不同砧木对日光温室秋冬茬嫁接西瓜产量品质及叶绿素荧光特性的影响

桑 婷，杨冬艳，王学梅，谢 华

（宁夏农林科学院种质资源研究所，银川 750002）

不同砧木对日光温室秋冬茬嫁接西瓜产量品质及叶绿素荧光特性的影响

桑 婷，杨冬艳*，王学梅，谢 华

（宁夏农林科学院种质资源研究所，银川 750002）

为筛选适宜日光温室秋冬茬嫁接西瓜生产的耐低温弱光砧木品种，试验采用7种不同类型西瓜嫁接砧木与设施西瓜主栽品种‘华铃’嫁接，研究不同砧木对日光温室秋冬茬嫁接西瓜产量、品质及叶绿素荧光特性影响。通过隶属函数综合评价不同砧木嫁接西瓜产量及果实品质，发现以葫芦型砧木‘甬砧5号’嫁接后西瓜坐果最早，产量最高，达2 660.2 kg·667m-2，中心糖及边糖含量最高，综合表现最佳。分析7种砧木接穗叶片叶绿素荧光参数发现，以‘甬砧5号’为砧木接穗叶片光合原初反应激发能分配最优，非光化学淬灭最少，在秋冬茬低温弱光逆境下叶片光化学效率最高。综上所述，‘甬砧5号’砧木在秋冬茬日光温室嫁接西瓜坐果性、果实品质、产量及植株叶绿素荧光特性等方面表现最佳，更适合作为日光温室秋冬茬西瓜嫁接砧木。

砧木；西瓜；品质；产量；叶绿素荧光特性；秋冬茬

西瓜（Citrulluslanatus）原产于非洲，喜温喜光，生长适宜温度25～30℃，光饱和点80～100 Klux[1]。西瓜富含番茄红素、谷胱甘肽、瓜氨酸等营养成分[2]。随着消费者对反季节西瓜需求量增加，通过春提早和秋延后设施栽培满足西瓜周年供应成为设施西瓜生产研究热点。

我国北方地区光热资源丰富、昼夜温差大，是日光温室西瓜生产理想区域，但秋冬茬设施西瓜生产存在温度降低、光照减弱、湿度增加等不利环境条件，影响秋冬茬设施西瓜安全生产[3]。研究表明，低温寡日照对西瓜植株细胞增殖、组织代谢、光合同化等生理过程均有较大影响，可导致西瓜苗期弱苗甚至死苗，开花期无粉、授粉不坐瓜，结果后西瓜果实发育不良、畸形、空心、含糖量偏低，抑制西瓜生长、降低产量和品质[4-6]。

随着工厂化育苗技术普及和西瓜嫁接育苗水平提升，嫁接技术在日光温室西瓜生产中应用广泛[7]。嫁接技术在克服西瓜重茬障碍、预防枯萎病、提高抗性和产量方面效果良好[8-9]。孙胜、王喜庆等研究表明，在低温胁迫下，嫁接西瓜苗中渗透调节物质含量、活性氧清除能力及细胞膜稳定性较高，耐冷性显著高于自根苗[10-12]。陈文明等研究表明，在弱光条件下，葫芦作为砧木可提高西瓜接穗抗氧化酶活性、减轻弱光对西瓜苗生长抑制[13]。目前嫁接提高西瓜低温弱光耐受性研究多集中于模拟逆境短期苗期生理试验，低温弱光条件下田间嫁接西瓜产量、品质及结果期光合性能报道较少。因此，本试验选用白籽南瓜、葫芦、野生西瓜砧木与设施西瓜主栽品种‘华铃’嫁接，研究不同砧木对秋冬茬嫁接西瓜产量、果实品质及叶绿素荧光特性影响，并通过隶属函数综合评价不同砧木嫁接后西瓜产量和品质，旨在筛选耐低温弱光、适宜秋冬茬设施西瓜嫁接砧木，为西瓜嫁接技术推广提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

于2014年9～12月在宁夏农林科学院枸杞研究所日光温室（106°1'55''E，38°6'49''N）开展试验。试验期间月平均气温/月光照时数分别为：9月18.0 ℃/206.6 h，10月 11.9 ℃/225.7 h，11月2.3℃/169.1 h，12月平均气温-5.6℃/215.3 h。

1.2 材料

试验供试西瓜接穗品种为台湾农友种苗公司提供的‘华铃’，供试西瓜砧木共7个品种，名称、类型及来源见表1。

表1 供试西瓜砧木材料及来源Table 1 Watermelon grafting rootstocksand resources

1.3 方法

2014年8月15日砧木播种，8月18日接穗播种，待砧木长至真叶露心、接穗子叶展平时采用插接法嫁接。接穗两叶一心时定植（9月25日），地上槽式栽培（槽宽45 cm，深30 cm，长7 m），相邻的槽中心间距1.6 m，栽培基质为使用3年的草炭基质。西瓜定植株行距为35 cm×30 cm，每个栽培 槽为1小区，每小区定植40株嫁接苗，折合定植 2 400株·667 m-2，每个砧木重复3小区。试验期间统一水肥管理，采用三蔓整枝，主蔓第二雌花座果，两条侧蔓座瓜后摘心，人工授粉并记录授粉时间。

1.4 测试项目

1.4.1 坐果时间及抗病性调查

授粉后每个嫁接组合选取10株记录坐果时间。坐果10 d后调查白粉病发病率，发病率采用百分率抗性评价，植株叶片发病率80%～100%为抗病性弱，50%～80%为抗病性中， 20%～50%为抗病性强。

1.4.2 产量和品质测定

待果实成熟，调查单果重和小区产量。每个嫁接组合田间随机选取3个坐果35 d成熟西瓜作果形和品质测定，采用常规方法测定果形指标，游标卡尺测量果皮厚度，手持糖度计测定中心糖和边糖含量，果实硬度计测定中心果肉和果皮硬度[14-15]；品尝鉴定果肉品质并作口感评价[16]。

1.4.3 叶绿素快相荧光参数测定

坐果后随机选取主蔓坐果节位上侧长势、叶龄一致、叶位相同功能叶，经15 min充分暗适应后，用连续激发式荧光仪Handy PEA（Hansatech Instrument Ltd.,UK）测定叶绿素荧光参数。测定光源为630 nm红光，光强为3 000μmol·m-2·s-1，记录时程为1 s。每处理重复测定3次。利用Handy PEA配套PEA Plus软件解析叶绿素荧光动力学曲线及相关参数。基本叶绿素荧光参数由仪器直接导出，包括：到达最大荧光所需时间（Tfm）、最大荧光强度（Fm）、最小荧光强度（Fo）、可变荧光强度（Fv）及各测定时间点荧光强度等；软件计算参数包括PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、热耗散量子比率（Fo/Fm）、用于电子传递量子比率（φEo）、原初光化学产额（ψo）、单位反应中心吸收光能（ABS/RC）、单位反应中心用于热耗散能量（DIo/RC）、单位反应中心用于还原QA能量（TRo/RC）、单位反映中心用于电子传递能量（ETo/RC）、单位激发面积反应中心密度（RC/CSm）、结构性能指标（PI abs）、光合作用质子驱动力（DF abs）等，其余参数具体运算过程及含义见文献[17-18]。

1.5 数据分析

采用SPSS软件Duncan's多重比较差异显著性。变异系数C·V=（标准差SD/平均值）×100%。采用隶属函数综合分析评价不同砧木对西瓜产量和品质影响，隶属函数值R(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)，反隶属函数值R'(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)，式中，Xi为该指标测定值，Xmax、Xmin为所有供试材料该指标最大值和最小值。

2 结果与分析

2.1 不同砧木对秋冬茬嫁接西瓜产量和品质影响

2.1.1 不同砧木对西瓜坐果时间、产量和抗病性影响

由表2可知，不同砧木影响秋冬茬嫁接西瓜坐果时间，坐果最早的‘甬砧5号’与坐果最晚的‘早生西砧’‘嘉禾源’相差10 d。在单果重方面，‘嘉禾源’砧木嫁接后西瓜单果重最大，为1.41 kg，较单果重最小的‘勇士’高30.56%。小区产量和折合亩产最高的嫁接砧木品种是‘甬砧5号’，分别为44.34和2 660.2 kg，其次为‘嘉禾源’‘勇士’‘甬砧1号’‘早生西砧’‘砧绿王’和‘甬砧7号’；与产量最低的‘甬砧7号’相比，以‘甬砧5号’为砧木增产75.01%。通过不同砧木嫁接，西瓜病抗性差异较大，其中野生西瓜砧木‘勇士’、葫芦型砧木‘甬砧1号’‘甬砧5号’和南瓜型砧木‘嘉禾源’抗病性较强，南瓜型砧木‘甬砧7号’抗病性较弱。分析变异系数表明，不同砧木嫁接对秋冬茬西瓜产量和坐果时间影响大于单果重。

2.1.2 不同砧木对西瓜果实形态和口感影响

由表3可知，虽然不同砧木对秋冬茬嫁接西瓜果实纵径、横径有一定影响，但果实果形指数无显著差异。计算变异系数表明，不同嫁接砧木对果形指数影响较小，但对果皮厚度影响较大。嫁接后果皮厚度最大的砧木品种是‘甬砧5号’，为5.04 mm，‘甬砧7号’果皮最薄，为3.11 mm。

利用折光仪测定嫁接西瓜中心糖及边糖含量发现，以‘甬砧5号’为砧木嫁接西瓜果实中心糖含量和边糖含量显著高于其他砧木，分别为11.23%和9.57%；以‘嘉禾源’为砧木西瓜果实中心糖和边糖含量最低，分别为9.62%和7.72%。硬度测定发现，‘甬砧1号’和‘嘉禾源’嫁接后果皮硬度最高，分别为10.89和10.76 kg·cm-2；‘嘉禾源’嫁接后果肉硬度最高，‘砧绿王’果肉硬度最低。口感评价见表4，以葫芦型砧木‘甬砧5号’和‘甬砧1号’为砧木嫁接西瓜口感硬脆、汁液量中等，甜度较高；野生西瓜型砧木‘勇士’嫁接后西瓜果实口感较脆、汁液较多，甜度较高；以‘嘉禾源’为砧木嫁接后西瓜口感最硬，汁液较少且糖含量较低。计算变异系数表明，不同砧木对秋冬茬嫁接西瓜果实边糖含量影响大于中心糖含量，对果肉硬度影响大于果皮硬度。

表2 不同砧木对秋冬茬嫁接西瓜坐果时间、抗病性和产量影响Table 2 Effectsof different rootstockson fruit setting date,disease resistance and yield of grafted watermelon in autumn-winter planted condition

表3 不同类型砧木对秋冬茬嫁接西瓜果实形态影响Table 3 Effects of different rootstocks on fruit morphology of grafted watermelon in autumn-winter planted condition

表4 不同类型砧木对秋冬茬嫁接西瓜口感影响Table 4 Effectsof different rootstockson taste of grafted watermelon in autumn-winter planted condition

2.1.3 不同砧木对西瓜产量和品质指标隶属函数分析

计算不同砧木嫁接后秋冬茬西瓜坐果时间、单果重、小区产量、抗病性、果皮厚度、中心糖、边糖、果皮硬度、果肉硬度和口感10个代表性指标隶属函数值，其中坐果时间、果皮厚度、果肉硬度采用反隶属函数公式计算，以各指标隶属函数总和为综合评价指标。

结果由表5可知，总隶属函数值‘甬砧5号’＞‘甬砧 1 号’＞‘勇士’＞‘甬砧 7 号’＞‘嘉禾源’＞‘早生西砧’＞‘砧绿王’，说明本试验中各砧木在坐果时间、抗病性、产量、品质方面综合对比顺序为：葫芦型砧木＞野生西瓜砧木＞白籽南瓜砧木，其中葫芦型砧木‘甬砧5号’总隶属函数值最大，表明以该砧木嫁接后西瓜产量和品质综合评价优于其他砧木。

表5 不同砧木对嫁接西瓜产量和品质相关指标隶属函数值Table5 Membership function valueof different rootstockson fruit yield and quality indicesof grafted watermelon

2.2 不同砧木对秋冬茬嫁接西瓜叶片叶绿素荧光特性影响

2.2.1 不同砧木对秋冬茬嫁接西瓜叶片叶绿素a快相荧光动力学曲线影响

由图1可知，7种嫁接砧木接穗叶片叶绿素a快相荧光动力学曲线均属典型OJIP曲线，在相同光照强度和光照面积下，葫芦型砧木‘甬砧5号’荧光信号最高，其次为野生西瓜砧木‘勇士’、葫芦型砧木‘甬砧1号’。4种白籽南瓜砧木叶绿素a荧光诱导动力学曲线较低，其中‘早生西砧’荧光曲线最低，到达P相最早，说明其PSⅡ电子传递较其他砧木受更强烈抑制。

2.2.2 不同砧木对秋冬茬嫁接西瓜叶片叶绿素荧光参数影响

将叶绿素a快相荧光动力学OJIP曲线作解析数学解析，获得大量表征光合器官结构和电子传递性能参数（见图2），反映逆境条件下植物叶片光合性能。将其中最具代表性叶绿素荧光性能参数汇总（见表6）。

结果表明，与其他砧木相比，在秋冬茬栽培日光温室栽培中以葫芦型‘甬砧5号’和野生西瓜型‘勇士’为砧木，嫁接西瓜接穗原初光化学产额（ψo）、电子传递量子产额（φEo）、单位激发面积反应中心密度（RC/CSm）最高，单位反应中心吸收光能（ABS/RC）、单位反应中心用于热耗散能量（DIo/RC）、单位反应中心用于还原QA能量（TRo/RC）、用于热耗散量子比率（Fo/Fm）最低，因此PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、结构性能指标（PI abs）和总光合作用质子驱动力（DF abs）最高。其次为葫芦型砧木‘甬砧1号’和白籽南瓜型砧木‘砧绿王’。而以白籽南瓜型‘早生西砧’为砧木接穗叶片ψo、φEo、RC/CSm 最低，而 ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、Fo/Fm最高，说明其单位面积反应中心较少，光合器官功能受抑制，光合电子传递速率低下，较多能量被淬灭和还原QA， PSⅡ最大光化学效率较低。

通过J相相对可变荧光（Vj）和I相相对可变荧光（Vi），计算得到PSⅡ捕获光能从QA传递到QB的效率ψET和从QB传递到PSⅠ的效率ψRE，‘甬砧5号’和‘勇士’接穗叶片ψET显著高于其他砧木，说明其PSⅡ反应中心受体侧QA活性较高，获得能量后可迅速传递给下游受体QB回到原初状态，使PSⅡ反应中心处于活跃状态，保证光合作用原初反应顺利进行。

图1 不同砧木对秋冬茬嫁接西瓜叶片叶绿素a快相荧光动力学曲线影响Fig.1 Effects of different rootstocks on fast chlorophyll a fluorescence curves of grafted watermelon leavesin autumn-winter planted

图2 不同嫁接西瓜砧木叶绿素荧光基本参数比较Fig.2 Radar plot of fluorescence data of different watermelon grafted rootstocks

表6 不同砧木对秋冬茬嫁接西瓜叶绿素荧光性能参数影响Table6 Effects of different rootstocks on chlorophyll fluorescence data of grafted watermelon leavesin autumn-winter planted condition

3 讨论与结论

3.1 秋冬茬不同砧木对西瓜产量和品质影响综合评价

低温弱光等不利环境会造成秋冬茬栽培设施西瓜病害、生长发育迟缓、果实产量和品质降低。通过筛选良种砧木，在不影响西瓜口感基础上增强其抗性、提高产量和品质成为嫁接西瓜研究重点。冯春梅、陈润兴等研究表明以葫芦型和野生西瓜型砧木嫁接西瓜，可提高西瓜枯萎病抗性[19-20]。俞更才等研究表明，对5种砧木、7种接穗共35种嫁接作组合试验，嫁接组合产量均高于对照组[21]，本课题组在春茬日光温室嫁接西瓜研究中也有类似发现[22]。与嫁接对抗性、产量等表现正效应不同，嫁接对西瓜品质影响因砧木不同差别较大，砧木选择不当易出现中心糖、边糖含量下降，果肉僵化、颜色变淡、有黄带等品质下降现象[23-24]。与本课题组春茬种植日光温室嫁接‘华铃’西瓜相比，秋冬茬嫁接‘华铃’果型普遍较小、单果重轻、产量低，其中，以葫芦型‘甬砧5号’为砧木嫁接‘华铃’虽果皮略厚，但产量最高，中心糖、边糖含量最高，抗病性较好，果型、口感表现与未嫁接‘华铃’相似，可满足日光温室秋冬茬西瓜产量和品质要求；而在春茬嫁接试验中表现良好的白籽南瓜‘嘉禾源’砧木在秋冬茬试验中虽然单果重最大，但坐果率较低、产量偏低，果肉较硬，中心糖、边糖含量较低；以野生西瓜‘勇士’为砧木果型偏小，单果重最小，但坐果率较高，含糖量也较高。综合隶属函数结果分析，葫芦型砧木对秋冬茬嫁接西瓜品质、风味影响较小、产量较高，南瓜型砧木嫁接后含糖量、产量较低。后续将通过优化秋冬茬嫁接西瓜栽培农艺技术，采用不同整枝方式及留叶量调控光合同化产物运输及分配，进一步提高日光温室秋冬茬嫁接西瓜产量和品质。

3.2 秋冬茬不同砧木对西瓜接穗叶绿素荧光参数影响

Allen等研究表明低温弱光影响植物生长发育主要因素之一是抑制叶片光合作用，电子传递、卡尔文循环及气孔开闭等光合过程受温度和光照调控[25]。由于西瓜原产于南美洲，其对低温弱光耐受性更弱，低温处理抑制西瓜种子萌发、降低西瓜幼苗光合效率、抑制西瓜幼苗生长[3,26]；低温弱光复合胁迫加剧西瓜幼苗氧化伤害[4]。

叶绿素荧光参数具有无损测定、反映灵敏等优点，是研究植物逆境光合生理理想探针[27-28]。为进一步探究秋冬茬低温弱光环境下不同砧木嫁接后西瓜接穗在坐果、果实发育、产量与品质方面差异，本研究利用快相叶绿素荧光技术测定不同砧木对接穗叶片光合器官性能影响。相对于其他5种砧木，‘甬砧5号’和‘勇士’嫁接后接穗用于还原和热耗散的能量较少（TRo/RC和DIo/RC），反应中心吸收和传递到QA及QB能量较多（φEo和ψET），PSⅡ反应中心受体侧电子传递顺畅，放氧复合体活性较强，PSⅡ最大光化学效率较高。以‘甬砧5号’和‘勇士’为砧木可有效降低反应中心功能天线色素含量（ABS/RC），增加单位激发面积反应中心密度（RC/CSm），调节功能天线色素含量和比例，优化激发能分配，有助于逆境下保护光合膜蛋白结构。本研究表明，低温弱光条件下葫芦型砧木和野生西瓜砧木嫁接后叶片光合器官性能优于白籽南瓜砧木，嫁接后果实含糖量、产量较高。徐刚等研究表明，温室小型西瓜光合生产与干物质累积正相关[29]。日光温室秋冬茬栽培面临不利环境时，光合器官性能良好可为植株营养与生殖生长提供充足光合产物，减少幼果脱落、成果畸形、空心等现象。

综上所述，‘甬砧5号’砧木在秋冬茬日光温室嫁接西瓜坐果性、果实品质、产量及植株叶绿素荧光特性等方面表现最佳，更适合作为日光温室秋冬茬西瓜嫁接砧木。

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Effect of different rootstocks on yield,quality and chlorophyll fluorescence characters of grafted watermelon in greenhouse autumn-winter planted condition/

SANG Ting,YANG Dongyan,WANG Xuemei,XIE Hua
(Institute of Germplasm Resources,Ningxia Academy of Agricultural and Forestry Science,Yinchuan 750002,China)

In order to screen the rootstock varieties which were more tolerant to low temperature and poor light and were suitable for being planted in greenhouse autumn-winter planted condition,seven kinds of different rootstocks were applied to graft with‘Hualing’,the main cultivars of watermelon in greenhouse.The effects of different rootstocks on yield,quality and chlorophyll fluorescence characters of grafted watermelon in greenhouse autumn-winter planted condition were investigated.Different rootstocks were comprehensively evaluated by membership function about yield and quality of grafted watermelons.After grafted with gourd-type rootstock Yongzhen No.5,grafted watermelons had the earliest fruit setting date and gained its yield 2660.2 kg·667m-2,fruits had the highest center sugar content and margin sugar content.Analyzed chlorophyll fluorescence data of leaves grafted with different rootstocks,under low temperatureand poor light level in autumn-winter greenhouse condition,using Yongzhen No.5 as rootstock,leaves of scion had the optimum allocation of excitation energy in photosynthetic primary reaction,the lowest nonphotochemical quenching,and the highest photochemical efficiency.The results showed,through grafted with rootstock Yongzhen No.5,grafted watermelons had the best fruit setting ability,yield,quality and chlorophyll fluorescence characters in greenhouse autumn-winter planted condition.Yongzhen No.5 could be regarded as a fine rootstock of watermelon grafting in autumn-winter planted condition.

rootstock;watermelon;quality;yield;chlorophyll fluorescence character;autumn-winter planted condition

S651

A

1005-9369（2017）09-0043-08

时间 2017-10-20 12：50：41 [URL]http：//kns.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20171020.1250.006.

桑婷,杨冬艳,王学梅,等.不同砧木对日光温室秋冬茬嫁接西瓜产量品质及叶绿素荧光特性的影响[J].东北农业大学学报,2017,48(9)：43-50.

Sang Ting,Yang Dongyan,Wang Xuemei,et al.Effect of different rootstocks on yield,quality and chlorophyll fluorescence characters of grafted watermelon in greenhouse autumn-winter planted condition[J].Journal of Northeast Agricultural University,2017,48(9)：43-50.(in Chinese with English abstract)

2017-07-27

宁夏回族自治区科技攻关项目（2013ZZN05）；国家大宗蔬菜产业技术体系项目（CARS-23-G24）

桑婷（1989-），女，助理研究员，博士，研究方向为设施蔬菜生理生态及分子生物学研究。E-mail：sangting613@163.com

*通讯作者：杨冬艳，女，副研究员，研究方向为设施蔬菜栽培生理研究。E-mail：yangdongyan2000@163.com