有害藻华的发展过程及影响因素

滕筱萱

（南开大学环境科学与工程学院，天津 300071）

有害藻华的发展过程及影响因素

滕筱萱

（南开大学环境科学与工程学院，天津 300071）

由于水体富营养化，有害藻华（HABs）在全球范围的淡水生态系统中普遍存在，对人类和生态系统的健康产生严重危害。提出合理有效的预测和治理有害藻华的方法，需要对有害藻华的发生、范围和时间等问题有更深刻的认识。本文以大型浅水湖泊太湖为例，综述国内外近几年相关研究，讨论有害藻华的定义、形成机制、预测模型以及影响因素等，指出现阶段研究的不足之处，展望未来研究方向。旨在对有害藻华的生消过程、预测机制以及防治措施提供借鉴。

有害藻华；发展过程；影响因素；太湖

在淡水生态系统中，有害藻华（HABs）的普遍出现已经成为全球范围的重大环境问题之一。研究表明[1]，全球范围30%～40%的湖泊和水库处于富营养化水平，而我国截至20世纪90年代后期77%以上的湖泊遭受不同程度的富营养化。城市化以及工农业的发展导致湖泊富营养化问题日益突出，而与富营养化相伴随的问题是藻类过度繁殖导致的有害藻华暴发。有害藻华的发生导致水体透明度降低，溶解氧剧烈变化，造成水质恶化，不仅危害了人类和生态系统的健康，而且制约了社会经济的可持续发展[2]。为了减轻并扼制这些危害，探索有害藻华发生的机制和防治措施，国内外研究者进行了近半个世纪的研究。

研究主要集中在藻类生长和有害藻华形成的预测模型和治理措施。现有的有害藻华预测方法具有极大的局限性和不确定性，为了尽快建立有效可靠的预测方法，必须加强有害藻华发生机理研究和有害藻华生消过程的现场监测[3]。预测模型的开发、验证和校准在很大程度上依赖于有害藻华的发生、空间范围和时间的资料[4]。

现有的文献普遍认为，有害藻华的形成是藻类自身的生理特性以及外界环境因素相互作用。孔繁翔[5]等提出蓝藻水华成因的四阶段理论假说，认为不同阶段影响藻类的环境因子不同。为调控环境因素控制有害藻华并改善水体富营养化现状，需要分析环境因素对藻类生长竞争的影响[6]。

我国富营养化严重的湖泊大多为大型浅水湖泊，尤其是五大淡水湖之一的太湖，2007年无锡供水危机就是太湖蓝藻水华进入自来水管道引起的，进一步突显了我国湖泊富营养化问题的严重性[7]。本文总结现有文献中对太湖富营养化的研究，加深对有害藻华形成更为科学系统的认识，以期形成更合理有效的有害藻华预测模型和治理措施。

1 有害藻华发展过程

为探索有害藻华预测和防治措施，国内外学者进行了长期的研究。目前，关于富营养化水体中引发有害藻华产生的物理、化学及生物因素的研究已经取得丰硕的结果，但是关于有害藻华形成机制及预警预报模型等更复杂的问题还需要进一步的探索。

1.1 有害藻华概述

有害藻华（harmful algal blooms，HABs）一般被定义为潜在的可能对人体健康或生态环境产生不同程度危害的生态异常现象，但是关于“危害”的界定还没有普遍认可的论断。分析不同文献发现，有害藻华的定义是主观上对水华现象的定性描述，缺乏暴发强度、持续时间等定量数据的支持，很可能导致错误的判断。如长期以来研究人员将水体表面藻类颗粒覆盖作为有害藻华暴发的重要特征，但藻类颗粒的存在受水力、风力条件的限制，并不能作为判断有害藻华暴发的可靠标志[4]。因此需要找到定量指标定义有害藻华的发生。

分析有害藻华的组成，不同藻类产生的危害不同，使用不同的指标检测，反过来可以使用这些检测指标判定有害藻华是否暴发。陈宇炜[9]等人利用1991—1997年太湖梅梁湾藻类采样研究表明，太湖夏季浮游植物种群主要由蓝藻、隐藻、硅藻、绿藻、裸藻和甲藻组成。形成有害藻华的藻类繁多，各藻种的颜色、危害等多方面均有差别，因此对所有的藻类进行研究给出一个有害藻华的普遍精确定义很困难，只能从各藻类的共同特性着手，给出部分指标的判别范围作为水华的定义[10]。

现有研究通常以总氮、总磷、叶绿素a和透明度等指标判断水体富营养化的发生，而富营养化与有害藻华暴发密切相关，因此我们选定这些指标定义有害藻华的暴发。有害藻华发生最明显的特征之一就是藻类的大量繁殖，因此藻细胞浓度也可以作为判定指标。郑建军[10]等人选取总氮（TN）、总磷（TP）、叶绿素a（Chl-a）、透明度（SD）和藻细胞浓度5个参数进行水华程度的评价，见表1。

表1 水华程度判别[10]

选取上述5个指标判定有害藻华的发生，但对于有害藻华仍就没有明确的科学定义。处理更复杂的问题时，上述指标可能会产生互相矛盾的结论[4]。由于条件的限制，不能对水华分藻类进行研究，因此目前有害藻华仍只能采用主观模糊的定义。

1.2 湖泊富营养化与有害藻华

湖泊是陆地表面洼地积水形成的较宽广的水域，是地球表层系统的重要组成部分，具有供水、养殖、运输、开发矿产和调节区域生态环境等重要功能，与人类的生活息息相关[8]。随着工业化、城市化的发展以及人口的快速增加，人类活动不断破坏着湖泊水体环境。而湖泊较其他水体有更长的换水周期，因此大量营养物质进入湖泊，导致藻类大量繁殖，水体透明度及溶解氧下降，鱼类等水生生物死亡、水质恶化，从而使淡水生态系统的功能和生物群落受到极大的影响。

5篇文献报道了多孔钽金属加强块重建Paprosky II、III型髋臼骨缺损术中导致血管神经损伤的并发症，各研究间不存在统计学异质性（P=0.37，I2=0.0%），采用固定效应模型进行分析。Meta分析结果显示：血管神经损伤发生率1.09% （95%CI：0.01～0.07），不同文献报告的该并发症发生率差异有统计学意义（图4）。

国际经济合作与发展组织（OECD）对湖泊富营养化的定义是：水体中由于营养盐的增加导致藻类等水生植物生产力的增加、水质下降等一系列的变化，从而使水的用途受到影响。OECD提出富营养湖的几项衡量指标：总磷（TP）＞0.035mg/L；叶绿素a（Chl-a）＞0.008mg/L；透明度（SD）＜3m。与湖泊富营养化密切相关的问题之一是藻类异常增殖积聚导致的有害藻华的发生。

1.3 有害藻华形成机制

湖泊富营养化问题是现阶段全球范围面临的严峻水质问题[1]。2014年中国环保部对61个湖泊（水库）开展营养状态监测，结果显示，被监测湖泊中，贫营养的10个、中营养的36个、轻度富营养的13个、中度富营养的2个[11]。富营养化引发的一系列环境问题日益严重，其中有害藻华带来的危害最为严重。研究有害藻华的形成机制，对科学预测并防治水华的产生具有极其重要的意义。

现有文献研究了不同因素对有害藻华生消过程的影响。微囊藻是太湖水华的主要优势种，因为其极易适应环境条件，获取营养物质能力较强，在特定条件下将会形成有害藻华[2]。藻类自身的生理特性及生存策略是有害藻华暴发的重要内因，而营养盐的过量排放则是有害藻华发生的根本原因。Zhang[12]等人通过实验得出氮磷联合富集可加速湖泊富营养化进程的结论；Schindler[13]认为水体中不同的氮磷比也会显著影响浮游植物的组成，一定氮磷比条件下，形成水华的藻类会占优势。除了充足的营养条件，光照[14,16]、温度[15-16]、pH[16]、气候[17]等因素也直接或间接地影响藻类种群的种群组成、细胞密度等。孔繁翔[5]等人将与水华暴发有关的环境因素分为物理、化学和生物因素。关于不同环境因素对有害藻华生消的影响将在下文讨论。

尽管现有的研究中都注意到环境因素对藻类生长的直接和间接作用，但是关于有害藻华的形成机制仍旧没有定论。多数学者倾向于有害藻华的形成是藻类自身特性与环境因素相互作用的结果[18]。这种理论符合生态学的基本原理，但在不同的区域，影响藻类生长的环境因素也有较大差异，而且相同的因素也可能产生不同的效果[19]。不同学者的研究结果相互独立，缺乏环境因素是如何相互作用从而导致水华形成的研究成果。孔繁翔[5]等人提出水华形成的四阶段理论解说，认为水华的暴发只是表观现象，实际是经历了越冬休眠、复苏、生长和上浮聚集四个阶段，不同阶段蓝藻的生理特征及影响环境因素有所不同；并详细叙述了有害藻华形成的几个关键阶段及其相关环境因素，将其作为指标并确定阈值，为水华的形成机制提供了一个理论框架。此外，还有从分子水平解释有害藻华形成机制的信号假说[20]以及强调藻类自身作用的生理潜能与适应竞争假说[21]等有害藻华形成机制的新理论。

这些理论虽然对有害藻华的预测和防治产生了积极的作用，但仍没有解释清楚有害藻华的形成机制。马健荣[22]等认为有害藻华形成的机理研究包括现象、过程和原因3个层次的问题。因此需要通过大量野外采样分析，了解水华发生的范围、时间、频率、群落演替等的变化规律。孔繁翔[5]等人认为，只有找出四个阶段过程中有害藻华形成的环境因子及其影响，才能逐渐了解有害藻华发生的原因，从而阐述有害藻华的形成机制。

1.4 浮游植物群落演替

浮游植物是水生生态系统中重要的初级生产者，其群落演替受大型沉水植物、微生物以及生境地不同生态因子的影响，在不同的环境条件下表现不同的生态特征[8]。浮游植物体积小、类型多、繁殖迅速且对周围环境变化敏感，易形成新的群落结构。因此浮游植物的种群组成和数量特点在一定程度上能够反映该水生生态系统的环境特征，对于水体有害藻华的发生特点以及预测预警具有重要作用。

有害藻华产生的根本原因是大量营养盐输入水体导致浮游植物大量繁殖，不同阶段优势物种大量存在，从而导致水体环境恶化。大量学者进行浮游植物演替的研究[23-25]，进行围隔试验或在实际水体环境中取样分析。Ly[23]等人以及Egge[24]等人研究北海海岸以及瓦登海后发现，春季浮游植物从硅藻到球型棕囊藻的演替是常见模式。林昱[25]等人进行富营养化的围隔生态系浮游植物演替实验发现，围隔生态系中的演替过程可能存在一个不受营养盐浓度、光照等环境条件影响的固定规律，即从硅藻到甲藻的演替过程，这将为一些封闭或半封闭水体中有害藻华的预测和治理提供建议。从上述相似结果可以看出，演替初期营养盐浓度充足，硅藻等大型藻类占据优势，主要形成硅藻水华；而在养分消耗完的后期，能够活动的甲藻或能集聚起来的棕囊藻因为可以获取营养并躲避牧食作用而成为优势种，形成甲藻或球型微囊藻水华。

太湖自2000年起便一直处于富营养化水体状态[8]。范成新[26]等人研究太湖1950-1995年间的浮游植物种类组成发现，太湖浮游植物优势种经历了蓝藻、蓝藻和硅藻、蓝藻、微囊藻的变化趋势。到现在为止，蓝藻中的微囊藻属几乎是所有水华发生过程的优势种[8]。了解这一点后，便可以根据微囊藻的特性，有针对性地采取措施预防并治理有害藻华的发生。因此，理解浮游植物的群落演替过程对水体富营养化的预测具有十分重要意义。

1.5 预测技术和方法

我国大型浅水湖泊中富营养化状态存在已久，对于有害藻华的治理还需要很长一段时间。了解水华在水生生态系统的时空分布，形成一系列成熟的预测预警机制，可以缓解有害藻华对水质造成的危害。上文结果表明，有害藻华的发生发展过程有一定的规律性，因此是可以预测的。

目前国内外形成一系列有害藻华的预测方法，主要包括：基于实时监测数据的生态模型，人工神经网络技术，根据环境因素建立的统计模型以及卫星遥感[27]。如生态系统被用于波罗的海的有害藻华监测，很好地监测了水生生态系统的环境变化[8]；Maier等人利用人工神经网络技术提前2周预测了鱼腥藻浓度将发生巨大变化[28]；利用卫星遥感技术对台湾水库硅藻水华进行预测时准确率达74%[8]。但是根据环境因素建立的统计模型并未用于实际。这些方法对于有害藻华的预测有一定作用，但仍存在一定的问题。上述四种方法需要大量的监测数据，但是目前缺乏有效的实时监测平台，监测数据准确率较低，因此由这些模型估计的结果可能并不准确。依据这些预测方法，各国建立起专门的有害藻华预测系统，如美国的HABSOS、欧洲的ROSES、联合国组建的GOOS等监测系统[29]。我国的有害藻华预测技术与发达国家还有较大差距，还没有关于有害藻华监测预测系统的专利[8]。

有害藻华的发展是一个极为复杂的生态过程，受多种因素的影响，甚至相同环境条件下也可能产生不同的结果。而对有害藻华进行预测，就必须掌握有害藻华的形成机制以及各种影响因素。根据上文对有害藻华产生原因的研究，可以确定现阶段对有害藻华的准确预测很困难。因此未来的研究需要进一步探讨影响有害藻华优势种形成的主导环境因子以及该优势种对环境剧烈变化的适应能力。又因为主要研究对象为大型浅水生态系统，湖心与岸边营养状态及优势种分布存在差异，所以需要分区域长期监测有害藻华的发展过程。未来有害藻华的预测技术还需要考虑上述不足并进行完善。

2 太湖有害藻华的影响因素分析

研究有害藻华形成的影响因素为更好地阐述其形成机制并进一步减轻或消除其环境影响提供了有力支持。关于有害藻华形成机制的研究表明，有害藻华是藻类自身与环境因素相互作用的结果，下面对影响藻类的环境因素进行分析。目前多数研究人员认为有害藻华的形成是受气候、水文、营养物质以及生物物种等环境因素的影响，因此有研究将其分为物理、化学及生物因素进行分析[8]。但有害藻华的形成不是单一因素的作用，而是多重因素互相作用的结果，因此也有人将其分为生物、非生物以及综合作用[30]。营养盐是有害藻华形成的主要原因，因此本文将主要以太湖为例分析营养盐、环境因素以及综合作用对有害藻华发生与发展的影响。

2.1 营养盐对有害藻华生消的影响

研究最多的影响有害藻华生消过程的营养盐主要是氮和磷，这两种也是藻类生长所必需的元素。一般使用总磷（TP）、总氮（TN）、氨氮（NH4+-N）以及硝氮（NO3--N）四项指标代表湖泊中的营养盐状态。研究表明，氮磷的不同形态会对有害藻华产生不同的影响。周涛[31]等人研究氨氮、硝氮的存在对太湖水华微囊藻生长的影响，发现水体中氨氮浓度的升高有利于微囊藻与其他藻类的竞争，但高于2mg/L时反而抑制藻类的生长。Mei[32]等人研究表明单纯氮富集不利于浮游植物的生长，磷富集对其没有显著影响，而氮磷联合富集则有利于有害藻华的发展。除了氮、磷的单独作用外，还有研究不同的氮磷比例对有害藻类产生的影响。

刘霞[33]通过实验研究确定太湖微囊藻水华初期总氮与总磷比值介于（20～80）∶1；水华发生时，该比值降至40∶1；而有害藻华形成时，比值低于30∶1。从结果可以看出，有害藻华暴发初期，磷含量较少，是藻类的生长限值因子，随着其浓度的增加藻类开始大量繁殖。也有学者提出当水体中氮、磷比值为（12～13）∶1时最适合藻类的繁殖。因此氮、磷存在且保持一定比例是影响有害藻类生长的重要因素。

除了氮、磷两种主要的营养元素外，部分微量元素（如铁、铜等）的存在对有害藻类的生产和发展也具有潜在影响。这些微量元素可以单独起作用，也可以与其他微量元素或氮磷元素相互作用共同影响有害藻类的生长[8]。

2.2 光照对有害藻华生消的影响

光照对有害藻类生消过程的影响主要表现在藻类光合作用速率的变化，不同光照强度或不同波长的光均会影响光合作用过程[14,16]。不同藻类体内所含色素不同，能够吸收光照中不同波长的光，从而在不同的环境条件下形成不同的水华优势种。例如Christoffersen[34]等人研究表明蓝藻细胞含有藻红素和藻蓝素，能够利用光谱中的黄绿光，这是其他藻类很难利用的，因此蓝藻较易形成优势种。此外，研究表明，高强度或低强度的光照均会抑制多数藻类的生长，而微囊藻因为形成集聚群落且光合作用活性高，能够在两种极端环境下生存，因此极易成为水华优势种[16]。这一点与多数湖泊有害藻华优势种为微囊藻的现状相吻合，这也是蓝藻水华产生的一个重要影响因素，有待进一步研究。

2.3 温度对有害藻华生消的影响

温度主要通过改变有害藻华的呼吸作用或各种酶活性影响水华的生消阶段[15-16]。研究表明，不同藻类的生长繁殖都需要适宜的环境温度，且在一定范围内，温度的升高将促进藻类的增殖。陈建中[35]等人以太湖为例研究中铜绿微囊藻的生长温度范围极广，最适温度范围为25～30℃。这一温度远远高于绿藻、硅藻等浮游藻类，因此在温度较高的夏季，铜绿微囊藻更易形成水华[8]。Cairns等人研究两者之间关系时，发现从20～40℃，藻类经历了硅藻、绿藻、蓝藻的变化。王志红[36]等人研究大沙河水库藻类演替过程，发现温度对藻含量的影响与水体营养状态有密切关系。因此可以看出，温度在有害藻华暴发机制研究中仅仅起到促进的作用，如果处于贫营养化状态，即使温度适宜也不会发生水华，所以温度对于有害藻华生消过程的影响还存在争议。

2.4 pH对有害藻华生消的影响

pH与有害藻类生消过程之间存在双向的影响作用，因此其对水华发生的具体作用更加难以界定[16]。研究表明[16,35]，多数藻类在pH为8时大量生长繁殖，而铜绿微囊藻对中性和碱性环境有更强适应能力。同时，水体的pH因受藻类生长繁殖过程中光合作用以及呼吸作用的影响，会逐渐趋于适宜自身生长的pH条件[37]。因此水体pH值受有害藻类生长过程的影响不断变化，并反过来影响藻类生长，要想通过对pH值的调节治理有害藻华，必须研究清楚pH值在藻类影响下的变化规律。

2.5 浮游动物对有害藻华生消的影响

相对于上述营养盐和物理因素的影响，对有害藻华形成的生物学因素研究较少。作为水生生态系统中重要的初级生产者，受浮游动物牧食作用的影响，浮游植物的种群结构及大小会发生不同的变化。研究表明[38]，虽然牧食作用可以减少藻类数量，但是两者相互作用过程中会释放某种化学物质诱导藻类群体的生长并形成优势物种。孙军[39]等人研究也显示微型浮游动物的牧食作用也仅在水华初期对藻类有抑制作用。因此，浮游动物可能是导致有害藻华优势种形成的促进条件，关于其存在对水华生消过程的影响还需要进一步研究。

2.6 综合作用对有害藻华生消的影响

在上述不同环境因素对有害藻华影响研究的基础上，分析综合因素对水华暴发的影响对研究有害藻华形成机制有重要意义。林昱[40]等人进行围隔生态系实验表明物理条件稳定时，中营养化水体随营养盐的加入也会形成水华。Lürling[38]等人认为春季牧食作用影响较大，而夏季则是营养盐浓度的限制作用更严重。孔繁翔[8]等人提出水华形成的四阶段假说，并提出不同阶段的关键环境因子及其阈值，如水华暴发期间主要受营养物质及能量的影响。目前关于综合因素影响的研究还处于起步阶段，需要进一步发展。

环境富营养化成为全球范围急需解决的环境问题之一，每年有害藻华的暴发给人类的生产生活以及生态系统的健康带来巨大影响。为了更好地预测并治理有害藻华，需要对其形成机制有较深的理解。虽然对有害藻华影响因素方面有很多研究，对影响因素的作用过程和机理也基本了解，但是有害藻华的形成并不是一两个简单因素的影响，而是众多因素相互作用的结果。未来研究需要在实验室条件下模拟一系列自然环境的诱导因素探究综合作用对水华形成的影响，并进一步在实际水生生态环境中进行验证。基于研究理论，在有害藻华暴发前采取针对性措施抑制藻类的生长，对环境健康和经济发展有重要的意义。

3 结语

本文基于代表性的大型浅水湖泊，分析了富营养湖泊中有害藻华的发展过程及其影响因素，主要得出以下结论。

第一，为了更好地预测并治理富营养湖泊中的有害藻华，需要了解其基本定义与形成机制。探索有害藻华发生、范围和时间判断的内在规律，构建有害藻华的暴发预测机制。

第二，通过不同水域有害藻华暴发期间浮游植物的优势物种群落演替过程的研究，结果表明，优势种总是经历从大型硅藻到微囊藻的演替，是有害藻华发生过程主要诱导因素。

第三，本文分析了营养盐、环境以及综合作用对有害藻华的生消过程产生影响的因素。发现受到多种条件的限制，影响因素复杂，需要综合治理。

目前预测有害藻华发生，减缓有害藻华危害并治理湖泊环境研究成为热点，但是因为有害藻华自身的复杂性和突发性，仍亟待对形成原理和处理机制进一步深入研究。

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Development of Harmful Algae and its Influencing Factors

Teng Xiao-xuan
(School of Environmental Science and Engineering,Nankai University,Tianjin 300071)

Due to the eutrophication of water bodies,the harmful algae (HABs) are prevalent in freshwater ecosystems around the world,causing serious harm to human and ecosystem health.It is necessary to make a reasonable and effective way to predict and manage harmful algae,and it needs to have a deeper understanding of the occurrence,scope and time of harmful algae.This paper takes the large shallow lake Taihu as an example,summarizes the relevant research at home and abroad in recent years to discuss the definition,formation mechanism,prediction model and influencing factors of harmful algae,and points out the shortcomings of the current research and suggest the future research direction.Hoping to provide a reference for the process of production and consumption of harmful algae,prediction mechanism and control measures.

Harmful algae;Development process;Influencing factors;Taihu

X52

A

2096-0387（2017）05-0098-07

滕筱萱（1994—），女，河南漯河人，本科，研究方向：环境科学。