草莓的花芽分化及其影响因素研究进展

张学明++陈玉波++侯佳贤++姚环宇++郑亚杰

摘要：花芽分化是草莓生长发育过程中的关键阶段，直接关系到后期果实的产量和品质，是一个复杂的、需要在内外因子互作协调下完成的形态建成过程。本文综述了草莓花芽分化的机制、内外因子对花芽分化的影响及相互作用，为深入探讨控制花芽分化的分子机理提供理论依据。

关键词：花芽分化；草莓；影响因素；互作；调控

基金项目：“特种果树设施栽培创新团队”院创新工程项目（课题编号：C72080702）

中图分类号：S668.4 文献标识码： A DOI编号： 10.14025/j.cnki.jlny.2017.21.046

草莓，蔷薇科多年生草本植物，因含有丰富的营养物质和人体必需的矿物质、维生素、多种氨基酸、鞣花酸，具有重要的食用、保健和经济价值，深受广大消费者的青睐。草莓花芽分化是草莓生长发育过程中由营养生长向生殖生长的转折点，是影响草莓前期产量的一个重要因素，对合理调控草莓花期、提高产量、改善品质有着积极的意义。

1 花芽分化的形态结构

草莓花芽分化有典型的8个时期，分别是：分化始期、分化后期、花序分化期、萼片分化期 、花瓣形成期、雄蕊形成期、雌蕊形成期、雌蕊大量形成期，花芽发育的顺序依次为：萼片、花萼、雄蕊、雌蕊，均为向心分化。

2 草莓花芽分化的机理研究

草莓花芽分化的机理假说与植物的花芽分化机理假说相似，有五种假说。“激素平衡控制花芽孕育假说”指出花芽孕育是各种激素在时间、空间上互作产生的综合结果，并提出了花芽孕育所需的条件和激素环境；“激素信号调节假说”强调激素信号对花芽发端的影响效果，而不是叶片代谢起主要作用；“碳氮比理论假说”认为植物体内同化糖类与氮化合物的含量比例是决定花芽分化的关键；“养分分配假说”提出不同组织获得营养的差异决定了花芽的形成，当中心分生组织获得的养分较多时，向花芽分化方向发展；“控制成花的网状系统模型假说”指出花的形成受多种途径相互交叉调控，不同的成花诱导条件可以刺激启动不同的成花基因。

3影响花芽分化的内部因素

草莓苗质量的好坏是影响花芽分化的重要内部因素之一。质量好的草莓苗花芽分化的数量多、质量好，定植后开花株率高。

草莓苗的大小影响成花情况。小苗在条件不适宜时对短日照、低温的感受性低；但当条件适宜时，其对花芽分化无影响。

4 影响花芽分化的外部因素

温度是影响草莓花芽分化的重要环境因素之一。研究表明，草莓分化的适宜温度為 10℃～20℃，临界温度为5℃～27℃，温室条件可延长花芽分化时期。

激素对草莓花芽分化进程有重大的影响。在草莓的不同时期用赤霉素处理，可以引起草莓不同的生理反应。研究表明，赤霉素浓度越高，茎和叶柄越长，句甸茎发生量越大，而成花过程所受到的抑制也越深，其效果与长日照处理相似。

育苗方式对草莓花芽分化也有显著影响。营养钵苗的现蕾期要比常规露地苗提早13天，采收提早10天左右；假植苗的现蕾期要比常规露地苗提早11天，而采收期大约提早9天。

肥水管理对花芽分化也有影响。严格控制氮肥的施入量，有利于草莓的花芽分化；对子苗断根能抑制植株生长，在很大程度上提高前期产量。

5展望

草莓花芽分化是一个内部因素与外部因素共同作用、相互协调的、复杂生理生化变化过程。随着人们对草莓产量、品质需求的提高，研究人员越来越多地关注草莓花芽分化的相关研究，但目前的研究主要集中在生态学水平，在分子机理方面的研究报道偏少。

随着分子技术和基因工程研究的迅速发展，有关草莓开花机理方面的研究也逐渐进入了分子水平，先后从拟南芥中克隆出了与开花和花期相关的重要基因，并提出了“ABCDE花形态建成”模型。利用分子生物技术，提出了光周期、糖类、自主/春化、赤霉素4个重要的成花诱导途径。

近年来，研究者们利用转座子标记、农杆菌侵染、染色体步移、差异显示等分子生物学手段，成功分离克隆出调控开花、花色、花形等重要功能基因，并采用基因工程技术对其进行功能分析和表达，为进一步明晰草莓花芽分化的分子遗传机理奠定了基础，同时，也为与花芽分化调控相关重要功能基因的应用开辟了广阔的前景。

参考文献

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作者简介：张学明，硕士，研究实习员，研究方向：草莓育种、栽培。

通讯作者：郑亚杰，研究员，本科学历，研究方向：草莓育种、栽培。endprint