不同密度柚木人工林林下植被及土壤理化性质的研究

周树平 梁坤南 杜 健 李碧均 周再知 黄桂华

(中国林业科学研究院热带林业研究所，广州 510520)

不同密度柚木人工林林下植被及土壤理化性质的研究

周树平 梁坤南*杜 健 李碧均 周再知 黄桂华

(中国林业科学研究院热带林业研究所，广州 510520)

研究不同密度柚木人工林对林下植被及土壤理化性质的影响，为柚木人工林营建与可持续经营提供理论依据。以广东揭阳14～16年生不同林分密度(650、900、1 050、1 200和1 450 株·hm-2)柚木人工林为研究对象，通过样方调查植被的种名、株数、高度及盖度等，并采集0～20和20～40 cm土样进行理化性质分析，对林下植被物种多样性指数及其土壤理化性质进行主成分分析评价，来评价不同林分密度下柚木人工林的立地质量。结果表明：随着林分密度增加，柚木人工林林下植被盖度整体表现出降低趋势，草本优势物种由阳生性到中生性，逐渐向阴生性的过渡，林下植被Shannon-Wiener指数、Simpson优势度指数、丰富度指数和均匀度指数表现出先增加后减少的趋势；相同密度下，表层土土壤理化性质优于下层土，随着林分密度增大，土壤理化性质整体呈现出先改善后退化的变化过程，不同林分密度间柚木人工林土壤毛管孔隙度、非毛管孔隙度、速效K、速效P、全P、交换性酸和交换性Al等指标差异性显著(P<0.05)；基于林下植被物种多样性和土壤理化性质主成分分析，不同林分密度柚木人工林物种多样性和土壤理化性质综合得分由大到小依次是：1 050 株·hm-2(4.82)、900 株·hm-2(1.58)、650 株·hm-2(-1.30)、1 200 株·hm-2(-1.81)、1 450 株·hm-2(-3.29)。因此，说明适宜的林分密度(1 050 株·hm-2)有利于保持较好的林下植被物种多样性和土壤理化性质，在柚木人工林经营的过程中，可以根据实际情况合理调整林分的密度。

柚木人工林；林分密度；林下植被；土壤理化性质

林下植被是人工林生态系统一个重要组成成分，它在促进养分循环、保护和恢复人工林地力、维护生态系统多样性和稳定性等方面具有巨大作用[1～4]。关于林下植被的研究，早期主要集中在其对立地的指示作用，随后的学者对林下植被结合生态系统中其他组成成分的进行研究[5～8]。土壤的理化性质反映了土壤中的水、肥、气、热的状况，在一定程度上，植被的生长与土壤状况密切相关。一方面，不同发育阶段的人工林林下植被和土壤理化性质随时间变化而发生改变；另一方面，同一发育阶段的人工林林下植被和土壤理化性质也会因所在的立地条件有所差异。林分密度可以通过改变人工林的光照条件和林分的温湿度等，造成林下植被种类、数量、生物量分布和土壤理化性质的差异[9～10]。

柚木(TectonagrandisL.f.)为马鞭草科(Verbenaceae)柚木属(Tectona)落叶或半落叶树种，是世界著名的速生珍贵用材树种之一，我国柚木人工林主要分布在台湾、云南、海南、广东等省份[11～12]。国内一些专家对柚木早期的研究主要在育种等方面做了大量工作[13～14]，但在柚木林下植被和土壤理化性质方面的报道较少，卢俊培通过对土壤肥力和植被等因子数量化对海南柚木人工林进行立地分类与质量评价[15]；李运兴等在对柚木林下进行抚育措施研究发现，除杂灌、松土处理措施对柚木生长和林下植被生长影响显著[16]。国外一些学者也对柚木林下植被和土壤理化性质进行了研究，Amponsah等在研究种植柚木前后土壤0～20和20～40 cm理化性质发现，种植前后土壤理化指标发生明显差异，林下植被起到一定的影响作用[17]；Jayaraman等在进行柚木人工林密度研究发现，在合理控制林下植被种类的情况下，可提高林分蓄积量30%[18]。但林分密度对柚木人工林乔木层、灌草层以及土壤的影响机制尚不清楚，本研究通过林分密度对柚木人工林林下植被结构特征、优势种变化、物种多样性以及土壤理化性质的影响，通过主成分分析对林分进行综合评价，筛选出适宜的的林分密度，旨在揭示林分密度影响柚木人工持续生产力的原因和机制，为柚木人工林可持续经营提供参考。

1 研究区域概况

研究地点位于广东省揭阳市揭东区，东经115°36′～116°37′39″，北纬22°53′～23°46′27″。属亚热带季风海洋气候，年均气温21.5℃，年均降雨量1 722.6 mm。最热月(7月)平均气温28℃左右，最冷月(1月)平均温度14.1℃，极端最低温2.1℃，年日照时数在2 000 h左右，平均每天约6h，年平均日照率为46%，平均太阳辐射强度为126 cal·cm-2。土壤主要以砖红壤为主。植物区系以热带、亚热带植物占明显优势，占种子植物科属的75%左右。研究区域选取的柚木人工林林龄为14～16年，人工林未经过抚育间伐，林分受人为干扰较少，林下植被主要有鸭跖草(Commelinacommunis)、火炭母(Polygonumchinense)和地桃花(Urenalobata)等。

2 研究方法

2.1 样地设置及调查方法

2015年9月，选取5种不同林分密度(650、900、1 050、1 200和1 450 株·hm-2)柚木人工林，每个密度各设置3个20 m×20 m的标准地，共15个样地，调查样地的生境条件基本一致(坡向、坡位及海拔等)，对样地的乔木进行每木检尺，记录其胸径、树高和郁闭度等数据，在每块样地内沿对角线设置3个5 m×5 m的灌木小样方和3个1 m×1 m的草本小样方，分别记录样方内灌木和草本的种名、株数、高度、盖度、频度和地径等；在每个样地内沿对角线上、中、下设置3个点，在每个点用环刀分别取0～20和20～40 cm原状土，带回实验室进行土壤物理性质分析；在3个点的0～20和20～40 cm分别取混合土样带回实验室，风干后粉碎过筛，进行土壤化学性质分析。对每个密度3个样地的数据进行统计分析。

表1 样地基本概况

2.2多样性指数计算[19]

通过野外调查数据，利用样方内灌草植被的株数、频度和盖度分别计算相对应的相对密度、相对频度和相对优势度(相对盖度)。

相对密度=某个种的株数/全部种的总株数

(1)

频度=某一个种出现的样方数/总调查样方数

(2)

相对频度=某个种的频度/所有种的频度之和

(3)

相对优势度(相对盖度)=某个种的盖度/全部种的盖度之和

(4)

重要值=相对密度+相对频度+相对优势度(相对盖度)

(5)

物种丰富度指数：

S=样方内物种总数

(6)

Shannon-Wiener指数：

H=-∑PilnPi

(7)

Simpson优势度指数：

(8)

Pielou均匀度指数：

J=H/lnS

(9)

式中：Pi为物种i的相对重要值,S为物种数目。

2.3 室内分析

电位法测定土壤pH值(水溶液浸提)；烘干法、环刀法测定土壤水分含量、田间持水量、总孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度和容重。重铬酸钾氧化—外加热法测定有机质；硫酸—高氯酸消煮—钼锑抗分光光度计法测全P；高氯酸—氢氟酸消煮—火焰光度法测全K；盐酸和硫酸溶液浸提法测速效P；1 mol·L-1乙酸铵浸提—火焰光度法测速效K；乙酸铵交换—原子吸收分光光度法测交换性Ca2+，采用1 mol·L-1氯化钾—中和滴定法测交换性酸和交换性Al；采用中华人民共和国林业行业标准LY/T1225-1999测定阳离子交换量。

2.4 数据处理

通过对数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比较(LSD)，基于林下植被物种多样性和土壤理化性质的主成分分析通过SPSS19.0完成[20]。

2.4.1 数据标准化

把不同密度的植被多样性指数和土壤理化性质共17个指标进行标准化处理，标准化处理处理过程中，数据分正负两种效应，在本研究过程中，除了土壤容重、交换性酸和交换性Al外，其他指标均为正效应，应该首先对土壤容重、交换性酸和交换性Al这3个逆指标进行正向化处理，然后实行对指标的量纲归一化。

(10)

2.4.2 确定主成分和权重

将标准化的数据用SPSS进行主成分分析，得出各因子的贡献率和累计贡献率，提取特征根≥1的前m个主成分，用第k个主成分的贡献率与选取的m个主成分的总贡献的比值来确定每个主成分的权重WK，并通过主成分与标准化变量的关系计算主成分。

(11)

式中：Yk为第k个主成分得分，uk1为第k个主成分的因子载荷。

2.4.3 构造评价函数

根据主成分权重和主成分得分对不同密度的柚木人工林进行综合评分。

F=∑WkYk

(12)

3 结果分析

3.1 不同密度下柚木人工林林下植被结构特征

群落结构包括水平结构和垂直结构，是反映林下植被空间上的配置，多层次的群落结构有利于发挥更大生态功能，本研究的人工林群落结构较为简单，仅从林下植被的盖度和高度进行分析。由表2可以看出，不同密度下草本层的盖度和高度差异性显著(P<0.05)，当林分密度从650 株·hm-2增加到1 450 株·hm-2时，林分的郁闭度增加，灌木层和草本层的盖度大体呈现下降的趋势，较为明显的是草本层，其均盖度从57.37%下降到28.78%。本研究调查的样地内灌木层盖度较小，没有为草本层起到的一个较好的阻隔缓冲效果，草本层的盖度随着林分密度的增大而减小。表2结果显示，草本层的均高差别不大，这是因为草本植物的株高主要是由植物的种类和生长季节决定，所以可以判断林下植被的草本层植被属于适应相同生境的种类[21]。灌木层均高随密度大小没有明显的变化规律，也没有明显的分层，发育较差，说明林下植被还需要一定的时间才能形成较好的群落结构。

3.2 不同密度下柚木人工林林下植被优势种变化

林分密度的差异会改变林分内冠层结构，直接表现在影响林分内的光照和水分条件，而林下植被的演替主要通过外界的水、光、气、热等条件进行，不同的生境下林下植被的种类和数量会有所差异，林下植被优势种的差异在一定程度上反映着人工林群落结构的发育和生长状况，目前一般用重要值作为反映植被在群落中的地位和作用。柚木人工林林下植被灌木和草本重要值表见表3。

表2不同密度下柚木人工林林下植被结构特征

Table2Structurecharacteristicsofunderstoryvegetationinteakplantationswithdifferentdensities

林分密度Standdensity(tree·hm-2)灌木层Shrub草本层Herb盖度Coverdegree(%)高度Height(m)盖度Coverdegree(%)高度Height(m)65019.33±5.93a0.91±0.12a57.37±8.04a0.49±0.05b90020.67±9.71a0.75±0.05a46.44±9.03ab0.51±0.03b105020.33±5.42a0.90±0.14a31.44±3.9b0.52±0.02b12009.11±2.30a1.28±0.29a39.78±4.58ab0.66±0.06a14506.11±1.54a1.05±0.35a28.78±5.69b0.58±0.04ab

注：不同的小写字母表示不同林分密度间差异性显著(P<0.05)，下同。

Note:Different lowercase letters indicated differences among different densities significantly at 0.05 level,the same as below.

在调查样地内草本植物较为丰富，共出现38个物种，灌木植物出现21个种，不同密度下林下植被优势种有所差异。林下灌木层优势种随林分密度变化不大，主要为地桃花、山茶和粗叶悬钩子等，说明林下灌木层植被优势种演替还没有发生。草本层优势种分化明显，在林分密度为650 株·hm-2时，林地植被多为喜光性物种，其中林下草本植物优势种分别为薇甘菊、阔叶丰花草和蔓生莠竹等，其中薇甘菊和阔叶丰花草属于南美洲有害入侵物种，他们繁殖能力强而且经常破坏林地生态；当林分密度增加到900株·hm-2时，到达林下植被的光有所减少，样地里除了一些阳生性草本物种，较多的中生性物种也开始迁入样地，林下植被草本优势种逐渐演替为鸭跖草、华南鳞盖蕨、蔓生莠竹和弓果黍等；当林分密度继续增加到1 050 株·hm-2时，林下草本优势种变化不大，其他优势种和900株·hm-2时基本一致，但一些中生偏阴性物种的重要值大小有所提高甚至接近优势种，如火炭母等，将来会发展演替成为草本优势种；当林分密度增到1 200 株·hm-2时，到达林下植被的光更加少，林下草本优势种分别为鸭跖草、淡竹叶和火炭母，林下植被分化明显，草本层阳生性物种数量较少，多以中生性或偏阴生性为主，当林分密度到达1 450 株·hm-2时，荫蔽的林下环境阻碍了一部分阳生性和中生性物种的迁入和演替，主要草本物种除火炭母、鸭跖草和荩草外，一些蕨类植物如华南鳞盖蕨和狗脊也成为了优势种，这些蕨类植物，多以孢子生殖，发展速度较快，并且能适应柚木林下环境，在将来植被的演替过程中会成为主要物种。

表3 不同密度下柚木人工林灌木层和草本层重要值

3.3 不同密度下柚木人工林林下植被物种多样性

群落中的物种数和分布均匀程度决定着群落的复杂程度。从图1可以看出，不同林分密度下草本层Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数差异性显著(P<0.05)，不同密度下灌木层Shannon-Wiener指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数差异性显著(P<0.05)；林下植被灌木层和草本层物种多样性指数变化一致，随着林分密度增大，Shannon-Wiener指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数和物种丰富度指数呈现出先增大后减小的趋势，其中草本层和灌木层的多样性指数最大值分别在900和1 050 株·hm-2。因为林分密度较低时，出现较大的林下间隙，加剧了林下植被灌木和草本物种的入侵，增加了林下植被物种多样性，当到达适宜的林分密度时物种多样性指数最高，本研究的灌木物种多样性指数峰值(1 050 株·hm-2)出现较草本层(900 株·hm-2)早，其可能原因是因为灌木层位于草本层之上，导致草本层植被受到的遮蔽程度较大一些，到达密度1 200 株·hm-2后，林下植被物种数量变化不大，群落物种分布均匀。

图1 不同密度下柚木人工林林下物种多样性指数Fig.1 Diversity index of understory vegetation in teak plantations with different densities

3.4 不同密度下柚木人工林土壤物理性质的变化

由表4可以看出，在0～20 cm土层，不同林分密度间柚木人工林土壤体积含水量、毛管孔隙度和非毛管孔隙度差异显著(P<0.05)，在20～40 cm土层，不同林分密度间柚木人工林毛管孔隙度和非毛管孔隙度差异显著(P<0.05)；土壤一些物理指标如体积含水量、总孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度和田间持水量总体呈现出随着土层加深而下降的趋势，在同一土层时，随着林分密度逐渐增大，这些指标整体呈现出先增大后减小的趋势，其中土壤体积含水量、总孔隙度、毛管孔隙度和田间持水量在1 200 株·hm-2时达到最大值；土壤容重变化不明显，在1 200 株·hm-2时达到最小值，结果显示了柚木人工林土壤物理性质并不是随着林分密度增加而改善，而是整体呈现出先改善后退化的变化过程。

3.5 不同密度下柚木人工林土壤化学性质的变化

表5结果表明，不同林分密度下柚木人工林土壤速效K、速效P、全P、交换性酸和交换性铝差异性显著(P<0.05)，表层土(0～20 cm)整体土壤养分高于下层土(20～40 cm)，由土壤pH值可以看出林地的土壤属于强酸性土壤，同一土层间的pH值变化规律不明显，但随林分密度增大，土壤中的交换性酸和交换性Al呈先降低后升高的趋势，说明适宜密度(1 050 株·hm-2)可以减缓土壤的酸化现象，土壤的全K表现出先升后降的趋势，在林分密度为1 050 株·hm-2时其含量达到最高；土壤的速效K、全P和有效P含量无明显的的变化规律，可能与样地内一些植被的种类有关，例如前4个密度样地内出现一些蔓生莠竹、五节芒等禾本科植物，这类植物养分含量较低且分解较难，对土壤改善作用较弱，在密度1 450 株·hm-2时样地内较少出现这类植物，土壤速效K、全P和有效P维持相对较高的含量；植被的物种多样性指数和较多土壤养分含量变化趋势一致(先升后降)，这说明林下植被和土壤养分有着密切关系。因此，柚木人工林化学性质存在着随着林分密度增加整体呈现出先改善后退化的变化过程。

表4 不同密度下柚木人工林土壤物理性质变化

表5 不同密度下柚木人工林土壤化学性质变化

3.6基于林下植被物种多样性和土壤理化性质的主成分分析

基于林下植被物种多样性和土壤理化性质共17个指标主成分分析见表6，主成分1的贡献率为40.341%，主成分2的贡献率为21.179%，主成分3的贡献率为13.531%，主成分4的贡献率为7.97%，主成分5的贡献率为5.908%，这五个主成分累计贡献率达到88.929%，所以，这五个主成分基本能反映这17个指标的绝大部分信息。第1主成分中主要综合了Shannon-Wiener指数、Simpson优势度指数、均匀度指数、丰富度指数、体积含水量、总孔隙度和毛管孔隙度等信息，第2主成分主要综合了交换性酸、交换性Al和速效P等的信息，主成分3主要综合了交换性Al、交换性酸和全K等信息，主成分4主要综合了pH的信息，主成分5主要综合速效K的信息。根据因子载荷值和标准变量计算这5个主成分的权重，然后根据特征值计算每个林分密度的综合得分，根据综合得分表可以看出，不同林分密度柚木人工林物种多样性和土样理化性质综合得分由大到小依次是：1 050 株·hm-2(4.82)、900 株·hm-2(1.58)、650 株·hm-2(-1.30)、1 200 株·hm-2(-1.81)、1 450 株·hm-2(-3.29)，说明中等林分密度(1 050 株·hm-2)有利于保持较好的林下植被物种多样性和土壤理化性质。

表6基于不同密度林下植被物种多样性和土壤理化性质的主成分分析

Table6Principalcomponentsanalysisofvegetationspeciesdiversityandsoilphysical-chemicalpropertieswithdifferentdensities

特征类别Factors主成分Principalcomponent12345Shannon-Wiener指数Shannon-Wienerindex0.9140.187-0.2650.177-0.127Simpson优势度指数Simpsonindex0.8720.181-0.2240.1930.053均匀度指数Evennessindex0.8120.321-0.1110.337-0.086丰富度指数Richnessindex0.8760.038-0.3030.285-0.097体积含水量Volumetricwatercontent-0.770.496-0.1170.2160.038总孔隙度Totalporosity-0.840.357-0.0850.149-0.124非毛管孔隙度Non-capillaryporosity0.6350.4140.249-0.3550.255毛管孔隙度Capillaryporosity-0.7180.590.0940.065-0.12田间持水量Fieldcapacity-0.7790.356-0.2740.285-0.112容重Bulkdensity-0.6380.537-0.4610.1180.049pH值pHvalue0.288-0.4350.4240.623-0.145速效PAvailableP-0.506-0.6070.3140.2930.098全KTotalK-0.2640.3850.74-0.286-0.023速效KAvailableK0.1050.2180.3150.2990.835交换性酸Exchangeacid0.3990.6350.5580.213-0.11交换性AlExchangeAl3+0.0750.6870.5560.231-0.192全PTotalP-0.618-0.48-0.1160.3610.247特征根Eigenvalue7.2613.8122.4361.4351.063贡献率Proportion(%)40.34121.17913.5317.975.908累积贡献率Cumulativeproportion(%)40.34161.5275.05183.02188.929

表7不同密度柚木人工林综合评分结果

Table7ResultsofcomprehensivescoreofTeakplantationswithdifferentdensities

林分密度Standdensity(株·hm-2)F1F2F3F4F5综合得分Comprehensivescore综合排名Comprehensiveranking6500.82-1.31-0.57-0.23-0.01-1.3039002.06-0.29-0.320.18-0.041.58210502.471.750.53-0.040.114.8211200-2.250.730.05-0.08-0.26-1.8141450-3.10-0.870.320.170.19-3.295

4 讨论

4.1 不同密度对柚木人工林林下植被的影响

林分密度制约着林木群体的生长发育，也是决定林分郁闭度的主要因子，从而影响林地的生境异质性，群落生境异质性是物种多样性维护的基础[22]。本研究的样地的坡向、坡度及海拔等因子基本一致，但林分密度对上层乔木生长发育过程的影响，也会影响林地内水、光、气、热及等环境因子的异质性，进而影响林下植被的种类、数量以及生长发育。

Koonkhunthod等发现，泰国北部37年生柚木人工林密度平均为556.7 株·hm-2，其林下木本植物物种丰富度指数(9.6)和Shannon-Wiener指数(2.47～2.68)比本研究对应的指数要高[23]，主要是本研究的人工林发育年限不够，上层乔木的发育尚未稳定，林下植被还没形成比较明显垂直结构的复层林，群落演替还没达到较高的演替格局，林下植被的灌草层物种多样性指数较低。邹扬等认为，青海云杉林下植被多样性对其密度相应具有非同步性，随着云杉密度的增加，林下植被多样性呈先减小后增大再减小的变化规律，在密度为2 600 株·hm-2时比较适合林下植被生长，并保持林下植物多样性水平[24]。这与本研究中的中等密度有利于提高林下植被物种多样性的结论相似。

关于乔木层对林下植被的影响机制也是多方面的，Alem等发现人工林林分密度与林下植被物种多样性没有显著关系，但是人工林林下植被物种多样性和到达植被层的光有显著性(R2=0.403)[25]，说明了林分密度对林下植被的影响，主要是通过上层乔木对光照的截留，所到达植被的光照对林下植被生长发育产生影响。赵芳等发现，林分因子是影响林下植被盖度的主要因素，平均胸径和郁闭度对苔藓类、禾本类和灌木类盖度影响较大而且成正相关关系[26]。本研究的郁闭度与林下植被盖度则是呈现负相关关系，主要与样地里出现的植被种类有关，随林分密度增加，本研究的灌草多样性指数、均匀度指数及丰富度指数先升后降，物种由阳生性到中生性，逐渐向阴生性的过渡的过程中，林分密度对植被的个体数量和物种数的影响作用充分体现出来。过高或者过低的林分密度，容易降低柚木人工林林分内的微环境条件。Chen等提出，低密度(1 875 株·hm-2)有利于提高油松林下植被物种物种多样性，随着油松林分密度增加,灌木层的物种丰富度和多样性指数逐渐减少,而均匀度指数增加[27]，这与本研究的结果不一致，这主要由于针叶树种和阔叶树种冠层结构的差异，上层乔木产生的阻隔效果对下层植被所处的微环境影响不一致。

4.2 不同密度对柚木人工林土壤理化性质的影响

本研究的柚木人工林理化性质随着林分密度增加整体呈现出先改善后退化的变化过程。林分密度是森林管理的一项重要措施，对土壤质量产生一定的影响，Wang等研究发现，林分密度对落叶松人工林的土壤容重、土壤孔隙度、全氮、全磷、速效氮、速效磷含量显著影响，并提出中等密度有利于改善土壤质量[28]，这与本文的研究结论相似，范少辉、陈莉莉和王岳等人也支持这一观点[29～31]。

土壤的物理性状通过水分的供应、气体的交换和影响根系的的吸收等直接或间接地影响着林木的生长。柚木对土壤水分较为敏感，在泰国和利比里亚的柚木人工林发现，湿低洼地和排水性较差的立地容易造成顶梢枯死和叶片黄化等现象[32～33]。土壤物理性质受林木和林下植被双重影响，随着林分密度加大，较多的柚木根系降低了土壤的紧密程度，增大土壤中的孔隙度和含水量，本研究中林分密度的增加，林下植被的数量和盖度逐渐减少，刚开始表现为蒸腾作用降低，水分不容易散失，但是当林分密度增大到一定值时，林下植被盖度的减少则表现出土壤质量下降等问题，这与丁松的所得出结论一致[34]。

土壤养分主要来源于林分内凋落物的分解，林分密度会影响凋落物的数量，并通过光照、温湿度等环境因素影响凋落物的分解速率，从而把养分归还到土壤中去[35]。关于凋落物对土壤理化性质的影响，逯军峰等发现，油松人工林的年凋落物量、现存量、分解率与土壤有机质、N、P、K的含量、pH、田间持水量呈正相关,与土壤容重呈负相关[36]。本研究的土壤养分在中等密度(1 050 株·hm-2)较高，这说明适宜的林分密度时柚木人工林凋落物养分归还量最好，柚木叶片较大，随着林分密度增加，凋落物增加土壤养分刚开始表现出增加的趋势，但随着林分郁闭，到达林下的光照减少，凋落物分解速率和养分归还量下降，这时土壤养分随着林分密度增加而降低。何应会等发现采用柚木+格木的混交种植模式的单位面积凋落物现存量高达4 550.4 kg·ha-1)[37]，在今后的柚木人工林栽植过程可以采用寻找一种较好的混交模式，以提高林分的土壤养分。

4.3 柚木人工林经营的建议

从主成分分析综合来看，14～16年生柚木人工林林分密度为1 050 株·hm-2时，林下植被物种多样性和土壤养分较好，而且林分生长状况最佳，过高或过低的林分密度不利于维持林下植被的稳定性和土壤肥力。在选择立地的时候要注意土壤酸碱性的问题，尽量选择微酸性至中性的土壤，并考虑土壤质地、N、P、K和交换性钙、铝等因子；在单一树种的柚木人工林经营过程中，及时清除有害入侵植物，对于密度较大的林分进行抚育间伐，减少林木间的竞争，促进林下植被的发育和演替，实现该地区柚木人工林生态系统的恢复；在未来的柚木人工林种植可试着采用混交模式，以提高林分物种多样性和土壤理化性质。本研究揭示了林分密度对14～16年生柚木人工林林下植被和土壤理化性质的影响，但随着林龄增大，林分的密度效应有待进一步深入研究。

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12th-Five-Year National Science and Technology Support Program of China(2102BAD21B01)

introduction：ZHOU Shu-Ping(1992—),male,master student,Mainly engaged in the study of teak cultivation.

date:2016-10-24

ResearchonUnderstoryVegetationandSoilPhysical-chemicalPropertiesofTeakPlantationwithDifferenceStandDensities

ZHOU Shu-Ping LIANG Kun-Nan*DU Jiang LI Bi-Jun ZHOU Zai-Zhi HUANG Gui-Hua

(The Research Institute of Tropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Guangzhou 510520)

We studied the effect of teak(TectonagrandisL.f) plantations with different densities on understory vegetation and soil physical-chemical properties for providing theoretical basis for establishment and sustainable management of teak plantations. We used teak plantations at age of 14-16 with different stand densities(650, 900, 1 050, 1 200 and 1 450 tree·hm-2) in Jieyang City of Guangdong Province in the experiment. We recorded the species name, quantity, height and coverage of understory vegetation by plant quadrate, and measured soil physical-chemical properties by collecting soil samples from 0-20 and 20-40 cm depths, respectively. We investigated the diversity index of understory vegetation and soil physical-chemical property to evaluate site quality of teak plantation under different densities by principal component analysis. The coverage of understory vegetation was decreased with the increase of stand density. The dominant species of herbs were changed from sun species to shade-tolerant species with the increase of stand density, and the Shannon-Wiener index, Simpson index, Richness index, and Evenness index jointly showed a tendency that falls after increases first along with the raise of stand density. The physical-chemical properties in the upper layer of soil were superior to these in the deeper layer of soil at the same density. With the increase of stand density, the soil physical-chemical properties presented a change process from first improvement to degradation. The capillary porosity, non-capillary porosity, available K, available P, total P, exchangeable acid and exchangeable aluminum of soil showed significant difference among the different stand densities(P<0.05). By biodiversity indexes and physical-chemical properties of principal component analysis, the order of the composite score of different stand densities on species diversity and soil physical-chemical properties from high to low was: 1 050 tree·hm-2(4.82), 900 tree·hm-2(1.58), 650 tree·hm-2(-1.30), 1 200 tree·hm-2(-1.81) and 1 450 tree·hm-2(-3.29). By principal component analysis, the stand density(1 050 tree·hm-2) was more favorable to maintaining better undergrowth species diversity and soil physical-chemical properties. Stand density would be adjusted reasonably according to the actual situation in the management process of teak plantation.

teak plantation；stand density；understory vegetation；soil physical-chemical properties

“十二五”国家科技支撑计划项目(2102BAD21B01)

周树平(1992—)，男，硕士研究生，主要从事柚木培育研究。

* 通信作者：E-mail:chinateak@163.net

2016-10-24

* Corresponding author：E-mail:chinateak@163.net

S753

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.02.007