近十年新疆北疆主栽棉花种子低温萌发能力差异评价

徐建伟，张 晨，曾晓燕,3，张小均,3，李志博,3，魏亦农,3

(1.石河子大学农学院，新疆石河子 832003；2.石河子大学教务处，新疆石河子 832003；3.新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子 832003)

近十年新疆北疆主栽棉花种子低温萌发能力差异评价

徐建伟1,2，张 晨1，曾晓燕1,3，张小均1,3，李志博1,3，魏亦农1,3

(1.石河子大学农学院，新疆石河子 832003；2.石河子大学教务处，新疆石河子 832003；3.新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子 832003)

目的研究低温对棉花种子萌发特性的影响，筛选耐冷种质资源，探讨模糊隶属函数法在棉花种子低温耐冷性鉴定的应用。方法以近10年新疆北疆主栽的棉花品种(系)为试材，测试种子发芽指标对不同温度的响应变化，基于发芽指标和相对发芽指标(耐冷系数)的模糊隶属函数值法，对试材的低温萌发能力差异进行评价。结果随着胁迫增强，棉花种子的萌发能力受到显著抑制，种子平均发芽速度随温度上升呈下降趋势，而其它发芽指标均随温度上升呈显著增高。棉花种子的耐冷萌发力均与其萌发指标显著正相关。同一低温下两种隶属函数法对种子低温萌发能力的鉴定结果高度一致，但不同低温下参试棉花种子的萌发力有所差异。15℃种子萌发强的为中棉所36号和新陆早46号，20℃为新陆早25号、新陆早42号、新陆早36号、新陆中26号、中棉所36号、新陆早41号和新陆早35号。低温下，除了平均发芽速度，其它棉花种子的发芽指标间及其与种子萌发力两两极显著相关。采用逐步回归法建立了不同低温下棉花种子萌发耐冷性的鉴定模型，其中15℃为Y=0.01+0.022*发芽指数，20℃为Y=-0.046+0.002*发芽率+0.005*种子萌发指数。结论萌芽期种子耐冷性强的材料为中棉所36号和新陆早46号。基于发芽指标的模糊隶属函数法可以有效用于棉花种子萌芽的耐冷性鉴定评价。

棉花；种子萌发；低温；耐冷性；模糊隶属函数

0 引 言

【研究意义】低温冷害是全球性自然灾害，是影响冷敏感作物生长发育、地域分布和产量、品质的主要逆境因子[1-2]。棉花来源于热带、亚热带，属于冷敏感性植物[3]，在不同生育时期经常发生自然灾害，每一次低温冷害都会造成不同程度的棉花减产及品质降低[4]，因此，研究棉花耐冷生理[1,3，5]、分子机制[2，5，6]，鉴定耐寒棉花种质资源[4,7-8]，对培育耐冷性棉花新品种，低温棉花冷害具有实际意义。【前人研究进展】研究表明，除了休眠期的干种子外，起源于热带、亚热带的冷敏感植物在生长发育中的任一阶段都易受到低温冷害[9]。棉花受到低温冷害后，不但会造成棉花缺苗断垄[10]，生育期缩短，产量构成因子下降，籽棉产量降低[10-11]，还会导致原棉品质变差[11]，同时会引起棉花体内相关酶活性，光合性能降低等[1-3，12]。北疆棉区是新疆棉区的主要分支，生产季中发生低温冷害灾害频率较高，早期的品种选育以早熟性为主要育种目标[3，13]。但多年来随着我国棉花(北疆棉区)的育种主要目标不断发生变化[3,13-14]，棉区适宜棉花的低温适应性和耐寒机制也在发生着改变，对棉花的低温冷害研究提出了新的要求。【本研究切入点】萌发期处于棉花生长发育的早期，极易受到倒春寒等低温天气的影响。对新疆棉花低温冷害相关研究，有对棉花幼苗的生理耐冷机制[15]和早期棉花资源的种子耐冷性萌发差异做了初步研究[8]，而近些年新疆北疆选育(主栽)的一些棉花耐冷性鉴定还未见报道。模糊隶属函数法是作物抗逆性鉴定的常用鉴定方法[16-20]，在棉花上也已经应用到了耐旱[16]、耐高温[17]等抗逆境材料的评价筛选，而低温冷害上应用的比较少[8]，同时在用抗逆指标测定值[16-17]还是测定相对值[18-20]上研究者看法并不一致。研究低温对棉花种子萌发特性的影响。【拟解决的关键问题】对近10年来北疆棉区的主栽棉花种子低温萌发能力的差异进行评价，为当前棉花种子萌发耐冷资源提供依据。通过两种模糊隶属函数分析方法的比较，为模糊隶属函数法在棉花耐冷性鉴定上的有效应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试棉花种子共有20个品种(系)，主要为北疆棉区近10年来主栽或大面积推广的品种，分别为：新陆早25号、新陆早42号、新陆早50号、新陆早36号、中棉所36号、新陆早60号、新陆早26号、新陆早61号、新陆中26号、新陆早54号、新陆早21号、新陆早33号、新陆早41号、新陆早45号、新陆早13号、新陆早35号、新陆早24号、新陆早46号、新陆早12号和FB20，种子均由新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室棉花研究室收集和提供。

1.2 方 法

1.2.1 种子萌发及温度处理

随机选取饱满、未见破损种子用3%的次氯酸钠(NaClO)浸泡13 min左右消毒灭菌，自来水冲洗4～5次去除残留消毒液，后放置在垫有2层经高温蒸汽灭菌法处理的滤纸的无菌培养皿中，种子放置前滤纸用蒸馏水完全浸透。

种子萌发培养在RXZ型智能人工气候箱进行，昼夜交替14 h/10 h，光照度1 500～2 000 lx。种子萌发设15、20、25和28℃四个处理温度，以28℃的处理结果为对照。每个处理3次重复，每次重复30粒种子。萌发连续处理8 d，隔天在培养皿滤纸上补加一定量的蒸馏水，并记录种子萌发情况，以胚根突破种皮长度达到种子长度的一半作为萌发标准。

1.2.2 种子萌发特性

选用发芽势、发芽率、发芽指数、平均发芽速度和种子萌发指数等常用的发芽指标分析种子萌发特性，其中种子萌发指数PI=(1.00)nd2+(0.75)nd4+(0.50)nd6+(0.25)nd8(nd2、nd4、nd6、nd8分别指第2、4、6、8 d种子发芽率)，其它各个指标的具体定义和测定方法参照李志博等[8]方法。计算低温处理下各发芽指标相应的耐冷系数(相对发芽指标)，即低温处理下发芽指标/对照处理下的发芽指标。

1.2.3 种子低温萌发能力的差异评价

用作物抗逆性鉴定评价最常用的模糊隶属函数法[16-20]，评价各参试棉花种子的萌发耐冷性差异，评价用种子发芽指标和其相应的耐冷系数两种方法进行。以单一发芽指标的隶属函数值为该指标的耐冷性鉴定评价结果，所有发芽指标隶属值的平均值为处理温度下种子萌发力的评价结果。种子萌发耐冷性分级标准参考李志博等[8,16]的方法略有改动：具体定义为隶属值>0.75为高抗；在0.60～0.75为抗；在0.45～0.6为中抗，在0.3～0.45为弱抗，<0.3为不抗。

1.3 数据处理

用SPSS11.5 软件对数据进行统计分析。采用配对样本(Paired Samples T test)对各处理下的发芽指标进行显著性检验(P=0.01)。统计图用SigmaPlot 12.5 软件完成。

2 结果与分析

2.1 种子萌发特性对不同温度处理的响应

对不同处理温度下20个参试棉花种子的发芽指标的统计值(平均值±标准误)，研究表明，随着温度的升高，种子的发芽势、发芽率、发芽指数和种子萌发指数值变大，而种子平均发芽速度呈下降趋势。在25℃处理时，除了发芽率与对照(28℃)有差异外，其它发芽指标均与对照无差别，25℃处理对棉花种子萌发影响不大。但两种温度下的各发芽指标均与20和15℃的发芽指标呈极显著差异，说明20和15℃处理时，棉花种子的萌发活性已受到抑制，属于种子萌发期的冷害逆境环境。20与15℃的发芽指标也呈两两极显著差异，表明温度越低，胁迫程度越重，棉花种子萌发能力受到抑制依次增强。在低温逆境下，随着低温加重，各发芽指标受到影响最大依次为发芽势>发芽指数>种子萌发指数>发芽率>平均发芽速度。15、20℃处理时，发芽势比对照(28℃)分别降低了90.39%和55.23%，即使25℃，也降低了23.12%；相对而言平均发芽速度20℃处理时比对照延迟了仅13.06%，15℃处理时比对照延迟了也只有13.06%。图1

图1 种子萌发特性对不同温度处理响应
Fig.1 Response of seed germination parameters to different temperature

2.2 种子低温萌发能力的差异评价

2.2.1 不同低温下种子萌发的模糊隶属函数值评价

研究表明，15和20℃为种子萌发的低温逆境条件。试验用基于发芽指标和相对发芽指标(耐冷系数)的模糊隶属函数值法对两种低温下的种子萌发能力差异进行了评价。研究发现15℃处理时，参试棉花种子的萌发受到强烈抑制，所有参试种子的发芽率(势)几乎没有超过50%的，甚至出现了新陆早50号等6个材料种子在处理天数内不萌发的情况。从隶属函数值来看，大部分棉花种子的萌发力很弱。不同指标下的隶属值评价结果跟该温度下的综合隶属值评价结果略有差别，但鉴定类别差异不大。以发芽指标综合隶属值来看，种子萌发力达到抗性级别的有中棉所36号、新陆早46号，而以相对以发芽指标综合隶属值来看，萌发力达到抗性级别的有中棉所36号、新陆早26号和新陆早46号。中棉所36号和新陆早46号在15℃低温下具有较强的种子萌发能力。表1

20℃时，尽管参试棉花种子的发芽能力受到着一定的抑制，但相比15℃，萌发能力已大大加强，所有参试种子都表现出了萌发特性。隶属函数值评价结果中，达到抗性级别的材料比例大大增加，达到了35%，为15℃处理的3.5倍。结合两种隶属函数值综合评价结果：新陆早25号、新陆早42号、新陆早36号、新陆中26号、中棉所36号、新陆早41号、新陆早35号的种子萌发达到了抗性级别。表2

2.2.2 参试棉花种子的低温萌发力综合差异评价

对基于两种指标的模糊隶属函数值的评价结果进行了比较，研究表明，无论单个发芽指标还是综合指标隶属评价值,两种评价结果都呈极显著正相关。表3

结合两种低温下棉花萌发情况的表现，考虑到胁迫程度的效应，采用权重赋值法,以发芽指标的模糊隶属函数值综合评价结果为权重因子对种子萌发期参试棉花种子耐冷性进行了鉴定，研究表明，中棉所36号和新陆早46号达到了抗性标准，而新陆早50号和新陆早54号的种子萌发耐冷性极差。表4

表3 基于发芽指标和相对发芽指标的模糊隶属函数值法评价比较
Table 3 Comparison of fuzzy subordinate function value between gernination and relative gernination parameters

发芽势Germinationvigor发芽率Germinationrate发芽指数Gernimaitonindex平均发芽速度Averagegerminaitonspeed种子萌发指数Seedgerminaitoncoefficient综合隶属值ComprehensiveFuzzysubordinatefunctionvalue150 917∗∗0 990∗∗0 914∗∗-0 770∗∗0 916∗∗0 925∗∗200 874∗∗0 953∗∗0 773∗∗-0 625∗∗0 764∗∗0 835∗∗

注：**，*分别表示在0.01和0.05水平上显著，下同

Note:**，*shows significant at 0.01 and 0.05 level,respectively.The same as below

表4 不同低温的权重系数赋值
Table 4 Weight coefficient of different low temperature

低温Temperature(℃)重要性Rank权重Weight1510 667(2/3)2020 333(1/3)

2.3 低温棉花种子萌发的鉴定体系

2.3.1 不同低温下种子发芽指标及其与萌发能力的关系

从模糊隶属函数评价结果来看，15和20℃下各参试棉花种子的萌发能力并不一致，对两种低温下萌发力评价结果的相关分析，研究表明，两种低温的下种子萌发耐冷机制或者鉴定体系(指标)并不相同。为此，对两种低温下各发芽指标间及其与种子萌发力的关系进行了研究，研究表明，种子平均发芽速度与种子萌发力和发芽率不相关，但与发芽势、发芽指数和种子萌发指数显著或极显著负相关，而除了平均发芽速度其它各发芽指标间及其与种子低温萌发力均呈两两极显著正相关，各发芽指标间关系密切，相互影响，共同作用于种子萌发特性。从相关系数大小来看，15℃低温下种子萌发力与发芽指数的关系最为密切，而20℃下与种子萌发指数的关系最为密切。表5，表6

2.3.2 不同低温下种子萌发力的鉴定模型

以不同温度下棉花种子萌发力(综合模糊隶属函数值)为依变量，以种子发芽指标为自变量，采用逐步回归分析法建立了不同低温下棉花种子萌发性能的鉴定模型。鉴定模型能很好的用于低温下种子萌发性能的差异评价，模型经回归系数测验均达显著水平，而且决定系数很高，几乎接近1。表7

表5 15和20℃下不同发芽指标模糊隶属值相关系数
Table 5 Correlaiton coefficient of Fuzzy subordinate function value of germiantion parameters between 15 and 20℃

发芽势Germinationvigor发芽率Geminaitionrate发芽指数Germinationindex平均发芽速度Averagegerminaitonspeed种子萌发指数Seedgerminaitoncoefficient综合隶属值ComprehensiveFuzzysubordinatefunctionvalue0 0490 592∗0 3430 4490 3010 394

表6 15和20℃下不同发芽指标间及其与种子萌发力相关系数
Table 6 Correlaiton coefficient among germination parameters and seed germination ability in 15 and 20℃

发芽势GV发芽率GR发芽指数GI平均发芽速度AGS种子萌发指数SGC种子萌发力SGA发芽势GV10 757∗∗0 880∗∗-0 728∗∗0 842∗∗0 823∗∗发芽率GR0 723∗∗10 970∗∗-0 3670 979∗∗0 977∗∗发芽指数GI0 921∗∗0 872∗∗1-0 581∗0 994∗∗0 964∗∗平均发芽速度AGS-0 637∗∗-0 460∗-0 533∗1-0 544-0 378种子萌发指数SGC0 885∗∗0 885∗∗0 988∗∗-0 551∗∗10 968∗∗种子萌发力SGA0 884∗∗0 911∗∗0 902∗∗0 4180 976∗∗1

注：右上半部为15℃下的相关系数,左下半部为20℃下的相关系数;SGA是种子萌发力的英文缩写

Note：Correlaiton coefficient lies upper half part on the right in 15℃ and that lies lower half part on the left in 20℃;SGA is the abbreviation of seed germination ability

表7 15和20℃下种子萌发力鉴定模型
Table 7 Idetificaiton model of cotton seed germination ability in 15 and 20℃

低温Lowtemperature(℃)逐步回归方程Stepwiseequation回归系数检验Regressioncoefficienttestt0t1t2决定系数(R2)Determinationcofficient15Y=0 01+0 022∗发芽指数2 578∗91 760∗∗0 99820Y=-0 046+0 002∗发芽率+0 005∗种子萌发指数-3 145∗∗5 391∗∗16 671∗∗0 992

3 讨 论

低温冷害是棉花生长发育的主要逆境因子，贯穿棉花的整个生长季节[4,10]。北疆棉区属早熟棉区，生育期积温低，受低温冷害的几率较大[3]。前人对棉花低温冷害的研究多集中在棉花幼苗期[5,10,11-12,15]，近年来随着育种目标的改变[13-14]，棉花生育期延长，部分播种提前，使得棉花种子萌发遭受低温冷害的机率加大，因此要加强棉花种子萌发的耐低温研究[4,7-8,]。2010年对北疆棉区早期的一些棉花材料的种子萌发特性进行了鉴定[8]。研究对近10年北疆棉区主栽棉花种子的低温萌发研究表明，随着胁迫温度的提高，除了种子平均发芽速度，其它种子发芽指标均随温度呈显著下降趋势，这种响应与2010的研究结果[8]十分吻合。25℃的处理结果与对照没有差异，似乎为正常生长，但实验中发现，该温度下，部分棉花的萌发力仍然会受到一定的抑制，群体的发芽率近为70.5% ，表明25℃仍不是所有棉花种子萌发的理想温度[8]。还发现15和20℃两种低温下实验群体种子萌发特性受到的影响比前期研究中的群体更大，更明显，原因是因为早期的北疆棉花育种以早熟、极早熟为主要育种目标[3]，而该文的材料主要为近年的一些代表性品种，早熟性略有降低[13-14]，故群体的耐冷性下降，导致种子低温下萌发力影响严重。

建立有效快捷的抗逆资源鉴定评价体系是开展作物抗逆机理研究和新品种选育的主要内容[1-2,4]。模糊隶属函数法是广泛应用于植物抗逆性鉴定的数理统计方法[8,16-20]，但在实际应用过程中，有的研究采用绝对值[16-17,19]，有的认为应该减少背景的误差而采用相对值[18]。实验对两对方法在棉花种子低温萌发耐冷性上的应用进行了分析，发现二者鉴定的结果高度一致，说明正常条件下，棉花种子的萌发力差异不大，也预示了棉花种子萌发低温耐冷性表达是低温诱导的结果，因此在模糊隶属函数法鉴定棉花种子低温萌发力时，建议只用测定值分析即可。但从模糊隶属函数值鉴定结果看出，15和20℃下的鉴定结果并不一致，说明不同低温下棉花种子萌发机制可能并不相同[4]。20℃下鉴定结果为抗性的棉花材料比例大大升高，几乎为15℃的4倍，推测15℃下棉花种子萌发的耐冷性鉴定结果比20℃更为精准，为此通过权重赋值法，实验得出参试材料中种子萌发期耐冷性强的材料为中棉所36号和新陆早46号，也进一步说明当前北疆主栽棉花种子耐低温性普遍比较弱的现状。为了建立不同低温下棉花种子耐冷性鉴定体系，对不同发芽指标间及其与种子萌发力的关系进行了分析，指标两两间呈极显著相关，说明棉花种子发芽指标间关系密切，种子萌发是多个发芽特性共同作用的结果。采用逐步回归分析法分别建立了15、20℃下种子萌发耐冷性鉴定的数学模型，经统计检验，模型有效性很好。同时，从模型中可以看出，发芽指数，发芽率和种子萌发指数分别为15、20℃下种子萌发的关键指标因子，可作为该低温下种子萌发耐冷性快速鉴定评价的指标，这跟耿广东[19]，邹志荣[20]等的建议一致，为萌芽期棉花种子的耐冷性快速鉴定评价提供了很好的参考。

4 结 论

棉花种子的耐冷萌发力与种子萌发指标显著相关，除了种子平均发芽速度，其它种子萌发特性均随种子发芽温度提高而上升。在低温胁迫时，基于发芽指标和相对发芽指标两种隶属函数法对种子低温萌发能力的鉴定结果高度一致，但不同低温下棉花种子的萌发力有所差异。根据15和20℃两种低温下种子的萌发特性，中棉所36号和新陆早46号被鉴定为萌芽期种子耐冷性强的材料。低温下，除了平均发芽速度，其它棉花种子的发芽指标间及其与种子萌发力两两极显著相关。采用逐步回归法建立的棉花种子萌发耐冷性的鉴定模型，模型检测效果很好，其中15℃为Y=0.01+0.022*发芽指数，20℃为Y=-0.046+0.002*发芽率+0.005*种子萌发指数，说明发芽指数为15℃下棉花种子萌发力的关键影响指标，而发芽率和发芽指数为20℃下棉花种子萌发力的关键影响指标，作为此低温下棉花种子耐冷性萌发的快速鉴定评价指标。

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Abstract：【Objective】 In order to understand the effect of low temperature on seed germination and to explore the sui Table methods for identifying chilling tolerance of cotton seeds.【Method】Some mainly-cultivated cottons were selected as the experimental materials in northern Xinjiang in recent ten years, responses of seed germination characteristics to different temperature were studied, and their germination abilities were also evaluated using germination parameters and relative germination parameters (cold tolerance coefficient)according to subordinative function method under low temperature, respectively.【Result】With the increase of stress, the germination ability of cotton seeds was significantly inhibited, the average seed germination rate decreased with the increase of the temperature, and other indexes of germination were significantly higher with the increase of the temperature. The cold resistant germination ability of cotton seeds was positively correlated with the tested germination index. At the same low temperature, two kinds of subordinate function method showed a good agreement on the seed germination ability at low temperature, but the germination rate of cotton seed under different low temperature was different. The seed germination of Zhongmiansuo No.36 and Xinluzao No.46 had a high chilling-tolerance at 15℃, and at 25℃, those with high chilling tolerance were Xinluzao No.25, Xinluzao No.42, Xinluzao No.36, Xinluzhong No.26, Zhongmiansuo No.36, Xinluzao No.41 and Xinluzao No.35. Except for the average germination speed, the relationship among others germination parameters and seed germination ability was significantly correlated. The identification model for cold resistant cotton seed germination under low temperature was established by stepwise regression method:Y=0.01+0.022*GI (germination index) (R2=0.998) at 15℃;Y=-0.046+0.002*GR (germination rate) +0.005*SGC (Seed germination coefficient) (R2=0.992) at 12℃. 【Conclusion】The seed of Zhongmiansuo NO.36 and Xinluzao NO.46 had a high chilling tolerance at the seed germination stage. The germination index of fuzzy membership function method can be effectively used for the identification and evaluation of cold tolerance based on cotton seed germination.

Keywords: cotton; seed germination; low temperature; chilling tolerance; fuzzy subordinate function

EvaluationofSeedGerminationofMain-cultivatedCottonunderLowTemperatureinNorthernXinjianginRecentTenYears

XU Jian-wei1,2，ZHANG Chen1，ZENG Xiao-yan1,3，ZHANG Xiao-jun1,3，LI Zhi-bo1,3，WEI Yi-nong1,3

(1.CollegeofAgronomy,ShihziUniversity,ShiheziXinjiang832003，China;2.EducationalAdministrationOffice,ShihziUniversity,ShiheziXinjiang832003，China; 3.KeyLaboratoryofOasisEco-agricultureofXinjiangProductionandConstructionCorps,CollegeofAgronomy,ShiheziUniversity,ShiheziXinjiang832003,China)

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.09.001

S562

A

1001-4330(2017)09-1569-10

2017-06-14

国家自然科学基金项目“荒漠绿洲区不同生育期棉花耐冷性差异的生理机制及蛋白质组学研究”(31560074)；国家自然科学基金项目“棉花抗旱相关性状的遗传及QTL定位研究”(31360265)；石河子大学新品种培育专项“中熟高产优质多抗机采棉新品种(系)的选育”(YZZX201602)

徐建伟(1976-)，男，甘肃临夏人，讲师，硕士，研究方向为作物遗传育种，(E-mail)438120660@qq.com

李志博(1978-)，男，甘肃镇原人，高级实验师，博士，研究方向为棉花抗逆机制及新品种选育，(E-mail)lzb_oea@shzu.edu.cn

Supported by: National Natural Science Foundation of China "Studies on the Physiological Mechanism and Proteomics of Differential Chilling Tolerance in Cotton (GossypiymhirsutumL.)at Different Growth Stages in Desert Oasis Region"(31560074)and "Inheritance and QTL Mapping of Traits Associated with Drought Resistance in Cotton (GossypiumhirsutumL.)"(31360265); The Special Project for the Cultivation of New Varieties in Shihezi University "New Variety (lines) Breeding of Machine-harvested Cotton with Mid-maturation, High Yield, Quality and Multiple Resistance"(YZZX201602)

Corresponding author：LI Zhi-bo(1978-),maile,doctor,engaged in cotton resistance mechanism and new variety breeding, (E-mail)lzb_oea@shzu.edu.cn