镉(Cd)胁迫对5种类型黄瓜幼苗生长、抗氧化酶活性及镉积累量的影响

曹亚茹，孙凯宁，王克安，李絮花，杨宁，曹齐卫

(1.山东农业大学资源与环境学院/土肥资源高效利用国家工程实验室，山东 泰安 271018；2.山东省农业科学院蔬菜花卉研究所/国家蔬菜改良中心山东分中心/山东省设施蔬菜生物学重点实验室，山东 济南 250100)

镉(Cd)胁迫对5种类型黄瓜幼苗生长、抗氧化酶活性及镉积累量的影响

曹亚茹1，孙凯宁2，王克安2，李絮花1，杨宁2，曹齐卫2

(1.山东农业大学资源与环境学院/土肥资源高效利用国家工程实验室，山东 泰安 271018；2.山东省农业科学院蔬菜花卉研究所/国家蔬菜改良中心山东分中心/山东省设施蔬菜生物学重点实验室，山东 济南 250100)

采用营养液培养方法，以目前我国代表性较强的5种黄瓜(CucumissativusL.)类型(华北型Ⅰ、华北型Ⅱ、华南型、欧美温室型、欧美加工型)为对象，研究不同镉(Cd)浓度(0、5、10、50、100、300 μmol/L)胁迫对黄瓜幼苗生长、抗氧化酶活性以及镉累积的影响。结果表明，黄瓜株高随着镉浓度升高而降低，在0～300 μmol/L镉浓度范围内，华南型均高于等镉浓度时的其它4种类型；根体积在0～50 μmol/L镉浓度范围内呈现逐渐增大的趋势，在100、300 μmol/L处理时根系生长受到明显抑制；各类型黄瓜的SOD、POD、CAT活性随着镉浓度升高整体呈现先增后降的趋势；镉浓度在50 μmol/L以下时，地上部镉富集量整体大于根部，而镉浓度在100、300 μmol/L时则呈相反趋势；高镉浓度(300 μmol/L)胁迫下，欧美加工型和华北Ⅰ型地上部镉累积量显著低于其它处理，呈现出较好的镉低累积能力。本研究可为黄瓜镉低富集品种的筛选提供数据支持。

镉胁迫；黄瓜幼苗；生长；抗氧化酶；镉积累量

AbstractUsing 5 cucumber varieties (North China Ⅰ, North China Ⅱ, Southern China, Europe and the United States in greenhouse, Europe and the United States processing) as materials, the effects of different concentrations of cadmium (0, 5, 10, 50, 100, 300 μmol/L) stress on growth, antioxidant enzyme activity and cadmium enrichment of cucumber seedings were studied under hydroponic condition. The results showed that the cucumber plant height decreased with the increase of cadmium concentration, and the Southern China were all higher than the other four types in the same concentration of cadmium. The root volume showed a gradual increasing trend in the cadmium concentration range of 0～50 μmol/L, and the root growth was inhibited in the 100 μmol/L and 300 μmol/L cadmium concentration. The SOD，POD, CAT activity of cucumber seedings increased at first and then decreased with the increase of Cd concentration. The whole Cd enrichment of aboveground plant was higher than the root when the cadmium concentration was below 50 μmol/L, while it showed a reverse trend in 100，300 μmol/L. The Cd enrichment of aboveground part of Europe and the United States processing and North China Ⅰ were significantly lower than other treatments under the high cadmium concentration (300 μmol/L) condition and showed better low-Cd accumulation ability. The study provided data supports for screening out cucumber varieties with low concentration of cadmium.

KeywordsCadmium stress; Cucumber seeding; Antioxidant enzyme activity; Cadmium enrichment

设施蔬菜种植，需要连年施肥，导致各种重金属元素如Cd、Pb、As等在土壤中迁移和积累，最终使土壤和水体污染，降低了设施土壤的生态环境质量，增大了蔬菜对其吸收累积进而危害人体健康的风险。镉是一种毒性很强且污染较重的重金属，易于被植物吸收并积累，影响植物正常的生长发育，导致植物的生理和品质显著下降，并且会通过食物链对动物和人类的健康造成威胁[1-3]。研究表明镉胁迫会导致植物体内细胞亚显微结构遭到破坏，抑制光合作用，削弱植物体对水分和营养元素的吸收，对植物的生长发育产生不利影响[4-6]。

镉胁迫能直接或间接地促使植物体内产生大量的活性氧，导致细胞膜脂过氧化的发生，致使植物体内抗氧化酶活性发生变化，促使植物对重金属胁迫产生响应[7，8]。超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)是植物自身存在的维持自由基在植物体内产生和消除的重要的抗氧化酶系，通常认为，SOD、POD和 CAT活性的维持和提高是植物耐受重金属胁迫的物质基础之一[9]。

黄瓜(CucumissativusL.)是一种重要蔬菜，具有较高的经济价值，然而目前有关镉对不同类型黄瓜幼苗生理生化影响的研究尚少。本试验以5种类型黄瓜为材料，研究不同浓度镉处理对其生长指标(株高、叶片大小和根体积)、活性氧代谢的影响，以及黄瓜幼苗根与叶片中镉积累情况，旨在揭示镉抑制黄瓜幼苗生长的原因及叶片细胞膜脂过氧化的内在机制，进而为镉污染下黄瓜相关生理变化的深入研究提供参考。

1 材料与方法

1.1试验设计

试验于2015年9月至11月在山东农业大学实验室内进行。供试黄瓜类型为：华北型Ⅰ(津优35号)、华北型Ⅱ(冬灵102)、华南型(M2F632)、欧美温室型(1363)、欧美加工型(ZQ3B23)。

按常规方法浸种催芽，挑选发芽整齐的种子播于装有基质的穴盘中。待子叶展平后，将具两真叶且长势一致的健壮黄瓜幼苗，用海绵包茎固定幼苗，移栽到装有培养液的黑色塑料盆里，用Hoagland营养液培养。营养液中元素参照山崎配方。用充气机24 h不间断供氧，并提供一致的光照和温度条件。

待培养5 d后添加不同浓度的镉。试验共设6个处理，镉浓度分别为：0、5、10、50、100、300 μmol/L，编号分别为CK、T1、T2、T3、T4、T5，用氯化镉(CdCl2·2.5 H2O) 配置。每个处理重复3次，每3 d更换1次培养液。

营养液培养1～5 d时，为防止营养过剩，造成盐毒害，用1/4 Hoagland营养液培养。从第6 d开始营养液浓度为1/2 Hoagland营养液。在添加镉处理后的第7 d取样测定各生长生理指标，重复3次，求平均值。

1.2测定项目与方法

1.2.1 植株生长指标测定 株高采用直接测定方法。叶面积采用长宽乘积法测定。根体积采用排水法测定。根系活力采用TTC法测定。

1.2.2 抗氧化酶活性测定 SOD活性测定参照王爱国等的方法，POD活性测定用愈创木酚法，CAT活性测定采用紫外吸收法[10-12]。

1.2.3 镉含量测定 称取烘干植物样0.5000 g于消煮管中，加入浓HNO3∶HClO4(8∶2)混合酸10 mL，然后放在消煮炉上慢慢升温加热至140～180℃，使黄棕色烟慢慢挥发，再适当提高温度(不超过250℃)继续消化至大量冒白烟为止。消化液呈白色透明状取下，冷却后定容至25 mL容量瓶中，摇匀后过滤，滤液待测。同时进行空白测定。用原子吸收光谱仪测定镉含量。

1.3数据处理

采用Microsoft Excel 2007对数据进行处理和作图，用DPS 7.05统计软件进行方差分析和LSD法多重比较。

2 结果与分析

2.1不同镉浓度处理对5种类型黄瓜幼苗生长的影响

从图1可知，在镉浓度0～300 μmol/L范围内，华南型黄瓜株高均高于等镉浓度时的其它4种类型，在高镉浓度(300 μmol/L，下同)胁迫条件下，其株高达20.64 cm，显著高于其它处理。除华南型外，在低中浓度(0～100 μmol/L，下同)时，欧美温室型黄瓜的株高较为稳定，总体高于其它处理，达18.21～19.10 cm；其次为欧美加工型，达17.02～20.65 cm；在高镉浓度时，欧美温室型株高呈现迅速降低趋势，降幅达23.7%，均低于其它处理，表明在该镉浓度条件下其生长受到明显抑制。华北型Ⅰ和华北型Ⅱ表现较差。

图1 不同镉浓度处理黄瓜幼苗株高

就黄瓜幼苗单片叶面积而言，0～5 μmol/L镉浓度时，华北型Ⅱ表现出较好效果，达42.89～42.06 cm2；其次为欧美加工型，达42.71～35.09 cm2。10 μmol/L镉浓度时，华南型为37.08 cm2，高于其它处理。中浓度(50～100 μmol/L)时，以欧美温室型表现较好，达28.80～34.07 cm2。而在高浓度时，以华北型Ⅰ为优，为22.97 cm2。随着镉浓度升高，华北型Ⅱ和欧美加工型呈逐渐降低的趋势，华南型呈先升后降之势，华北型Ⅰ与欧美温室型的规律不明显。各黄瓜类型在不同镉浓度时叶面积变化波动较大(图2)。

图2 不同镉浓度处理黄瓜幼苗叶面积

由图3可知，随着镉浓度的升高，5种黄瓜类型的根体积总体均表现为先增加后降低的趋势，说明适当浓度的镉刺激黄瓜幼苗根生长，而最佳浓度因品种而异。0～5 μmol/L镉浓度时，华北型Ⅱ效果较好，达0.12～0.16 cm3/株；10～300 μmol/L镉浓度时，以华北型Ⅰ表现最好，达0.07～0.19 cm3/株。

图3 不同镉浓度处理黄瓜幼苗根体积

2.2不同镉浓度处理对5种类型黄瓜幼苗根活力的影响

根系活力反映植物根系的生长发育状况，是根系生命力的综合评定指标。由图4所示，与对照相比，一定浓度的镉胁迫可以激发黄瓜幼苗的根系活力。华北型Ⅱ、华南型在镉浓度为10 μmol/L时，黄瓜幼苗根活力为最大值，比对照提高53.6%和15.5%，且高于其它处理，表现出较强的生长活力。欧美加工型在100 μmol/L镉浓度下，根系活力比对照高34.3%，且远大于其它处理。

图4 不同镉浓度处理黄瓜幼苗根系活力

2.3不同镉浓度处理对5种类型黄瓜抗氧化酶活性的影响

2.3.1 对超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响 如图5所示，随着镉浓度增大，欧美温室型黄瓜SOD活性呈先升后降趋势，100 μmol/L镉浓度时比对照增加了142.4%，达到峰值；300 μmol/L时明显下降，这说明适当镉浓度胁迫可以激发该类型幼苗叶片中SOD活性，但过高镉浓度则可对其起到抑制作用。华南型在5～50 μmol/L镉浓度时与对照相差不大，说明该类型黄瓜的SOD活性对中低镉浓度反应不明显。华北型Ⅱ随着镉浓度增加呈现递减趋势，说明其SOD活性极易受到镉的抑制。而华北型Ⅰ和欧美加工型则规律性不明显。在高镉浓度时，华北型Ⅰ表现最优，达到173.19 U/gFW，其次为华南型的172.54 U/gFW。

图5 不同镉浓度处理黄瓜幼苗叶中SOD活性

2.3.2 对过氧化物酶(POD)活性的影响 由图6可知，华北型Ⅰ和欧美加工型均在镉浓度为10 μmol/L时，POD活性达到最大值，而华北型Ⅱ、华南型、欧美温室型则为100 μmol/L时。当镉浓度为300 μmol/L时，除华北型Ⅰ外，其余黄瓜类型的POD活性均较峰值明显降低。在高镉浓度时，华北型Ⅰ表现最优，达到364.38 U/(min·gFW)，其次为华南型的330.49 U/(min·gFW)。欧美温室型的POD活性在0～300 μmol/L范围内均低于其它黄瓜类型，说明其抗逆性较弱。

图6 不同镉浓度处理黄瓜幼苗叶中POD活性

2.3.3 对过氧化氢酶(CAT)活性的影响 由图7可知，华北型Ⅰ、华北型Ⅱ和欧美温室型黄瓜均在镉浓度为100 μmol/L时CAT活性达到最大值，分别比对照增加了171.4%、68.4%、181.9%；而华南型和欧美加工型则在镉浓度为50 μmol/L时达到峰值，分别比对照增加了122.6%和134.8%。在10、50、100、300 μmol/L时，华北型Ⅰ和华南型的CAT活性优于其它黄瓜类型。而欧美温室型黄瓜在本试验镉浓度范围内CAT活性整体低于其它处理。

图7 不同镉浓度处理黄瓜幼苗叶中CAT活性

2.4 5种类型黄瓜植株中镉的积累

随着镉浓度的升高，黄瓜地上部和根部的镉富集量均呈现逐渐递增的趋势(表1)，在0～50 μmol/L浓度时，各类型地上部整体上高于根部镉浓度，100、300 μmol/L浓度时则呈相反趋势。高镉浓度(300 μmol/L)时，欧美加工型和华北Ⅰ型地上部镉含量显著低于其它类型，表现出较好的低累积特征。

除华北Ⅰ型根部外，其它黄瓜类型根部和地上部镉富集系数均呈现先升后降的趋势(表2)，在镉浓度为10 μmol/L时达到峰值，在300 μmol/L时达到最低值。中高镉浓度(100、300 μmol/L)时，各黄瓜类型根部镉富集系数均高于地上部。说明在中高镉浓度时，植株地上部生长受到抑制，镉吸收量降低。

表1不同镉浓度下黄瓜幼苗根部和地上部的镉含量 (mg/kgDW)

表2不同镉浓度下黄瓜幼苗根部和地上部的镉富集系数

注：根部富集系数=根部重金属积累量/培养液中重金属含量；地上部富集系数=地上部重金属积累量/ 培养液中重金属含量。

图8为不同浓度镉处理黄瓜幼苗根部和地上部镉的累积量曲线，可以看出，随着镉浓度的增加，植株中的镉积累量呈递增趋势。在镉浓度为10～300 μmol/L时，黄瓜幼苗的总镉积累量急剧增加。欧美温室型总镉含量增加的最多，且在镉浓度为300 μmol/L时，总镉含量最大，为238.84 mg/kg；而欧美加工型最低，为204.26 mg/kg。总镉含量与添加的镉浓度可拟合成二次函数曲线(表3)，其相关系数均在0.97以上，拟合效果较好。

图8 不同镉浓度处理黄瓜幼苗根部和地上部镉的总含量

表3黄瓜幼苗中总镉含量与镉浓度的拟合函数

黄瓜类型拟合函数R2r华北型Ⅰy=2.7009x2+14.963x-26.6810.94250.9708华北型Ⅱy=5.9969x2-6.4794x-1.85410.94690.9731华南型y=7.4351x2-21.095x+17.5590.99500.9975欧美温室型y=12.309x2-41.687x+32.8410.97630.9881欧美加工型y=3.7034x2+5.316x-15.130.94240.9708

3 讨论

根系活力的大小影响着植物对养分的吸收和植物体内的代谢作用，是一项客观反映根系生命活动的生理指标，并且直接影响植物地上部的生长状况[13]。本试验中，随镉浓度(0～300 μmol/L)的增加，不同类型黄瓜幼苗的株高和叶面积整体表现为减小趋势，而根体积却先增后减，在镉浓度为10 μmol/L时最大，说明不同器官对镉胁迫敏感性存在差异。低浓度镉因其能加快细胞分裂，所以促进了根系生长，而高浓度镉则造成根尖细胞分裂受阻[14]，破坏了根系细胞结构[15]。特别是在严重镉胁迫下，造成根表皮细胞的崩解脱落，导致根内层细胞死亡，降低根的吸收能力，进而降低根的正常生理代谢，阻碍根系生长，进而影响到茎和叶片等地上组织的生长。

植物体内Cd过量诱发活性氧的积累，而有效清除活性氧是植物适应逆境胁迫的重要机制之一。活性氧的清除系统主要包括抗氧化酶和抗氧化剂两大类。由于作物种类、处理方式、胁迫程度的不同可使作物的抗氧化酶出现不同的变化[16]。植物体内的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)是活性氧自由基清除系统中重要的保护酶之一，其活性的提高是使细胞免受毒害的调节反应[17]。本试验表明，镉胁迫条件下，不同类型黄瓜幼苗叶片中 SOD活性差异较大，表现出不同的变化规律。而POD、CAT活性先升高后降低，原因可能是植物应激产生的保护作用以降低膜脂过氧化程度，随着镉浓度的升高，镉引起的过氧化物不断积累、过氧化损伤不断增加，打破了植物体内活性氧产生和清除的动态平衡，使其活性开始下降，说明黄瓜幼苗叶片POD和CAT活性存在一个镉胁迫浓度的阈值，高浓度镉胁迫下幼苗自身的调节能力减弱，内源抗氧化酶系统清除活性氧、防止膜脂过氧化作用的能力不足，使幼苗受到伤害[18-21]。

植物在逆境条件下，常常会改变其生物量的分配与利用方式，将有限的资源分配到不同的结构和功能器官上以更好适应恶劣环境[22]。本试验发现，5种类型黄瓜幼苗总体表现为：在低浓度镉条件下，地上部镉含量大于根部；高浓度镉条件时，地上部的镉含量小于根部。可见不同程度的镉胁迫对植物体内镉的吸收分配存在明显区别。不同类型黄瓜幼苗根部和地上部的镉含量存在明显差异。表明镉对植物生长的影响及其毒害具有剂量效应和因植物类型而异[23-26]。

4 结论

4.1 随着镉浓度升高，黄瓜株高受到抑制，在0～300 μmol/L镉浓度范围内，华南型均高于等镉浓度时的其它4种类型。中低镉浓度(0～50 μmol/L)可以激发根体积的增加，镉浓度为100、300 μmol/L时明显抑制根的生长。

4.2 随着镉浓度升高，各类型黄瓜幼苗的抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性整体呈现先增后降的趋势，欧美温室型POD和CAT活性低于其它类型。

4.3 镉浓度50 μmol/L以下时，幼苗地上部镉含量整体高于根部，100、300 μmol/L浓度时则相反；300 μmol/L时，欧美加工型和华北Ⅰ型黄瓜地上部镉含量显著低于其它处理，表现出较好的低累积特征。

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EffectsofCd2+StressonGrowth,AntioxidantEnzymeActivityandCadmiumEnrichmentofCucumberSeedings

Cao Yaru1, Sun Kaining2, Wang Kean2, Li Xuhua1, Yang Ning2, Cao Qiwei2

(1.CollegeofResourcesandEnvironment，ShandongAgriculturalUniversity/NationalEngineeringLaboratoryforEfficientUtilizationofSoilandFertilizerResources,Taian271018,China; 2.InstituteofVegetablesandFlowers，ShandongAcademyofAgriculturalSciences/ShandongBranchofNationalImprovementCenterforVegetables/ShandongProvinialKeyLaboratoryforBiologyofGreenhouseVegetables,Jinan250100,China)

10.14083/j.issn.1001-4942.2017.09.020

2017-04-05

“十三五”国家重点研发计划项目(2016YFD0200402)；山东省现代农业产业技术体系蔬菜创新团队项目(SDAIT-02-022)；国家大宗蔬菜产业技术体系项目(CARS-25-G-24)；山东省农业重大应用技术创新项目“盐碱地设施蔬菜高效栽培技术研究与示范”；山东省农业科学院农业科技创新工程项目(CXGC2016B06)；山东省农业科学院科技创新重点项目子课题(2014CXZ01-2)

曹亚茹(1992—)，女，硕士研究生，研究方向为植物营养机理与调控。E-mail：yarucao0601@163.com

孙凯宁(1985—)，男，博士，助理研究员，研究方向为植物营养和土壤重金属污染修复。E-mail：sunkaining-123@163.com 李絮花(1964—)，女，博士，教授，从事植物营养调控和机理研究。E-mail：lixh64@163.com

S642.2

A

1001-4942(2017)09-0107-07