统更新、演替以及物质循环的重要生态过程。林火的发生,显著地改变了北方森林地表以及土壤表层生物量和碳密度。然而,我们对林火是否对北方森林深层土壤(40cm以下)这个储量巨大的碳库的影响却缺乏关注。以大兴安岭呼中林区2010年火烧迹地为研究对象,并以相邻同等立地条件的未过火区为对照,通过样地调查、实验室分析,对林火对北方森林深层土壤碳密度的影响以及其与驱动因子的关系做了分析。结果显示:火烧迹地土壤有机碳随深度的分布规律与未火烧对照样地有显著差异,其深层土壤有机碳含量与碳密度显著低于未火烧区(n=56,P<0.001)；火烧迹地深层土壤有机碳中微生物量碳含量、易氧化有机碳含量显著高于未火烧迹地(n=56,P<0.01),而土壤碳氮比、可溶性有机碳含量显著低于未火烧样地(n=56,P<0.01)；火烧迹地深层土壤含水量显著低于未火烧样地(n=56,P<0.001),而土壤温度和pH值则显著高于未火烧迹地(n=56,P<0.001)。由此可见,林火显著地降低了北方森林深层土壤有机碳的化学稳定性,并使土壤温度增加,促进了土壤微生物的生长,最终导致了深层土壤有机碳分解加速,储量下降。

北方森林;林火;深层土壤有机碳;碳密度;大兴安岭

0 引言

森林土壤有机碳库是全球碳循环重要的组成部分,其积累和分解直接影响全球碳平衡[1-4]。北方森林储存了陆地生态系统35%的碳,其3/4为土壤碳[5-6]。北方森林深层(地表40cm以下)土壤碳占总土壤碳的46%～63%[7],且具有较高的稳定性。长期以来,深层土壤有机碳的高稳定性一直被归因于其化学组分的难分解性,如含有较少的可溶性有机碳和易氧化有机碳以及具有较高的木质素等难分解有机大分子等[8]。最近的研究表明,深层土壤碳稳定性除受到自身的化学结构的难分解性影响以外,还受到土壤环境(土壤温度、含水量以及pH值)、土壤微生物群落特征等多个因子的共同调控[9-11]。特别是在北方森林土壤中,大量的有机碳很可能是由于冻土和低温所导致的微生物活性下降而积累的。

火干扰是北方森林生态系统碳循环的重要驱动因子,也是北方森林碳循环研究中不确定性的重要来源[12-13]。在以往关于林火对碳循环影响的研究中,研究者因深层土壤碳并未受到林火的直接作用并且稳定性极高而将其忽略[14-15]。但有研究显示,林火极有可能通过改变土壤环境和土壤有机碳化学组分而使深层土壤碳的稳定性发生变化,进而改变北方森林碳的分配格局和循环过程[16-18]。有研究表明,火后1年土壤0—50cm的温度就会升高5～6℃；而火后7年,升温效应将影响到140cm的深度,并造成冻土表层的融化,从而加快深层土壤碳分解速度,降低其碳密度[19-20]。此外,尽管林火发生时所产生的高温不会影响到深层土壤中的微生物,但它却因火后深层土壤温度的升高和碳源的可利用性发生变化而被激活,进一步加快其分解作用。

本研究以大兴安岭呼中自然保护区2010年火烧迹地土壤有机碳库为研究对象,并以与其相邻的立地条件相近的未火烧林地为对照,研究了林火干扰对北方森林深层土壤有机碳库的影响,并分析了深层土壤碳密度与其控制因子的关系,以期为提高大兴安岭地区火烧迹地土壤有机碳储量预测精度和制定合理的土壤碳库管理方式提供科学依据。

1 研究区与研究方法

1.1研究区概况

大兴安岭呼中林区位于我国大兴安岭伊勒呼里山北坡,呼玛河中上游地区(51°14′40″～52°25′00″N,122°39′30″～124°21′00″E)。该区位于高纬度寒温带地区,属大陆性季风气候,为寒冷湿润气候区,冰冻期长达半年之久。该区地处大兴安岭的核心地带,全境南北长125km,东西宽115km,总面积为94万hm2,植被类型是以兴安落叶松(Larixgmelinii)为单优势种的寒温性针叶林,是大兴安岭植被的典型代表,是我国唯一的寒温带针叶林区。1990—2010年(共20年),呼中林区共发生林火167次,平均火烧面积203.7hm2,最大火烧面积8 700hm2。

本研究选取2010年呼中自然保护区内发生火灾的960hm2火烧迹地为研究样地。

1.2野外调查

1.2.1样地设置

2014年8月,我们采用分层取样技术设置样地,对火烧样地和对照样地进行了调查取样。在火后初期自然恢复林地内,根据坡向(阳坡、阴坡)和坡位(坡顶、坡中、坡下)等分层采样因子设置组合,每种组合设置3～5个20m×30m的矩形样地,并选取相同立地条件的未过火区域作为对照。总共设置36个火烧迹地样地和20个对照样地。

1.2.2调查取样

采用GPS,测定每个样地经纬度,同时记录样地的坡度、坡向。在每个样地中,按“S”型设置5个土壤剖面,用环刀在每个土壤剖面中分4层(0—20cm,20—40cm,40—60cm和60—120cm)采集土壤样本,各层取200～300g,放入冰盒保存带回实验室以4℃保存,同时实地利用温度传感器测定不同深度的土壤的温度。

1.3样品测定

土壤含水量:将带有盖子的铝盒烘干称重；称取10g左右新鲜土样放入铝盒中,105℃烘至恒重,将装有烘干后土样的铝盒盖上盖子,干燥器中冷却后,称量铝盒与土样的总重量；通过差值计算土壤含水量。

pH值:水土比为5∶1的混合液在1 500r/min下振荡45min,静置后用雷磁牌pH计测定。

容重:在样地现场用环刀切割各个土层的自然土样,随即称重并保存土壤,在实验室测定其含水量,并计算土壤容重。

全碳、全氮含量:将土样放在信封中,80℃烘干至恒重,研磨并过100目筛,用元素分析仪测定其碳含量的百分数。

可溶性有机碳含量:取10g新鲜土样,按照土、水比为1∶5的比例混匀,在25℃条件下,以250r/min的速度振荡1h,接着在转速为15 000r/min离心10min,上部悬浮液过0.45μm薄滤膜进行浸提,浸提后用元素分析仪测定液体碳含量。

易氧化有机碳含量(采用高锰酸钾氧化法测定):将过筛后的样品加入预制的高锰酸钾溶液中后在25r/min下振荡1h,然后将振荡液2 000r/min离心5min,取上清液稀释后用分光光度计比色,根据高锰酸钾的消耗量以及样品的含碳量计算易氧化有机碳含量。

微生物碳含量(采用氯仿熏蒸K2SO4浸提法测定):计算公式为BC=Ec/KEc(Ec为熏蒸和未熏蒸土壤K2SO4提取液的碳含量的差值;KEc为转换系数,取0.38)。

1.4数据处理

对火烧迹地和对照样地的土壤指标数据采用R3.1.2软件进行统计分析,采用单因素(one-way ANOVA)和最小显著差数法(LSD)进行方差分析和显著性比较,对数据进行线性回归分析；采用Origin Pro 8.0软件和R3.1.2软件进行作图。

2 结果与分析

2.1土壤的理化性质

火烧迹地不同深度土壤理化性质与未火烧样地存在不同程度的差异。火烧迹地4个深度(0—20cm,20—40cm,40—60cm,60—120cm)的土壤含水量均显著低于对照样地(n=56,P<0.001),其中火烧迹地40—60cm土壤含水量是24.71%,为对照样地同等深度土壤含水量的50%,60—120cm土壤含水量为对照样地同等深度的51%；火烧迹地各深度土壤温度均显著高于对照样地,其中,40—60cm层高于对照样地3.72℃,60—120cm层高于对照样地3.88℃。此外,在20个对照样地中,有40%在深层土壤中发现了永久冻土的存在,而在36个火烧迹地样地中未发现永久冻土的存在；火烧迹地各深度pH值都显著高于对照样地,其中,0—20cm,20—40cm,60—120cm达到极显著水平(n=56,P<0.001)；火烧迹地0—20cm,20—40cm层土壤容重显著高于对照样地,而在40cm以下无显著差异(n=56,P>0.05)；全碳和可溶性有机碳在40—60cm和60—120cm层火烧迹地的含量均显著低于对照样地,其中火烧迹地全碳含量在40—60cm层为0.85%,是对照样地的57%,在60—120cm层为0.78%,是对照样地的65%；火烧迹地的可溶性有机碳含量在40—60cm层和60—120cm层分别是对照样地的59%和73%(表1)。

表1 林火对不同深度土壤理化性质的影响

注:“***”表示在P<0.001的水平上显著；“*”表示在P<0.05的水平上显著。

林火显著降低了深层土壤的碳氮比,火烧迹地的土壤碳氮比随着土层深度的增加而逐渐降低,而对照样地的土壤碳氮比在40—60cm层和60—120cm层要高于20—40cm层。在40—60cm层深度火烧迹地的土壤碳氮比是15.0,对照样地同等深度的碳氮比是26.1；在60—120cm层深度火烧迹地的土壤碳氮比是15.3,对照样地同等深度的碳氮比是22.0；火烧迹地土壤碳氮比在40—60cm以及60—120cm两个深度均显著低于对照样地(n=56,P<0.01,图1)。

注:“**”表示在P<0.01的水平上显著。

图1林火对不同深度土壤碳氮比的影响

Fig.1EffectsofforestfireonsoilC/Nindifferentdepths

2.2土壤碳密度分布格局

火烧迹地土壤碳密度以及其沿深度分配格局与未火烧样地显著不同。在对照样地中,60—120cm层的土壤碳密度显著高于40—60cm层,占总土壤碳库的1/3。火烧迹地40—60cm层和60—120cm层土壤碳密度均显著低于对照样地相同深度的土壤碳密度(n=56,P<0.001)。对火烧迹地和对照样地土壤碳密度在垂直结构上的分布情况进行分析,结果显示火烧迹地60—120cm深度的土壤碳密度仅占其总土壤碳密度的12.71%,是对照样地同层土壤碳密度的46.7%；而林火使40—60cm层土壤碳密度的比例从对照样地的11.08%增加到火烧迹地的39.81%(图2)。

注:“***”表示在P<0.001的水平上显著。

图2林火对不同深度土壤碳密度的影响

Fig.2Effectsofforestfireonsoilcarbondensityindifferentdepths

2.3土壤有机碳组成

火烧迹地各深度土壤有机碳组成与未火烧样地有明显不同。对照样地与火烧迹地土壤可溶性有机碳含量随着土壤深度的增加而降低,火烧迹地40—60cm层和60—120cm层可溶性有机碳含量显著低于对照样地相同深度。但是,可溶性有机碳在60—120cm层占土壤总碳中的比例却显著高于对照样地。易氧化有机碳含量在火烧迹地60—120cm深度显著高于对照样地,其比例则在40—60cm以及60—120cm显著高于对照样地。微生物碳含量在火烧迹地60—120cm层高于同深度对照样地土壤微生物碳含量,其比例则在40—60cm以及60—120cm显著高于对照样地(图3)。

图3 林火对不同深度土壤有机碳活性成分的影响

线性回归分析显示:对照样地和火烧迹地各个深度土壤可溶性有机碳含量都受到土壤含水量的显著影响,而影响的大小则因土壤深度以及处理产生差异,但火烧迹地中回归曲线的斜率均大于对照样地,这说明火烧迹地中土壤可溶性有机碳含量对水分变化的响应更为敏感(图4)；土壤易氧化有机碳含量受到土壤总碳含量的显著影响,其中在0—20cm深度,火烧迹地易氧化有机碳对土壤总碳含量变化的响应敏感性低于对照样地,在其余3个深度均高于对照样地(图5)。

2.4土壤有机碳矿化

为了确定土壤有机碳矿化速率驱动因子对土壤深度以及林火的响应,我们对其做了回归分析。结果显示,土壤有机碳矿化速率受到培养温度,可溶性有机碳含量,易氧化有机碳含量以及土壤微生物量碳的显著影响。总体来说,土壤可溶性有机碳和易氧化有机碳含量对土壤矿化速率的影响最大,土壤微生物量碳次之,土壤含水量最小。其中可溶性有机碳含量对土壤矿化速率的影响并不随着土壤深度的增加和温度的降低而变化。易氧化有机碳对土壤有机碳矿化速率的影响在0—20cm和20—40cm两个土壤深度和低温条件下有明显的下降,而在40—60cm以及60—120cm两个深度随着温度的降低而增加。土壤微生物碳对土壤有机碳矿化速率的影响与易氧化有机碳的影响趋势较为一致。土壤含水量对土壤有机碳矿化速率的影响在高温条件下,20—40cm的土壤深度显著低于其他3个深度。在20cm以下的土壤中,土壤含水量对土壤有机碳矿化速率的影响随着温度的降低而显著下降,在低温条件下均呈现负作用(表2)。

图4 土壤含水量与可溶性有机碳含量的回归曲线

图5 总碳含量与易氧化有机碳含量的回归曲线

土壤深度驱动因子高温(24℃)斜率R2P中温(14℃)斜率R2P低温(4℃)斜率R2P0—20cm土壤含水量0.420.18**0.390.16**0.130.20.31可溶性有机碳含量0.870.75***0.880.7***0.870.75***易氧化有机碳含量0.860.73***0.850.71***0.630.4***微生物碳含量0.680.45***0.650.41***0.360.11*20—40cm土壤含水量0.210.040.110.120.010.38-0.220.050.1可溶性有机碳含量0.890.8***0.920.86***0.750.57***易氧化有机碳含量0.830.68***0.850.72***0.730.54***微生物碳含量0.540.29***0.430.2***0.3200.98140—60cm土壤含水量0.420.18**0.210.050.126-0.150.020.26可溶性有机碳含量0.880.78***0.820.68***0.430.19***易氧化有机碳含量0.850.72***0.890.8***0.670.45***微生物碳含量0.660.43***0.770.6***0.710.5***

(续表)

注:“***”表示在P<0.001的水平上显著；“**”表示在P<0.01的水平上显著；“*”表示在P<0.05的水平上显著。

2.5土壤微生物

火烧迹地0—20cm和20—40cm两个深度的土壤微生物生物量碳和生物量氮的含量都显著低于对照样地,在40—60cm深度没有差异,在60—120cm深度略高于对照样地。火烧迹地微生物碳氮比有随着土壤深度增加而增加的趋势,但并不显著；火烧迹地在40—60cm层的微生物碳氮比略高于对照样地同等深度的微生物碳氮比,而在60—120cm层,火烧迹地的微生物土壤碳氮比略低于对照样地,差异性都不显著(图6)。这说明林火能改变深层土壤微生物的碳氮比,但并不显著。

图6 林火对不同深度土壤微生物碳氮比的影响

3 讨论

3.1林火对深层土壤环境的影响

土壤有机碳的储存环境直接或间接地影响着有机碳的储量与周转,林火会直接或间接地引起深层土壤理化性质的改变,使深层土壤碳库发生变化[21-22]。林火导致了表层土壤理化性质的改变,并影响火后植被演替轨迹。这些影响通过传导、淋溶和沉积作用被传递到土壤深层,使深层土壤碳库发生重大改变[19]。林火也会影响不同粒级团聚体在土壤各深度中的分布比例,导致土壤对深层土壤碳的物理保护作用发生改变[23]。本文研究结果显示在火后恢复初期,火烧迹地土壤的理化性质发生了改变:林火显著提高了土壤的温度和pH值,显著降低了土壤的含水量,这和前人的研究结果一致[24-27]。另外，本文研究还发现林火对深层土壤的容重并无显著影响,这可能是因为林火虽然降低了深层土壤的含水量,但是由于所处的深度很深,林火并没有改变土壤颗粒间的紧实度。

3.2林火对深层土壤碳密度分布与组成的影响

研究发现火烧迹地的土壤碳密度在垂直结构上与对照样地存在显著差异,这说明了林火能够影响土壤碳库在垂直结构上的分布,结果显示林火显著降低了土壤碳库在60—120cm层的分布,造成这一现象的原因可能是在这个深度的土壤碳被分解或者矿化,导致60—120cm层的土壤碳密度降低,深层土壤碳库在垂直结构上的分布发生改变。

土壤碳的组成对土壤碳周转有重要的指示作用,碳氮比的降低能提高土壤微生物对土壤碳的利用效率,加快有机质的分解矿化。本研究表明，火烧迹地在40—60cm层和60—120cm层的土壤碳氮比显著低于对照样地,这说明林火的发生降低了深层土壤的碳氮比,增加了深层土壤有机碳的可利用性。林火虽然显著降低了深层土壤可溶性有机碳含量,但是深层土壤可溶性有机碳的比例却提高了,这是因为林火导致了土壤总碳含量减少,虽然可溶性有机碳在深层土壤中含量降低,但是其比例是增加的；火烧迹地易氧化有机碳的含量和比例在深层土壤中都是增加的；林火显著降低表层土壤微生物碳含量,这与王海淇等[28]的研究结果一致,但是深层土壤微生物碳含量和比例却显著高于对照样地,原因可能是林火提高了深层土壤的温度,永久冻土层消失,土壤中的环境变得适合微生物的生存,导致微生物的活动增强,从而加快了土壤有机碳的分解和矿化,对土壤碳库的储量造成一定影响。

综上所述,林火通过直接改变深层土壤的理化性质,而间接地影响深层土壤碳的储量与周转。深层土壤碳活性成分的增加和土壤碳氮比的降低都能够加快深层土壤碳的分解和矿化,从而降低深层土壤有机碳储量,进而对北方森林土壤碳库动态的预测产生一定的影响。因此在预测未来北方森林碳库动态和储量的时候,要考虑林火对深层土壤碳库的影响,以提高预测结果的精确性。

4 结论

林火能够通过降低深层土壤的含水量、提高深层土壤的温度和pH值来改变深层土壤有机碳的储存环境,并使深层土壤有机碳中的活性成分增加,降低了深层土壤的碳氮比,进而降低了深层土壤有机碳的稳定性,加速了深层土壤有机碳的释放,使深层土壤碳储量减少。

[1] 刘留辉,邢世和,高承芳.土壤碳储量研究方法及其影响因素[J].武夷科学,2008,23(1):219-226.

[2] 苏永中,赵哈林.土壤有机碳储量、影响因素及其环境效应的研究进展[J].中国沙漠,2002,22(3):220-228.

[3] 刘京,常庆瑞,陈涛,等.陕西省土壤有机碳密度空间分布及储量估算[J].土壤通报,2012,43(3):656-661.

[4] 周国模,刘恩斌,佘光辉.森林土壤碳库研究方法进展[J].浙江林学院学报,2006,23(2):207-216.

[5] 刘国华,傅伯杰,方精云.中国森林碳动态及其对全球碳平衡的贡献[J].生态学报,2000,20(5):733-740.

[6] Dixon R K,Brown S,Houghton R.Carbon pools and flux of global forest ecosystems[J].Science,1994,263(5144):185-189.

[7] Trumbore S.Radiocarbon and soil carbon dynamics[J].Annual Review of Earth and Planetary Sciences,2009,37:47-66.

[8] 刘满强,胡锋,陈小云.土壤有机碳稳定机制研究进展[J].生态学报,2007,27(6):2642-2650.

[9] Schmidt M W,Torn M S,Abiven S.Persistence of soil organic matter as an ecosystem property[J].Nature,2011,478(7367):49-56.

[10] Schmidt M W,Torn M S,Abiven S.Stabilization and destabilization of soil organic matter—a new focus[J].Biogeochemistry,2007,85(1):1-7.

[11] Kleber M,Nico P S.Old and stable soil organic matter is not necessarily chemically recalcitrant:implications for modeling concepts and temperature sensitivity[J].Global Change Biology,2010,17(2):1097-1107.

[12] 姚树人,文定元.森林消防管理学[M].北京:中国林业出版社,2002.

[13] Running S W.Ecosystem disturbance,carbon,and climate[J].Science,2008,321(5889):652-653.

[14] 陈庆强,沈承德,易惟熙,等.土壤碳循环研究进展[J].地球科学进展,1998,13(6):555-563.

[15] Harden J,Trumbore S,Stocks B.The role of fire in the boreal carbon budget[J].Global Change Biology,2002,6(S1):174-184.

[16] 吴庆标,王效科,郭然.土壤有机碳稳定性及其影响因素[J].土壤通报,2006,36(5):743-747.

[17] Fontaine S,Barot S,Barré P.Stability of organic carbon in deep soil layers controlled by fresh carbon supply[J].Nature,2007,450(7167):277-280.

[18] Rumpel C I Kögel-Knabner.Deep soil organic matter—a key but poorly understood component of terrestrial C cycle[J].Plant and Soil,2011,338(1):143-158.

[19] Fierer N,Allen A S,Schimel J P.Controls on microbial CO2production:a comparison of surface and subsurface soil horizons[J].Global Change Biology,2003,9(9):1322-1332.

[20] Davidson E A.Janssens I A.Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feed backs to climate change[J].Nature,2006,440(7081):165-173.

[21] 王丽,嶋一徹.山地林火烧迹地土壤养分的动态变化[J].水土保持通报,2008,28(1):173-177.

[22] 姜勇,诸葛玉平.火烧对土壤性质的影响[J].土壤通报,2003,34(1):65-69.

[23] 唐季林,欧国菁.林火对云南松林土壤性质的影响[J].北京林业大学学报,1995,17(2):44-49.

[24] 杜嘉林,胡海清.低强度林火对兴安落叶松林土壤理化性质的影响[J].安徽农业科学,2014,42(14):4305-4308.

[25] 孔健健,杨健.林火对大兴安岭落叶松林土壤性质的短期与长期影响[J].生态学杂志,2014,33(6):1445-1450.

[26] 谷会岩,金屿淞,张芸慧,等.林火对大兴安岭偃松-兴安落叶松林土壤养分的影响[J].北京林业大学学报,2016,38(7):48-54.

[27] 许鹏波,屈明,薛立.火对森林土壤的影响[J].生态学杂志,2013,32(6):1596-1606.

[28] 王海淇,郭爱雪,邸雪颖.大兴安岭林火点烧对土壤有机碳和微生物量碳的即时影响[J].北京林业大学学报,2011,39(5):72-76.

EffectsofForestFireonOrganicCarboninDeepSoilofBorealForests

NAN Penghui1,2,CAO Ningyang3,QI Lin1,SU Baoling2

(1.StateKeyLaboratoryofForestandSoilEcology,InstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyofSciences,Shenyang110164,China;2.CollegeofLifeScienceandBioengineering,ShenyangUniversity,Shenyang110044,China；3.ShenyangInstituteforFoodControl,Shenyang110022,China)

Forest fire is one of the most important ecological process that drives the regeneration,succession and material circulation of boreal forests.The aboveground and surface soil biomass and carbon density of boreal forests were significantly changed by forest fire.Subsoil carbon pool,which may store almost half of soil carbon of boreal forest,is also strongly influenced by forest fire,however,was paid little attention to.In this study,we measured effect of fire on subsoil carbon density,and analyzed relationship between subsoil carbon density and its driving factors in a 2010 burned site at Huzhong Natural Reserve in Great Xing’an Mountains.Results showed that the distribution of soil organic carbon(SOC)content along depth in burned sites were significantly different from that of unburned control sites,deep SOC content and carbon density in burned sites were significantly lower than that in the control sites(n=56,P<0.001);microbial biomass carbon content and easily oxidized organic carbon content in burned sites were significantly higher than that in control sites(n=56,P<0.01),but soil C/N and dissolved organic carbon content were significantly lower than that in control sites(n=56,P<0.01).Soil moisture in burned sites was significantly lower than the control(n=56,P<0.001),but soil temperature and pH were significantly higher than those in control sites(n=56,P<0.001).Our results suggested that forest fire significantly reduced chemical stability of subsoil SOC of boreal forests,promoted the growth of soil microorganism by increasing soil temperature,and eventually led to the accelerated decomposition of SOC and the decrease of subsoil SOC storage.

boreal forests,forest fire,subsoil carbon,carbon density,Great Xing’an Mountains

S762.1;S714

A

1002-6622(2017)05-0052-09

2017-06-16；

2017-07-31

国家自然科学基金(41301200,31300526)

南鹏辉(1990-),男,河南商丘人,在读硕士,主要从事森林生态学研究。Email:1159084183@qq.com

苏宝玲(1971-),女,黑龙江讷河市人,教授,硕导,主要从事森林生态学研究。Email:853383910@qq.com

10.13466/j.cnki.lyzygl.2017.05.010