长牡蛎壳橙品系形态性状与体质量的相关及通径分析*

韩自强， 李 琪

(海水养殖教育部重点实验室(中国海洋大学)，山东 青岛 266003)

长牡蛎壳橙品系形态性状与体质量的相关及通径分析*

韩自强， 李 琪**

(海水养殖教育部重点实验室(中国海洋大学)，山东 青岛 266003)

为研究长牡蛎(Crassostreagigas)壳橙品系的壳形态性状对体质量性状的影响。本实验随机选取144只二龄壳橙品系长牡蛎为研究对象，测量了壳高(XH)、壳长(XL)、壳宽(XW)、活体总重(YL)和软体部重(YS)，以壳形态性状(XH，XL，XW)为自变量，体质量性状(YL，YS)为因变量进行了相关分析、通径分析和多元回归分析。相关分析结果表明，所测量的长牡蛎橙色品系各性状间均呈极显著的表型相关(P<0.01)。通径分析结果表明，壳形态性状对活体总重直接影响依次为壳高(0.477)>壳宽(0.336)>壳长(0.326)，壳高对活体总重的直接决定系数最大(0.228)，是影响活体总重的主要因素；然而，软体部重的相关系数R2<0.850，表明可能还存在对软体部重影响较大的其他因素。通过多元回归分析，建立了壳形态性状对体质量性状的最优回归方程。

长牡蛎；壳橙品系；壳形态性状；体质量性状；相关分析；通径分析；多元回归分析

长牡蛎(Crassostreagigas)又称太平洋牡蛎，具有生长速度快、抗逆性强、营养丰富和肉质鲜美等特点，是世界上养殖产量最大的经济贝类。2015年中国牡蛎养殖总产量达457.3万t，占全国所有海水养殖品产量的24.38%[1]，牡蛎养殖在我国海水养殖业中占有重要地位。为保障长牡蛎养殖业的健康发展，国内学者开展了长牡蛎遗传育种研究。壳色作为一种影响消费者选择的重要因素，逐渐成为贝类育种关注的热点。目前，海产贝类中结合壳色和快速生长已选育出多个壳色新品种[2-5]，长牡蛎新壳色快速生长品系的选育是改善长牡蛎品质和提高长牡蛎商品价值的一条重要途径。在长期的育种实践中，我们选育出金黄色、白色、黑色和紫色4种长牡蛎壳色品系[6]，通过黑壳色和紫壳色长牡蛎杂交形成紫黑壳色长牡蛎个体，并在紫黑壳色长牡蛎个体的自交后代中发现橙壳色突变个体，结合家系和群体选育技术，培育出稳定遗传的壳橙长牡蛎品系，具有重要的经济和科研价值。

贝类的体质量性状作为最直接的育种目标，相比壳高、壳长、壳宽等壳形态性状不够直观，因此需要通过多元回归分析和通径分析查明壳形态性状(壳高、壳长和壳宽)与体质量性状(活体总重和软体部重)之间的相关性，以及对体质量性状的影响和决定程度[7]。目前，多元回归与通径分析在鱼类[8-9]、虾类[10]、蟹类[11]、贝类[12-17]等中已有较多报道，并且双壳贝类的同一物种的不同地理群体[18]、不同养殖方式群体[19]、不同性别群体[20]、不同生长阶段群体[21-22]、不同壳色群体[23-25]的壳形态性状对体质量性状影响程度均表现出差异。

在长牡蛎生长性状方面，王庆志等比较了中国、日本和韩国3个地理群体快速生长选育系的生长性状、壳型指数和颜色形状的差异[26]，以及长牡蛎成体壳高、壳长、壳宽、壳重、肉重和出肉率的遗传参数[27]；孔宁等研究了长牡蛎快速生长选育群体不同时期生长性状的发育模型[28]；林青等比较了长牡蛎和福建牡蛎(葡萄牙牡蛎)壳形态性状对活体总重的影响[29]。然而，关于长牡蛎壳色品系的壳形态性状对体质量性状影响程度的分析还未见报道。本研究中，以长牡蛎壳橙新品系为研究对象，通过通径分析和多元回归分析，研究壳形态性状对体质量性状的直接和间接影响，旨在为长牡蛎壳橙优良品系的选育提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 实验材料

2016年3月，于山东省荣成市爱莲湾海区采集2龄长牡蛎壳橙品系第4代选育群体作为实验材料，进行壳形态性状和体质量性状的测量。

1.2 样品测量

随机选取144个壳橙品系长牡蛎，清除壳表面附着物，用纱布吸收壳内外表面水分，使用数显游标卡尺(精确到0.01mm)测量其壳高(XH)、壳长(XL)、壳宽(XW)，用电子天平(精确到0.01g)测量活体总重(YL)和壳质量。

1.3 数据处理

使用Excel对数据进行整理，计算软体部重(YS)=活体总重(YL)壳质量。参考杜家菊等[30]和孙泽伟[16]的方法，使用软件SPSS19.0统计壳形态性状和体质量性状的均值(Mean)、标准差(SD)和变异系数(CV%)，对测量性状进行K-S正态性检验和相关分析；将壳形态性状(壳高、壳长和壳宽)作为自变量，体质量性状(活体总重和软体部重)作为因变量进行通径分析并计算决定系数，分析每个壳形态性状分别对活体总重和软体部重的直接作用和间接作用；通过逐步回归分析法确立壳形态性状估计体质量性状最优回归方程。显著性水平设定P<0.05，极显著水平设定P<0.01。

活体总重YL和软体部重YS的回归采用的线性模型为：

Y=a+b1X1+b2X2+b3X3+……biXi。

式中：Y(YL或YS)是因变量；a是常数项；bi是偏回归系数；Xi是自变量。根据下列公式由偏回归系数进一步计算通径系数[22]。

PXiXj=rijPj，Y(i≠j)。

式中：PY.Xi是Xi对Y的直接通径系数；SXi是自变量Xi的标准差；SY是因变量Y的标准差；PXiYj是Xi通过Xj对Y的间接通径系数；rij是相关系数；Pj,Y是Xj对Y的通径系数。根据下列公式计算直接决定系统和间接决定系数[22]。

di=PY.Xi2；

dij=2rijPY.XiPY.Xj。

式中：di是直接决定系数；dij是间接决定系数。

2 结果

2.1 壳形态和体质量性状的参数分析

所测性状的相关统计量见表1，其中壳高、壳长和壳宽3个壳形态性状的变异系数相对较小，而2个体质量性状的变异系数相对较大，软体部重变异系数最大，为34.034%。K-S正态性检验结果表明，5个性状原始数据均符合正态分布，可进行通径分析。

表1 壳橙品系长牡蛎各性状统计量分析Table 1 Statistics of various traits in the orange-shell strain of the Pacific oyster Crassostrea gigas

2.2 壳形态和体质量性状间的相关性分析

5个性状间的表型相关均呈极显著(P<0.01)，其中以活体总重与软体部重间的相关系数最大，活体总重和软体部重与壳形态性状间的相关系数大小关系相同，依次为：壳高>壳长>壳宽(见表2)。

2.3 壳形态性状对体质量性状的通径分析和相关指数分析

以壳高、壳长、壳宽为自变量，活体总重和软体部重为因变量进行通径分析，结果见表3。通径分析反映自变量对因变量的直接作用，壳高对活体总重和软体部重的通径系数最大(0.447和0.451)，壳宽次之(0.336和0.310)，且均为极显著(P<0.01)。壳形态性状对活体总重和软体部重的相关指数分别为0.860和0.683。

表2 壳橙品系长牡蛎各性状间表型相关系数Table 2 Phenotypic correlation coefficients among the traits in the orange-shell strain of the Pacific oyster

注：**表示极显著性相关(P<0.01)，下同。

Note：**means very significantly different (P<0.01), et sequentia.

表3 壳橙品系长牡蛎壳形态性状对体质量性状的通径分析和相关指数分析Table 3 Path coefficient and correlation index of shell morphological traits on body weight traits in the orange-shell strain of the Pacific oyster

Note：①Weight traits；②Path coefficient；③Correlation indexR2

2.4 壳形态性状对体质量性状的作用

壳形态性状分别对活体总重和软体部重的相关系数，及分解后的直接作用和间接作用见表4。3个壳形态性状对活体总重的作用中，壳高对活体总重的直接作用最大(0.477，P<0.01)，壳宽次之(0.336，P<0.01)；通过分析各间接作用发现，壳长对活体总重的间接作用最大(0.441)。而3个壳形态性状对软体部重的作用中，直接作用最大的同样是壳高(0.451，P<0.01)，壳宽次之(0.310，P<0.01)，壳长对活体总重的间接作用最大(0.413)。

2.5 壳形态性状对体质量性状的决定系数

单一壳形态性状(壳高、壳长或壳宽)对体质量性状(活体总重和软体部重)的直接决定系数和两两壳形态性状对体质量性状的共同决定系数见表5。壳高对活体总重和软体部重的直接决定系数最大，分别为0.228和0.203。壳高和壳长对活体总重和软体部重的共同决定系数最大，分别为0.176和0.128。壳橙品系长牡蛎壳形态性状对体质量性状的决定系数的总和∑di与各自的相关指数R2相近，所得结果与通径分析和相关指数分析结果一致。

表4 壳橙品系长牡蛎壳形态性状对体质量性状的作用

Note：①Weight traits；②Shell morphological traits；③Correlation coefficient；④Direct effect；⑤Indirect effect

表5 壳形态性状对体质量性状的决定系数

Note：①Weight traits；②Shell morphological traits；③Correlation indexR2

2.6 壳形态性状对体质量性状的多元回归分析

通过逐步回归分析法得到壳形态性状对体质量性状的作用结果见表6。壳橙品系长牡蛎壳高、壳长、壳宽与活体总重和软体部重呈极显著相关(P<0.01)，多元回归方程为：

YL=-88.783+0.747XH+1.399XW+0.942XL，R2=0.860；

YS=-28.399+0.258XH+0.471XW+0.266XL，R2=0.683。

表6 壳橙品系长牡蛎壳形态性状的偏回归系数检验

Note：①Weight traits；②Shell morphological traits；③Partial regression coefficient；④Standard error；⑤Ttest value；⑥Pvalue；⑦Constant

由表7可知，3个壳形态性状的偏回归系数对2个体质量性状均达到极显著水平(P<0.01)，能够客观的反映出壳形态性状与体质量性状间的相互影响，可应用于实际统计操作。

表7 壳橙品系长牡蛎壳形态性状对体质量性状的多元回归方差分析

Note：①Weight traits；②Sources of variation；③Sum of square；④Degree of freedom；⑤Mean square；⑥Ftest value；⑦Pvalue；⑧Regression；⑨Residual；⑩Total

3 讨论

优良性状亲本的选择是通过挑选满足期望表型性状的个体实现的，因此，在开始育种前，通过估算表型的相关性，提高选择的准确性可有效提高性状改良的速率[31]。本研究测量了壳橙品系长牡蛎的5个主要经济性状，其中体质量性状作为最直接的选育目标，相对于3个壳形态性状(壳高、壳长、壳宽)在测量上不够直观，并且3个壳形态性状与2个体质量性状间存在不同程度的直接和间接的影响，因此，需要利用通径分析法确定影响壳橙品系长牡蛎体质量性状的主要壳形态性状。

本研究中，壳高、壳长、壳宽、活体总重和软体部重5个数量性状的变异范围与香港牡蛎[20]和近江牡蛎[16]的研究结果相近，其中壳形态性状(壳高、壳长和壳宽)的变异系数较小，体质量性状(活体总重和软体部重)的变异系数较大，这可能与长牡蛎个体间肥满度差异较大有关，具备较大的改良潜力。长牡蛎壳橙品系的壳高、壳长、壳宽、活体总重和软体部重5个数量性状间均存在极显著的表型相关关系，活体总重和软体部重与壳形态性状间的相关系数大小关系相同，依次为：壳高>壳长>壳宽。在进行通径分析和计算决定系数时，当相关指数R2或各自变量对因变量的单独决定系数与两两共同决定系数的总和∑di(在数值上R2=∑di)大于或等于0.850，方可确定影响因变量的主要自变量[7, 15]。本研究中，活体总重的R2(0.861)与∑d(0.860)近似相等且大于0.850，表明壳高、壳长、壳宽是影响活体总重的主要性状[17]。通径分析结果中，对活体总重直接作用最大的是壳高(0.477，P<0.01)，大于间接作用(0.317，P<0.01)；壳宽(0.336，P<0.01)和壳长(0.326，P<0.01)对活体总重的直接作用相近，且壳宽和壳长的间接作用均大于两者的直接作用，表明壳宽和壳长主要是通过影响壳高从而间接影响活体总重，壳长间接作用大于壳宽，而壳高是影响活体总重的主要壳形态性状。结合决定系数的分析结果，得出壳高为影响活体总重的主要因素，壳长为次要因素。在栉孔扇贝(Chlamysfarreri)[15]、日本镜蛤(Dosiniajaponica)[32]、虾夷扇贝(Patinopectenyessoensis)[19]、黑蝶贝(Pinctadamargaritifera)[33]的相关研究中，同样得到类似的结论。同样，近江牡蛎对活体总重直接作用最大的是壳高，间接作用最大的是壳长[16]。在对长牡蛎和福建牡蛎(葡萄牙牡蛎)(Crossostreaangulata)的比较研究中，林青[29]也得出壳高对活体总重影响作用最大的结果。

软体部重的R2<0.850，说明影响软体部重的主要因素不止是本研究所测的3个壳形态性状，还存在其他影响较大的因素，在其他研究中也存在与软体部重的壳形态性状R2<0.850的现象。在虾夷扇贝中，软体部重可能与贝壳的凹凸、两壳的绞合度、贝壳表面积和水环境等因素有关；在菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)中，贝龄、性别、发育时期、活体总重、壳质量、养殖方式等是软体部重潜在的影响因素[17, 21, 23]。在不同牡蛎种类的软体部重通径分析中同样得到R2<0.850[16, 20, 29]，推测壳形态性状之外的因素对软体部重有较大影响。但是软体部重的R2与∑d近似相等，决定系数分析的结果和通径分析结果相同，表明在这3个壳形态性状中，通过选育壳高可使软体部重获得较好的选育效果[27]。

4 结语

本研究确定了壳橙品系长牡蛎活体总重的主要影响因素为壳高，次要因素为壳长；壳高对壳橙品系长牡蛎软体部重有较大的影响；获得了壳高、壳长、壳宽与活体总重和软体部重的多元回归方程，为壳橙品系长牡蛎体质量性状的遗传改良提供了重要的基础资料。

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MultipleRegressionandPathAnalysisofMorphologicalandWeightTraitsofPacificOyster(Crassostreagigas)Orange-ShellStrain

HAN Zi-Qiang, LI Qi

(The Key Laboratory of Mariculture (Ocean University of China), Ministry of Education, Qingdao 266003, China)

To evaluate the effect of shell morphological traits on weight traits in the orange-shell strain of Pacific oysterCrassostreagigas, shell height (XH), shell length (XL), shell width (XW), live body weight (YL) and soft tissue weight (YS) were measured for 144 individuals of two-year-old orange-shell strain of Pacific oyster. Morphological traits (XH,XLandXW) were used as independent variables and weight traits (YL,YS) as dependent variables for path coefficient and multiple regression analyses. Correlation indices showed that the direct effects of correlation coefficient between each shell morphological traits (XH,XLandXW) and weight traits (YLandYS) were all significantly different (P<0.01). In path analysis, the direct effects of the shell morphological traits on live body weight were in order of shell height (0.477) > shell length (0.336) > shell width (0.326). Shell height had the maximum direct effect (0.228) on the live body weight, and was the key influencing factor. However, the correlation indices (R2) of morphological traits against the edible tissue weight was less than 0.85, indicating that some other factors might associate with the edible tissue weight. The optimum multiple regression equations were also obtained through stepwise multiple regression analysis.

Crassostreagigas； orange-shell strain； morphological trait； weight trait； correlation analysis； path analysis； multiple regression analysis

S968.31

A

1672-5174(2017)12-046-07

责任编辑 朱宝象

10.16441/j.cnki.hdxb. 20170001

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泰山学者种业计划专家项目；农业科技成果转化资金项目(2014GB2B020029)；山东省科技发展计划项目(2014GHY115002)；鳌山科技创新计划项目(2015ASKJ02)资助

Supported by Taishan Scholar Seed Industry Experts Project；Agriculture Science Technology Achievement Transformation Fund (2014GB2B020029)；Science and Technology Development Project of Shandong Province (2014GHY115002)；Aoshan Science and Technology Innovation Program (2015ASKJ02)

2017-01-01；

2017-03-29

韩自强(1993-)，男，硕士生。E-mail: hanziqiang1993@gmail.com

** 通讯作者：E-mail: qili66@ouc.edu.cn