伊犁绢蒿荒漠植被特征和多样性退化演替分析

张小侠，董乙强，安沙舟，李 坤

(1.乌苏市草原工作站，新疆乌苏 833000；2.新疆农业大学草业与环境科学学院，乌鲁木齐 830052)

伊犁绢蒿荒漠植被特征和多样性退化演替分析

张小侠1，董乙强2，安沙舟2，李 坤2

(1.乌苏市草原工作站，新疆乌苏 833000；2.新疆农业大学草业与环境科学学院，乌鲁木齐 830052)

目的研究蒿属荒漠春季植被特征和多样性的退化演替规律，为建立生态恢复及可持续利用方案提供一定的基础资料。方法以伊犁绢蒿(Seriphidiumtransiliense)荒漠为对象，采用野外调查的方法，研究轻度退化(LD)和重度退化(HD)荒漠的群落特征、多样性指数的春季演替规律。结果(1)随着退化演替程度的加重，群落高度显著降低了20.8%，群落密度显著增加了6.1倍(P<0.05)，但群落盖度和地上现存量对退化的响应不明显(P>0.05)。(2)随着退化程度的加重，Patrick丰富度指数、Simpson优势度指数Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数分别显著增加了73.5%，52.1%，91.3%和26.9%(P<0.05)。结论在退化演替过程中，伊犁绢蒿荒漠朝着植被种群低矮化，群落复杂化的方向演替。

伊犁绢蒿；群落特征；轻度退化；重度退化；多样性

0 引 言

【研究意义】新疆蒿属荒漠(Sagebrush desert)总面积约114.3×104m2，占新疆荒漠的4.25%[1]，伊犁绢蒿(Seriphidiumtransiliense)是一种适口性好、耐牧性强的超旱生半灌木，广泛分布在新疆天山北坡海拔约500～1 400 m的平原和低山带[2]。以伊犁绢蒿为建群种和优势种的荒漠是新疆荒漠中利用和饲用价值最好的草地之一[3]，是连接夏牧场和冬牧场的时间与空间的桥梁，能保证天山北坡畜牧业生产的畅通[4]。放牧是荒漠的主要利用和经营方式，但近年来由于盲目追求畜产品的数量而进行超载过度放牧、持续重度放牧等无序放牧措施，致使大多蒿类荒漠的生产力下降，生态服务等功能降低，裸地比例增加，严重影响当地畜牧业生产和发展，威胁生态安全[5]。另外由于放牧强度的差异导致伊犁绢蒿荒漠呈现出不同退化演替阶段。靳瑰丽[6]将伊犁绢蒿荒漠的退化演替序列划分为未退化、中度退化、重度退化、极度退化和系统崩溃5个阶段。明确伊犁绢蒿荒漠不同退化阶段群落特征变化规律，掌握其多样性演替规律对蒿属荒漠植被生态恢复及可持续利用有重要意义。【前人研究进展】目前对不同退化演替阶段的研究受到较高的重视，刘洪来等[7]采用聚类分析法将伊犁绢蒿荒漠草地退化过程划分为未退化、中度退化、重度退化和极度退化四个阶段；朱进忠等[8]通过对不同退化阶段荒漠草地经济性状研究表明，随着退化演替的加剧，植物种类和群落高度、盖度、生产力均呈降低的趋势；王彩虹等[9]通过对不同退化阶段荒漠土壤养分动态研究表明，有机质和全氮在极度退化阶段比未退化阶段增加，而全磷和全钾对退化演替响应不明显。【本研究切入点】大多研究主要集中生物量达到最大时(多为秋季)进行野外调查取样，而对于春季有短命植物的蒿属荒漠群落特征和植被多样性的研究相对较少。【拟解决的关键问题】以伊犁绢蒿荒漠为研究对象，在短命植物生长期(春季)进行野外调查研究，通过对荒漠植被特征(高度、盖度、密度和生物量)和多样性指数(Patrick指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数)的测定分析，研究不同退化演替阶段荒漠群落结构的差异及影响因素，为研究荒漠的更新潜力和建立生态恢复及可持续利用方案提供一定的基础资料和现实依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究区位于中亚荒漠天山北坡的准噶尔盆地西南部乌苏市境内，地理位置为44°05′～44°15′N，84°40′～84°46′E，海拔约1 200 m。属典型的温带大陆性干旱气候，冬季长而严寒，夏季短而炎热。年均降水量260 mm以下，降水稀少且主要集中在夏季，年均蒸发量在2 000 mm以上；极端最低气温为-33.7℃，极端最高气温为41.8℃，年均气温8.1℃。试验区为典型伊犁绢蒿荒漠，土壤类型为荒漠灰钙土。植被以伊犁绢蒿(Seriphidiumtransiliense)为建群种，伴生种有木地肤(Kochiaprostrata)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、猪毛菜(Salsolacollina)等，春季还伴生角果毛茛(Ceratocephalusorthoceras)、灰藜(Chenopodiumglaucum)、沙葱(Alliummongolicum)、萹蓄(Polygonumaviculare)、伊犁郁金香(Tulipailiensis)等短命植物。图1

1.2 方 法

1.2.1 野外调查及样地选择

试验采用完全随机试验设计，设置2个处理，即轻度退化荒漠(Lightly Degraded Desert，HD)和重度退化荒漠(Heavily Degraded Desert，LD)[6]，两个区域均为典型的伊犁绢蒿荒漠，均以放牧绵羊为主，且其初始状态在植被组成、群落特征及地形地貌上基本相似，但由于长期放牧强度、利用方式等的差异，造成两个区域处于退化演替的两个不同阶段。在春季返青期，由于气温回升，冰雪消融等原因致使短命植物出现并占据一定的生态位。列出研究区基本状况。表1

图1 研究区位置及样点设置示意
Fig.1 The location of study sites and the sketch map of sample setting

表1 研究样地描述
Table 1 Description of the experiment sites

退化阶段Successionstage地理位置Geographicalposition海拔Elevation优势种组成Dominantspecies轻度退化 LD44°09′～44°11′N 84°42′～82°44′E1230m伊犁绢蒿+猪毛菜+木地肤重度退化 HD44°12′～44°13′N 84°45′～82°46′E1100m猪毛菜+伊犁绢蒿+角果毛茛

1.2.2 测定项目

1.2.2.1 野外取样

2017年5月在每个处理(轻度退化、重度退化)选择3条样带，样带间的间距大于50 m，然后在每条样带上随机布置10个1 m×1 m的样方，样方间距在10 m左右，样方数量共计60个(2个处理×3条样带×10个样方)。在每个样方中进行群落特征的测定，记录样方中所有出现的物种，用卷尺分种量取植被的自然高度(cm)；盖度采取针刺法测定(100针；%)；密度为直接计数法记录物种株丛数(株/m2)；生物量采取齐地面刈割法，105℃杀青30 min后80℃烘24 h至恒重后并称重(g/m2)。图1

1.2.2.2 群落多样性的测定

群落多样性指数采用Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数共4个指数来表示[10～11]，计算公式如下:

重要值(Pi)=(相对高度+相对盖度+相对密度+相对生物量)/4。

Patrick丰富度指数(P)：P=S。

Shannon-Wiener指数(H)：H=-∑PilnPi。

Pielou均匀度指数(E)：E=(-∑PilnPi)/lnS。

式中，S为样地总物种数量；Pi为第i个物种的重要值。

1.3 数据处理

采用SPSS 20.0中的One-way ANOVA对不同处理的群落特征和多样性指数进行差异性分析，利用Pearson对群落特征和多样性指数间进行相关性分析，采用Excel对数据进行预处理。

2 结果与分析

2.1不同退化演替阶段荒漠群落组成和结构特征

在轻度退化荒漠(LD)和重度退化荒漠(HD)植被组成存在较大的差异，研究表明，LD半灌木的种类(4种)大于HD(1种)，但在HD中多年生草本和一年生草本的种类数量要高于LD。另外，在HD所含有的植物的科、属、种均要大于LD，表明随着伊犁绢蒿荒漠退化程度的加深，植被的种类有所增加。表2

表2 不同演替阶段荒漠植物组成特征
Table 2 Characteristics of desert plants composition in different succession stages

项目Item轻度退化LD重度退化HD生活型Lifeform半灌木41多年生草本67一年生草本58分类Classification科712属1516种1516

在不同退化演替阶段荒漠主要种群的数量特征存在较大的差异，研究表明，与HD相比，LD的建群种伊犁绢蒿的高度显著高了15.6%(P<0.05)，其盖度、生物量和重要值比HD分别高了11.6、15.5和4.1倍(P<0.05)，表明随着荒漠退化程度的加深，优势种伊犁绢蒿消退为伴生种。猪毛菜和角果毛茛的变化与伊犁绢蒿呈互补变化，表现为HD比LD的高度分别显著增加了59.4%，47.3%(P<0.05)，而盖度、生物量和重要值增加了3.4～58.8倍(P<0.05)。另外，荒漠退化演替过程中，物种组成出现此消彼长现象，如在重度退化荒漠木地肤等物种已经趋于消失，而灰藜等物种入侵伊犁绢蒿荒漠。表3

2.2 不同退化阶段荒漠群落特征变化

不同退化演替阶段的荒漠群落数量特征存在一定的差异性。研究表明，随着退化程度的加深，群落高度显著降低了20.8%(P<0.05)，而群落盖度对退化的响应不明显(P>0.05)，但群落密度随着退化加深显著增加了6.1倍(P<0.05)。另外，地上现存量对退化的响应不显著，但轻度退化荒漠凋落物量要显著高于重度退化荒漠的13.8倍(P<0.05)。图2

表3 轻度退化和重度退化荒漠主要物种数量特征比较
Table 3 Comparison of quantitative characteristics of main species in lightly degraded and heavily degraded desert

主要物种Mainspecies退化阶段Degenerationstage高度Height(cm)盖度Coverage(%)生物量Biomass(g/m2)重要值Importantvalue伊犁绢蒿S．transilienseLD6 77±0 22a43 826±2 58a55 946±3 81a0 736±0 03aHD5 86±0 64b3 786±0 81b3 626±0 53b0 186±0 05b猪毛菜S collinaLD2 28±3 63b0 97±0 24b3 36±0 61b0 13±0 02bHD3 63±0 63a26 7±4 07a44 58±11 23a0 47±0 05a角果毛茛C orthocerasLD2 33±0 88a0 13±0 03b0 37±0 06b0 05±0 02bHD3 44±0 25a7 67±2 36a21 82±6 61a0 17±0 03a木地肤K prostrataLD3 070 702 200 07HD————灰藜(C glaucum)LD————HD3 070 702 200 08

注：LD，轻度退化；HD，重度退化；不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)

Note: LD, Lightly degraded desert; HD, Heavily degraded desert; Different lower case letters indicate significant difference between the treatments (P<0.05)

图2 轻度退化和重度退化荒漠群落特征比较
Fig.2 Comparison of communities characteristics of lightly degraded and heavily degraded desert

2.3 不同退化阶段荒漠植被多样性变化

研究表明，随着退化程度的加深，Patrick丰富度指数、Simpson优势度指数Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数分别显著增加了73.5%，52.1%，91.3%和26.9%(P<0.05)，表明荒漠退化有利于植被多样性的增加。图3

图3 轻度退化和重度退化荒漠植被多样性比较
Fig.3 Comparison of vegetation biodiversity of lightly degraded and heavily degraded desert

2.4荒漠植被多样性指数和群落特征的相关性

群落密度和生物量与Patrick丰富度指数、Simpson优势度指数Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数之间存在显著或极显著正相关(P<0.05或0.01)，表明随着群落密度和生物量的增加，植被多样性也随之增加，但盖度与Pielou均匀度指数、群落高度分别呈显著正相关和负相关关系(P<0.05)。另外，Patrick丰富度指数、Simpson优势度指数Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数之间也存在极显著或显著正相关关系，即多样性指数之间存在较大的相关关系，多样性的增加有利于植被丰富度和均匀度的增加。表4

表4 植被多样性指数和群落特征之间相关性
Table 4 Correlation among vegetation diversity indexes and community characteristics

高度盖度密度生物量PDHE高度Height1盖度Cover-0 336∗1密度Density-0 1270 0731生物量Biomass-0 0490 1930 669∗∗1Patrick指数P-0 277-0 0330 565∗∗0 323∗1Simpson指数D-0 340∗-0 0530 542∗∗0 502∗∗0 861∗∗1Shannon-wiener指数H-0 2790 1530 605∗∗0 365∗0 880∗∗0 823∗∗1Pielou指数E-0 1750 341∗0 417∗∗0 335∗0 354∗0 514∗∗0 713∗∗1

注：*表示显著相关(P<0.05)，**表示极显著相关(P<0.05)

Note:*mean significant correlation at the 0.05 level,**mean significant correlation at the 0.01 level

3 讨 论

3.1植被种群和群落特征对荒漠退化的响应规律

植物群落物种的组成是决定群落性质、结构和功能的重要指标[12]，并且草地群落优势物种的形态特征变化能反映出群落对放牧或草地退化的响应规律[13]。朱进忠等[8]研究表明随着退化程度的加深，未退化荒漠群落中的伊犁绢蒿由建群种减少为伴生种，而叉毛蓬等由少见种成为主要伴生种。研究表明，重度退化荒漠伊犁绢蒿的高度、盖度、生物量和重要值与轻度退化荒漠相比均呈显著降低趋势，而猪毛菜和角果毛茛等伴生种的重要值呈显著增加趋势，表明了荒漠在退化演替过程中，植被组成和结构发生了一定的演替变化，究其原因可能是是由于放牧造成的荒漠退化使适口性较好的物种(如伊犁绢蒿)生物量和盖度显著下降，导致其他被优势种伊犁绢蒿抑制的物种能占据一定的养分和空间资源，从而致使其余物种在重度退化荒漠区由伴生种演替为主要伴生种或优势种，与朱进忠等[8]的研究相一致。

群落特征的变化在一定程度上能够反映出群落受干扰或受外界影响的程度。研究表明，重度退化荒漠的群落高度比轻度退化显著降低了20.8%(P<0.05)，而群落盖度和地上现存量对退化的响应不明显(P>0.05)，但群落密度随着退化加深显著增加了6.1倍(P<0.05)，与靳瑰丽等[14]的研究春季(4～5月)重度退化荒漠群落密度较高的结果相似。原因可能是由于：(1)在轻度退化荒漠由于退化程度较轻，家畜的采食程度较低，致使群落的高度仍然处于较高的水平；(2)在重度退化荒漠，优势种伊犁绢蒿的消退，致使一些适口性较差的伴生种扩繁后并占据一定的生态位，尤其角果毛茛和猪毛菜的大量繁殖，从而使群落密度显著高于轻度退化区。

3.2植被多样性对荒漠退化的响应规律

α多样性是草地群落物种丰富度、均匀度和多样性的重要测量指标，能够充分反映物种间通过竞争而产生对外界环境的适应能力[15]。刘洪来等[16]研究表明随着退化演替的加重，春季植被多样性呈增加的趋势，梁珠英等[17]研究表明植被多样性指数、均匀度指数随退化程度的增加而表现出下降的趋势。研究表明，随着退化程度的加重，Patrick丰富度指数、Simpson优势度指数Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数分别显著增加了73.5%，52.1%，91.3%和26.9%(P<0.05)，与刘洪来等[16]的研究结果相似，与董磊等[18]研究的重度退化和轻度退化多样性指数无显著差异的结果不一致。原因可能是：(1)轻度退化荒漠区，由于春季放牧干扰程度较小，优势种伊犁绢蒿迅速生长和扩繁，具有绝对优势，并占据了较多的养分资源和空间生态位，抑制了其余物种的生长和发育，尤其是喜光植物的繁殖，致使群落的丰富度、均匀度和多样性一直处于较低的水平；(2)重度退化荒漠区，由于长期过度放牧或持续放牧导致适口性较好的伊犁绢蒿的高度、盖度等显著下降，从而释放出较多的资源给其余植物，从而使角果毛茛、猪毛菜等原先被抑制的植物获得了更大的生态幅，并迅速生长，另外沙葱、伊犁郁金香等早春植物也大量入侵，致使荒漠群落的丰富度和均匀度呈现出增加的趋势，植被多样性也随之增加。

均匀度指数与丰富度指数、多样性指数均呈极显著相关关系(P<0.01)，表明当群落的物种数在一定的范围内变化，均匀度指数是增加植被多样性的重要因子[16]。另外群落密度和生物量与Patrick丰富度指数、Simpson优势度指数Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数之间存在显著或极显著正相关，表明群落密度增加，生物量随之增加，进而能够提高植被的丰富度、均匀度，从而表明退化程度的加重，有益于植被多样性的维持或提高，使荒漠群落从简单趋于复杂。

4 结 论

4.1 与轻度退化荒漠相比，重度退化荒漠的半灌木的种类减少，但一年生和多年生草本的种类增加，伊犁绢蒿的种群高度显著高了15.6%(P<0.05)，其盖度、生物量和重要值分别高了11.6倍、15.5倍和4.1倍。

4.2 随着退化演替程度的加重，群落高度显著降低了20.8%，群落密度显著增加了6.1倍(P<0.05)，但群落盖度和地上现存量对退化的响应不明显(P>0.05)。

4.3 随着退化程度的加重，Patrick丰富度指数、Simpson优势度指数Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数分别显著增加了73.5%，52.1%，91.3%和26.9%(P<0.05)。

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Abstract：【Objective】 To explore the vegetation characteristics and biodiversity of degradation succession in desert in spring in the hope of providing some basic data for the establishment of ecological restoration and sustainable utilization plan.【Method】TheSeriphidiumtransiliensedesert was taken as the research object, and the community characteristics and vegetation biodiversity indexes in lightly degraded and heavily degraded desert were studied though field investigation.【Result】(1) The community height decreased by 20.8%, and the community density increased by 6.1 times with the degree of degraded succession increased (P<0.05), but the response of community cover and aboveground biomass on degradation was not significantly diffident (P>0.05). (2) Patrick richness index, Simpson dominant index, Shannon-Wiener diversity index and Pielou evenness index significantly increased by 73.5%, 52.1%, 91.3% and 26.9% with the increased degree of degraded succession (P<0.05), respectively. 【Conclusion】During the process of degeneration succession, theSeriphidiumtransiliensedesert is tending towards low and dwarfing vegetation population and complicated community.

Keywords:Seriphidiumtransiliense; communities characteristics; lightly degraded; heavily degraded; biodiversity

AnalysisofCommunityCharacteristicsandPlantDiversityinDifferentDegradedStagesofSeriphidiumtransillenseDesert

ZHANG Xiao-xia1, DONG Yi-qiang2, AN Sha-zhou2, LI Kun2

(1.GrasslandStationofWusuCity,WusuXinjiang833000,China. 2.CollegeofPrataculturalandEnvironmentalSciences,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China)

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.09.019

S812

A

1001-4330(2017)09-1721-09

2017-06-17

国家重点研发计划“科技基础资源调查”专项课题“塔里木-准噶尔盆地荒漠主要植物群落调查”(2017FY100201)

张小侠(1984-)，女，江苏赣榆人，畜牧师，研究方向为草原保护与生态，(E-mail)xx0527@126.com

安沙舟(1956-)，陕西富平人，教授，博士，博士生导师，研究方向为草地资源与生态，(E-mail)xjasz@126.com

Supported by: Special Project of National Key R & D Program: Investigation of the Basic Resource of Science and Technology "The Investigation of Tarim - Junggar Basin Desert Plant Communities" (2017FY100201)

Corresponding author：AN Sha-zhou (1956-), native place: Fuping, Shanxi. DAG; research field: Grassland resource and ecology, (E-mail) xjasz@126.com