黄瓜光合特征及水分利用效率对土壤含水量的响应

李生平，武雪萍，高丽丽，龙怀玉，李景，王碧胜，党建友，裴雪霞



黄瓜光合特征及水分利用效率对土壤含水量的响应

李生平1，武雪萍1，高丽丽1，龙怀玉1，李景1，王碧胜1，党建友2，裴雪霞2

（1中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京100081；2山西农业科学院小麦研究所，山西临汾 041000）

【目的】采用新型负压灌溉系统，研究不同系统供水负压控制下的土壤含水量对黄瓜叶片碳同化和蒸腾耗水协同作用的影响，旨在分析与确定黄瓜适宜土壤含水量范围，为黄瓜的节水生理研究提供参考依据。【方法】通过遮雨网室盆栽试验，设4个系统供水负压水平（W1：0，W2：-5 kPa，W3：-10 kPa，W4：-15 kPa），研究不同土壤含水量对黄瓜光合特征、产量和水分利用效率的影响。【结果】同一系统供水负压下，黄瓜整个生育期土壤含水量基本保持稳定，W1、W2、W3和W4处理下控制的土壤相对含水量（RSWC）分别为（103.8±1.2）%、（88.7±3.7）%、（77.4±4.5）%和（61.8±3.2）%。RSWC在61.8%-88.7%范围，黄瓜叶片气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）日均值均随着土壤含水量降低而下降。黄瓜叶片净光合速率（Pn）和LWUE在同一生育时期的日均值与土壤相对含水量（RSWC）均呈极显著抛物线型关系（＜0.01），且不同生育时期Pn和LWUE的最高值对应的RSWC不相同。黄瓜植株干物质量和产量均以W2（RSWC为88.7%）处理最高，黄瓜经济水分利用效率以W3（RSWC为77.4%）处理最高。【结论】负压灌溉条件下，达到黄瓜叶片碳同化和蒸腾耗水之间协同平衡关系的适宜土壤相对含水量为：开花期RSWC为70%—93%、盛瓜期RSWC为78%—103%、末瓜期RSWC为73%—104%。在此范围内，黄瓜能够获得较大的叶面积、蒸腾速率、光合速率和水分利用效率，从而获得较高的干物质量和黄瓜产量。

土壤含水量；黄瓜；水分胁迫；光合作用；产量；水分利用效率

0 引言

【研究意义】植物光合作用是植物生长发育和作物产量高低的决定因素[1]，通过水管理改善作物光合性能是增加产量的重要途径[2-3]。作物对水分胁迫最早最敏感的响应是气孔的关闭[4-5]，水分胁迫会导致叶片气孔导度下降、CO2反应受阻，进而造成叶片光合能力降低，作物通过提高叶片水分利用效率来适应这种逆境[6-7]。因此，根据作物对水分胁迫的自我调节机制，研究作物光合特征、产量及水分利用效率对土壤含水量的响应[8-10]，有利于合理调控作物水分状况，最终实现农业节水。【前人研究进展】水分是影响作物光合特性的重要因素之一，作物受到水分胁迫后会出现光合速率下降的现象[11-14]。目前，对作物光合作用影响因素在水分胁迫下的研究较多，但所得的结果和结论还存在一定的差异。在水分胁迫下作物净光合速率下降的原因，有的研究认为是由气孔关闭引起CO2供应受阻导致的气孔因素为主[15-16]，或是由叶肉细胞光合活性下降导致的非气孔因素为主[17]，也有研究认为是气孔与非气孔因素共同作用的结果[18]。综合分析造成研究结果差异的原因，水分胁迫是影响作物净光合速率下降的主要因素，不仅与试验作物的种类、品种特性、生育期、生长状况等有关，而且与试验设计的水分胁迫强度和水分胁迫时间有关[16,19]。另外，对水分胁迫条件的模拟，研究人员主要通过控制灌溉时间（次数）和灌水量，控制土壤含水量在一个范围内波动[7,14,19]。然而，这种常规灌溉会造成土壤干湿交替，对作物的生长发育具有激发效应，因此对试验结果有一定的影响[20-21]。本试验采用一种新型负压灌溉技术对土壤进行供水。该技术将一种“透水不透气”的灌水器埋入土壤[22]，通过非饱和土壤基质势与灌溉系统中形成的水势差，灌溉水直接入渗到根际土壤，实现了作物对水分的连续自动获取，使土壤水分持续和恒定的保持在某一水平[23]，从而避免了土壤干湿交替对试验结果的影响。【本研究切入点】黄瓜是设施农业中种植面积最大的蔬菜种类之一，同时也是耗水量较大的蔬菜作物，发展黄瓜节水灌溉意义重大，而黄瓜对不同水分条件的生理生态响应是节水灌溉的理论基础[24]。目前，关于对不同土壤水分条件下黄瓜光合作用的研究多见于光合生理参数变化特征[2,24]以及生理生化特征[3,23]等单方面，对黄瓜不同生育时期土壤水分条件对黄瓜叶片碳同化和蒸腾耗水的协同作用以及土壤水分效应等级划分等问题，还缺乏深入研究和认识。【拟解决的关键问题】通过研究黄瓜在不同土壤水分条件下的光合特征、水分利用率及产量的综合变化，探讨黄瓜光合特性对土壤水分的响应机制及其实现水分高效利用的适宜土壤含水量范围，以期为黄瓜的节水生理研究提供参考依据。

1 材料与方法

试验于2015年6—10月在中国农业科学院农业资源与区划研究所遮雨网室内进行。

1.1 试验设计

试验采用一种新型负压灌溉系统（图1），试验地位于东经116.3°，北纬39.9°，属于典型的暖温带半湿润大陆性气候，夏季炎热多雨，冬季寒冷干燥，年平均气温10—12℃，年无霜降期180—220 d。供试作物为黄瓜一代杂交品种‘中农106号’。供试土壤为廊坊国际高新技术产业园的表层土（0—20 cm），土壤为潮土，质地为砂壤土，土壤容重为1.44 g·cm-3，田间持水量为25.7%（质量百分比），有机质含量为10.04 g·kg-1，全氮量为0.61 g·kg-1，硝态氮、铵态氮、速效钾、速效磷分别为51.71、6.88、112.33和21.48 mg·kg-1，pH 8.28。试验用长41.5 cm，宽25 cm，高25 cm的长方体塑料盆，每盆装过2 mm筛的土30 kg。

试验为单因素随机设计，设4个供水处理。根据以往已取得的试验结果，本试验通过设定4个负压灌溉系统供水负压：0（W1）、-5 kPa（W2）、-10 kPa（W3）和-15 kPa（W4），控制4个水平的土壤含水量。每个处理6次重复，共24盆。各处理P2O5用量为0.2 g·kg-1土、K2O 用量为0.3 g·kg-1土、N用量为0.3 g·kg-1土。供试肥料为尿素、过磷酸钙与硫酸钾，其中40%的氮肥和钾肥作为基肥（先往盆中装入1/3的已过筛土，剩余土壤与基肥混合均匀装入盆中）、60%的氮肥和钾肥作为追肥，在结果初期（8月14日）、结果盛期（8月28日）和结果末期（9月11日）平均分3次将肥料加入供水桶，尿素追肥浓度为0.38 g·L-1、硫酸钾为0.34 g·L-1，各处理追肥过程中等肥液消耗完以后再往系统储水桶中加水，磷肥全部作为基肥施入。6月24日对黄瓜进行育苗，7月8日黄瓜两叶一心时进行定植，一盆一株，10月1日收获黄瓜。

1.2 灌溉设备

图1为负压控水盆栽装置示意图，该系统由灌水器、输水管、储水桶和负压发生器4部分组成。其中本试验采用的灌水器（A）是一种“透水不透气”的陶土管（内径11 mm，外径18 mm，长250 mm），埋入土壤表面以下10 cm处，并将其置于盆中间，储水桶上面安装有水位管用于测量桶内水位h1的变化。负压发生器主要由3部分组成（电磁阀、控压开关和气体罐），控压开关用于设置一定的压强，当气体罐中的压强达到控压开关设定的负压值而继续下降时，控压开关触发电磁阀，使得外界一定量空气进入气体罐，当罐内压强达到控压开关设置值时，电磁阀关闭，由此保证气体罐内部压强稳定。由于整个装置是密封的，且C、D段管道和气体罐 中充满空气，因此气体罐中所设置的压强P设=PD=PC= PB=PA，其中PA为陶土管内部的压强。依据土壤水动力学原理，将陶土管埋于土壤中，依靠土壤与陶土管之间的水势梯度差，陶土管中的水流进入土壤，储水桶中的水位h1下降，导致桶内压强减小，当小于一定压强时，负压发生器中的气体进入储水桶，使得整个系统压强维持一个动态平衡状态[22]。其中把P设的值称为供水水头，通过改变P设的值来控制土壤含水量的多少。

图1 负压供水盆栽装置示意图

1.3 取样与分析方法

（1）叶片光合特征参数：分别于开花期（8月10日）、盛瓜期（8月27日）、末瓜期（9月13日），选晴天采用Li-6400便携式光合作用测定系统（LI-COR，美国），每个处理测3株黄瓜（3次重复）自上而下第6片真叶的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci），其中利用自然光源和使用仪器开放式气路，气孔限制值（Ls）= 1- Ci/ Ca，空气中CO2浓度（Ca）的平均值为380 μmol·mol-1。

（2）叶面积：分别于测光合特征参数的当天，每个处理选定3株，使用直尺测量植株上所有叶片的叶长（L）和叶宽（W），并计算单叶叶面积，单叶叶面积[25]=14.61-0.47W+0.63W+25.00L+0.94L2-0.62LW，叶面积为所测单个植株所有叶片叶面积之和。

（3）生育期内土壤含水量测定：隔天（每2 d）下午5：00—6：00将TZS-1K型（浙江托普仪器有限公司）土壤水分速测仪传感器插入距盆沿5 cm，土壤表面10 cm处对土壤含水量进行测量。

（4）干物质测定：将根、茎、叶、果分别放进烘箱保持105℃杀青30 min，然后调恒温75℃烘至恒重。

（5）不同时期黄瓜耗水量（ETi）按下式计算：

ETi=Mi-(Wi-Wi+1) （1）

式中，ETi为第i时期耗水量（L）；Mi为第i时期灌水量（L），由灌溉系统水位刻度读出；Wi为第i时刻土壤储水量（L）；Wi+1为第i上一时刻土壤储水量（L），其中土壤储水量（L）=盆内土质量（kg）×土壤质量含水量（%）。

1.4 数据计算与处理

土壤水含水量随时间变化状况：用变异系数Cv反映其离散分布状况和随时间变异程度，若Cv≤0.1为弱变异性，0.1＜Cv＜1为中等变异性，Cv≥1则为强变异性[26]，按下式计算：

Cv=（2）

式中，S为观测值的标准差；x为黄瓜不同生长时期由土壤水分速测仪测得的土壤含水量；为土壤含水量的均值；为黄瓜整个生育期土壤含水量的观测次数。

对各处理条件下的黄瓜叶片净光合速率（Pn）和水分利用效率（LWUE）日均值综合评价前，分别通过公式4和5采用隶属函数法对原始数据标准化；通过公式6得到的Pn+LWUE来表示Pn和LWUE日均值的综合值。

U=（4）

V=（5）

Pn+LWUE=1U+2V（6）

式中，U和V分别代表第个处理黄瓜Pn和LWUE日均值经隶属函数转化后的标准值；X、Xmin和Xmax分别代表第个处理的原始值、最小值和最大值；Pn+LWUE为Pn和LWUE日均值的综合值；1和2分别为Pn和LWUE日均值的权重系数。

水分利用效率有3种尺度水平上的表达方法[27]：光合器官即叶片水平、植株个体水平、产量水平，本研究主要通过对叶片水平（LWUE）和产量水平（WUE）水分利用效率进行研究，其中叶片水分利用效率（LWUE）=净光合速率（Pn）/蒸腾速率（Tr），产量水平水分利用效率或经济水分利用效率（WUE）=单株黄瓜果实鲜重/单株黄瓜累计耗水量。

采用Excel 2010进行数据处理，Origin 8.5软件绘图。方差分析采用SAS 9.2软件ANOVA过程处理，并采用Duncan method（邓肯新复极差法）进行差异显著性检验。

2 结果

2.1 土壤含水量随时间变化特征

图2表明，在同一时间不同供水负压对土壤含水量有极显著的影响（＜0.01），随着系统供水负压增大，土壤含水量减小，与-15 Kpa（W4）处理相比，0 Kpa（W1）、-5 Kpa（W2）和-10 Kpa（W3）3个处理的土壤平均质量含水量分别提高70.7%、44.9%和27.9%。

同一供水负压下，黄瓜整个生育期土壤含水量基本保持稳定，W1、W2、W3和W4处理土壤含水量随时间变化的变异系数Cv（公式2）分别为0.011、0.043、0.058和0.061，均属于弱变异。由图2可知，W1、W2、W3和W4处理下控制的土壤相对含水量（RSWC）分别为（103.8±1.2）%、（88.7±3.7）%、（77.4±4.5）%和（61.8±3.2）%。

2.2 土壤含水量对黄瓜不同生育时期光合特征参数日变化的影响

2.2.1 对净光合速率日变化的影响 图3为4种供水负压控制的不同土壤含水量对黄瓜叶片净光合速率日变化的影响。统计分析表明，在3个生育期，土壤含水量对黄瓜叶片Pn均有显著影响（＜0.05）。不同处理黄瓜叶片Pn在3个生育时期表现出不同的日变化趋势。其中，开花期和盛瓜期，土壤相对含水量（RSWC）在77.4%—103.8%，黄瓜叶片Pn的日变化趋势呈“双峰”型，出现了不同程度的光合“午休”现象，第一个峰值均出现在12：00，第二个峰值均出现在14：00，且第一个峰值高于第二个峰值，而RSWC为61.8%时，黄瓜叶片具有较低的Pn，其日变化趋势呈“单峰”型，峰值出现在12：00；末瓜期，RSWC为61.8%时，黄瓜叶片Pn的日变化趋势均呈“单峰”型，并在12：00达到最大值（图3）。

W1：0 Kpa；W2：-5 Kpa；W3：-10 Kpa；W4：-15 Kpa。下同The same as below

图3 壤含水量对黄瓜净光合速率的影响

2.2.2 对气孔导度日变化的影响 图4为不同土壤含水量对黄瓜叶片气孔导度（Gs）日变化的影响。统计分析表明，在3个生育期，土壤含水量对黄瓜叶片Gs均有显著影响（＜0.05）。黄瓜叶片Gs日均值随土壤含水量减小均表现为先上升后降低的变化趋势，表现为W2＞W1＞W3＞W4。RSWC在77.4%—103.8%，3个生育时期叶片Gs的日变化趋势均呈“双峰”型，在13：00出现了不同程度的气孔关闭，第一个峰值均出现在12：00，第二个峰值均出现在14：00，且第一个峰值高于第二个峰值；而RSWC为61.8%时，3个生育时期的叶片Gs均较低，其日变化趋势呈“单峰”型，峰值出现在10：00。

图4 土壤含水量对黄瓜气孔导度的影响

2.2.3 对蒸腾速率日变化的影响 图5为不同土壤含水量对黄瓜叶片蒸腾速率（Tr）日变化的影响。统计分析表明，除开花期8：00外，土壤含水量对3个观测日同一时间的黄瓜叶片Tr均有显著影响（＜0.05）。黄瓜叶片Tr日均值在开花期和末瓜期，随着土壤含水量降低呈现先不变后降低的趋势，其中，W1和W2处理间无显著差异（＞0.05），其他处理表现为：W2＞W3＞W4；盛瓜期，黄瓜叶片Tr日均值随着土壤含水量的降低呈下降趋势，表现为W1＞W2＞W3＞W4。除盛瓜期W1处理外，其他土壤含水量条件下的黄瓜叶片Tr日变化趋势在3个生育时期均呈“单峰”型，峰值均出现在12：00。

图5 土壤含水量对黄瓜蒸腾速率的影响

2.3 土壤含水量对黄瓜不同生育时期光合特征参数日均值的影响

2.3.1 土壤含水量对黄瓜叶片净光合速率和水分利用效率日均值的影响 由图6知，黄瓜叶片净光合速率（Pn）和水分利用效率（LWUE）与土壤相对含水量（RSWC）均呈极显著抛物线型关系（＜0.01），且不同生育时期Pn和LWUE的最高值对应的RSWC不相同。根据Pn和RSWC所建模型得出，黄瓜叶片Pn最大日均值所对应的RSWC在开花期为87.0%，在盛瓜期为105.0%，在末瓜期为96.4%。当Pn日均值为0时，开花期、盛瓜期和末瓜期的RSWC的值分别为44.1%、44.5%、44.8%，即表明RSWC降低到44.1%时，土壤水分胁迫导致了黄瓜光合作用受到抑制，这也进一步验证了该模型的合理性。

根据开花期、盛瓜期和末瓜期分别建立的LWUE和RSWC关系模型可以得到，黄瓜LWUE最大日均值所对应的RSWC在开花期为73.2%，在盛瓜期为85.5%，在末瓜期为88.6%，这说明使LWUE日均值获得最大的RSWC随生育期的变化规律同样为先增大后减小。此外，黄瓜3个生育时期LWUE日均值达到最大时的RSWC均小于叶片Pn日均值达到最大时的RSWC。

通过调控土壤含水量使作物获得较高的Pn和LWUE是促进作物生长和水分高效利用的重要措施。因此，借助公式6，通过Pn+LWUE对不同土壤含水量响应下的黄瓜叶片Pn和LWUE进行综合评价。结果表明，Pn和LWUE同等重要，即两者在公式6中权重系数均为0.5。此外，借助模糊数学的隶属函数法，采用公式4和5分别对叶片Pn和LWUE日均值进行转化使其标准化，进而得到不同土壤含水量条件下的Pn+LWUE（表1）。通过分析黄瓜3个生育时期Pn+LWUE与RSWC之间的相互关系发现，二者存在极显著的抛物线型关系（＜0.01），如表2所示。末瓜期Pn+LWUE最大值对应的RSWC比开花期和盛瓜期分别提高了1.1%和12.1%。

根据黄瓜叶片Pn、LWUE和2者的综合评价值（Pn+LWUE）与土壤相对含水量的定量关系（图6和表2），分别进行黄瓜3个生育时期土壤水分阈值划分，得出基于黄瓜光合作用的土壤水分效应等级（表3）。其中，“产”的高低指黄瓜叶片Pn的大小，“效”的高低则指LWUE的大小[26]。开花期，当RSWC小于60%时，因产生了严重水分亏缺，黄瓜叶片Pn、LWUE和Pn+LWUE都很低，此时属于“低产低效”等级；当RSWC为60%—70%时，Pn+LWUE达到了其最高值的30%—80%，黄瓜叶片Pn达到了其最大值的60%—84%，而LWUE达到了其最大值的79%—96%，故此时属于“中产高效”等级；当RSWC为70%—93%时，黄瓜叶片Pn、LWUE和Pn+LWUE均达到了其最大值的80%以上，此时属于“高产高效”等级；当RSWC大于93%时，黄瓜叶片Pn、LWUE和Pn+LWUE都会随着RSWC的增大而下降，并且LWUE下降速度显著高于Pn，此时属于“中产中效”等级。黄瓜盛瓜期和末瓜期也采用同样的方法得到该时期的土壤水分效应等级（表3）。

图6 土壤含水量对黄瓜净光合速率和叶片水分利用率日均值的影响

表1 黄瓜生育期不同土壤含水量条件下的ZPn+LWUE值

表2 黄瓜生育期RSWC与ZPn+LWUE关系

RSWCmax为方程中Pn+LWUE取得最大值时的RSWC

RSWCmaxmeans the value of RSWC whenPn+LWUEis the maximum value

2.3.2 土壤含水量对黄瓜叶片胞间CO2浓度（C）和气孔限制值（Ls）的影响 图7为不同土壤含水量对黄瓜叶片胞间CO2浓度（Ci）和水分利用效率（LWUE）日均值的影响。土壤相对含水量（RSWC）在61.8%—88.7%，在黄瓜3个生育时期，叶片Pn均随着RSWC的降低呈现下降趋势（图6）。土壤相对含水量（RSWC）在77.4%—88.7%，随着RSWC的降低，Ci显著降低而Ls显著升高；当RSWC＜77.4%时，随着RSWC的降低，Ci显著升高而Ls显著降低（图7）。根据光合作用气孔限制理论[28]可知，随着土壤含水量的降低，黄瓜叶片Pn下降的主要原因发生了由气孔因素向非气孔因素的转变[29]，发生转变的土壤相对含水量（RSWC）临界值约为77.4%。

表3 基于黄瓜光合作用的土壤水分效应等级划分

Pl为低产；Pm为中产；Ph为高产；El为低效；Em为中效；Eh为高效

Plmeans low productivity; Pmmeans middle productivity; Phmeans high productivity; Elmeans low efficiency; Emmeans middle efficiency; Ehmeans high efficiency

不同字母表示0.05水平下差异显著。下同

2.3 水分处理对黄瓜干物质积累、产量和水分利用效率的影响

土壤水分供应状况直接影响作物冠层叶面积大小和单叶光合速率，从而影响作物干物质积累和产量[34]。表4表明，黄瓜植株干物质量、叶面积和产量均以W2（RSWC为 88.7%）处理最高，其中，W2处理比W1（RSWC为103.8%）、W3（RSWC为77.4%）和W4（RSWC为61.8%）的平均植株干重分别增加40.8%、20.5%和150.0%；平均叶面积分别增加62.1%、17.1%和64.6%；平均产量分别增加44.7%、41.0%和240.1%。

表4 不同处理对黄瓜干物质积累、叶面积、产量和水分利用率的影响

叶面积代表黄瓜生育期叶面积均值。同列不同小写字母表示差异显著（＜0.05）

Leaf area represents the mean of leaf area in cucumber growing season. Different small letters in the same column mean significant difference (＜0.05)

土壤相对含水量（RSWC）在77.4%—103.8%范围内，黄瓜经济水分利用效率随着RSWC降低呈增加趋势，其中，W3处理比W1和W2分别提高59.0%和8.1%；而W3（RSWC为77.4%）和W4（RSWC为61.8%）处理黄瓜经济水分利用效率无显著差异。

2.4 黄瓜叶片光合特征参数、叶面积和植株干重与产量的相关性分析

由表5可知，在黄瓜3个生育时期叶片Pn、Tr和Gs与产量均呈极显著正相关，而叶片Ci与产量均呈极显著负相关。开花期和结果盛期黄瓜叶面积与产量无显著相关，但末瓜期与产量呈极显著正相关关系。黄瓜收获后所得的植株总干重与产量也呈极显著正相关关系。由此说明，黄瓜产量高低可由整个生育时期叶片Pn、Tr、Gs和Ci来反映，也可由结瓜末期叶面积和植株干重来判断。

表5 黄瓜生育期叶片光合特性参数、叶面积和植株干重与产量的相关性系数

*表示显著（＜0.05），**表示极显著（＜0.01），ns表示差异不显著（＞0.05）

* means significant (＜0.05), ** means extreme significant (＜0.01) while ns means no significant (＞0.05)

3 讨论

3.1 黄瓜叶片光合速率下降的影响因素及土壤水分阈值分析

作物叶片光合速率在一定的土壤含水量范围内会随着土壤含水量的降低而降低[30]。通常影响作物光合速率下降的因素有气孔和非气孔因素两种。两种因素可以同时存在影响作物的光合作用，只是在不同的条件下，占主导地位的因素不同[31]。Farquhar和Sharkey[28]认为，光合速率下降同时叶片胞间CO2浓度（Ci）降低和气孔限制值（Ls）升高表明气孔限制是主要因素；反之，Ci升高或者不变同时Ls降低表明引起光合速率降低的主要原因是非气孔因素。陈金平等[32]研究表明，在不同的土壤含水量处理下导致番茄光合作用下降的因素，在同一天不同时刻表现出明显的跃迁性。也有研究表明，在水分胁迫等逆境条件下，一些植物叶片出现了气孔不均匀关闭的现象，并且一天内与光合作用有关的酶活性也不同[33]，为了避免黄瓜叶片光合参数瞬时值浮动性和受环境影响较大的问题，本试验以叶片光合参数的日均值作为光合参数的代表值，能更好地代表当天光合特征[2]。本研究结果表明，土壤相对含水量（RSWC）在77.4%—88.7%，随着RSWC的降低，Ci显著降低而Ls显著升高，说明此时黄瓜叶片Pn降低主要是由气孔限制因素造成的；当RSWC＜77.4%时，随着水分胁迫继续加剧，Ci显著升高而Ls显著降低，表明随着土壤含水量的降低，黄瓜叶片Pn下降的主要原因由气孔因素转变为非气孔因素。韦泽秀等[34]研究表明，RSWC在50%—75%处理，黄瓜叶片脯氨酸（PRO）和丙二醛（MDA）含量较高，表明黄瓜叶片膜受到伤害，表现出了生理干旱；75%—100%黄瓜叶片净光合速率和蒸腾速率都较高。该试验结果与本试验影响黄瓜叶片净光合速率下降的RSWC临界值结果相近。

因此可得，负压灌溉条件下RSWC为77.4%是影响黄瓜叶片光合作用气孔与非气孔限制因素的转折点。气孔限制是通过叶片气孔保卫细胞的运动调节来实现的，而非气孔限制是由叶片组织细胞的生化变化造成的[33-34]，会对作物叶片光合机构造成不可避免的伤害[22]。由此认为，RSWC为77.4%也是避免黄瓜生长遭受非气孔限制因素影响的下限值。负压灌溉系统是利用埋入土壤中的灌水器进行连续性渗水灌溉，在一定土体范围内各层的土壤含水率分布较均匀[22-23]，同时负压灌溉条件下，使土壤水分持续和恒定的保持在某一水平[30]，有利于作物对水分的吸收利用[24]，而常规灌溉的间歇性灌溉方式会导致土壤含水量在时间和空间上分布的不均匀，灌溉时土壤含水量迅速升高，而不补水时土壤含水量会逐渐降低，因此两种灌溉方式下导致黄瓜非气孔限制因素的土壤含水量下限值也是有差异的。

3.2 同黄瓜叶片净光合速率和水分利用效率的适宜土壤含水量范围及其等级划分

作物对土壤含水量的适应，最主要是根据它们能否很好地协调碳同化和水分耗散之间的关系，即作物水分利用效率是其生存的关键因子[35]和抗旱策略的重要组成部分[36]。本试验结果表明（图5），黄瓜3个生育时期，LWUE达到最大值时的土壤相对含水量（RSWC）均小于叶片Pn达到最大值时的RSWC，并且随着土壤含水量减少叶片Pn的下降幅度高于LWUE，说明叶片Pn对土壤水分胁迫的响应比LWUE敏感，即适度水分胁迫虽然降低了叶片Pn但能提高黄瓜LWUE。通过对番茄[17]、紫花苜蓿[27]和小麦[37]等作物的研究，结果也有类似的规律。

前人研究作物对土壤水的吸收利用情况，通常采用土壤水势、田间水分常数（田间持水量、有效水和凋零系数等）或根系吸水模型等方法，但其难以反映水分有效性与作物生理生长过程的关系[29]。本文基于作物生理学原理和方法，利用黄瓜叶片光合生理参数与土壤含水量的定量关系，进一步探讨了土壤水分效应的等级划分问题。研究表明，黄瓜叶片Pn和LWUE对土壤含水量变化均呈现出明显的响应，且不同生育期保证黄瓜叶片更好地协调碳同化和蒸腾耗水关系的适宜土壤含水量不同。通过综合分析黄瓜叶片Pn、LWUE和二者的综合评价值（Pn+LWUE）与土壤相对含水量的定量关系得出，土壤含水量能保证黄瓜叶片同时获得较大Pn和LWUE的适宜值：开花期RSWC为70%—93%，盛瓜期RSWC为78%—103%，末瓜期RSWC为73%—104%，其值称之为LWUE与Pn协调的“高效水阈值”[35]或“经济水阈值”[18]。

4 结论

（1）土壤相对含水量（RSWC）在77.4%—88.7%，随着RSWC的降低，黄瓜叶片净光合速率（Pn）降低的原因主要为气孔限制因素；当RSWC＜77.4%时，黄瓜叶片Pn下降的主要原因转变为非气孔因素。即本试验条件下避免黄瓜生长遭受非气孔限制因素影响的RSWC下限值为77.4%。

（2）RSWC在61.8%—88.7%，黄瓜叶片气孔导度和蒸腾速率日均值均随着土壤含水量降低而下降；黄瓜叶片净光合速率和水分利用效率日均值与土壤相对含水量（RSWC）均呈极显著抛物线型关系，且不同生育时期Pn和LWUE的最高值对应的RSWC不相同。

（3）黄瓜叶片Pn、Tr和Gs在开花期、盛瓜期和末瓜期与产量均呈极显著正相关；黄瓜收获后的植株干重及末瓜期叶面积与产量呈极显著正相关。

（4）本试验条件下，保持黄瓜正常生长的适宜土壤土壤相对含水量为：开花期RSWC为70%—93%、盛瓜期RSWC为78%—103%、末瓜期RSWC为73%—104%，在此范围内，黄瓜叶片碳同化和蒸腾耗水之间保持协同平衡关系，能够获得较大的黄瓜叶面积、蒸腾速率、光合速率和水分利用效率，从而获得较高的黄瓜产量。

References

[1] 闫艳红, 杨文钰, 张新全, 陈小林, 陈忠群. 施氮量对套作大豆花后光合特性、干物质积累及产量的影响. 草业学报, 2011, 20(3): 233-238.

Yan Y H, Yang W Y, Zhang X Q, Chen X L, Chen Z Q. Effects of different nitrogen levels on photosynthetic characteristics, dry matter accumulation and yield of relay strip intercropping glycine max after blooming., 2011, 20(3): 233-238.(in Chinese)

[2] 李银坤，武雪萍, 吴会军, 武其甫, 张彦才, 李若楠, 王丽英. 水氮条件对温室黄瓜光合日变化及产量的影响. 农业工程学报, 2010, 26(S1): 122-129.

Li Y K, Wu X P, Wu H J, Wu Q F, Zhang Y C, Li R N, Wang L Y. Effects of water and nitrogen conditions on the diurnal variation of photosynthesis and yield of cucumber in greenhouse., 2010, 26(S1): 122-129. (in Chinese)

[3] 邢英英, 张富仓, 张燕, 李静, 强生才, 吴立峰. 滴灌施肥水肥耦合对温室番茄产量、品质和水氮利用的影响. 中国农业科学, 2015, 48(4): 713-726.

Xing Y Y, Zhang F C, Zhang Y, LI J, Qiang S C, Wu L F. Effect of irrigation and fertilizer coupling on greenhouse tomato yield, quality,water and nitrogen utilization under fertigation., 2015, 48(4): 713-726. (in Chinese)

[4] 孟凡超, 张佳华, 郝翠, 周正明, 李辉, 刘丹, 王凯, 张华. CO2浓度升高和不同灌溉量对东北玉米光合特性及产量的影响. 生态学报, 2015, 35(7):2126-2135.

Meng F C, Zhang J H, He C, Zhou Z M, Li H, Liu D, Wang K, Zhang H. Effect of elevated CO2and different irrigation on photosynthetic parameters and yield of maize in northeast china.. 2015, 35(7): 2126-2135. (in Chinese)

[5] Furbank R T, Taylor W C. Regulation of photosynthesis in C3 and C4 plants: A molecular approach., 1995, 7(7): 797-807.

[6] 高玉红, 牛俊义, 徐锐, 王彦, 李长江, 祁迪. 不同覆膜方式对玉米叶片光合、蒸腾及水分利用效率的影响. 草业学报, 2012, 21(5): 178-184.

Gao Y H, Niu J Y, XU R, Wang Y, Li C J, Qi D. Effect of different film mulching on photosynthesis, transpiration rate and leaf water use efficiency of maize., 2012, 21(5): 178-184. (in Chinese)

[7] 于文颖, 纪瑞鹏, 冯锐, 赵先丽, 张玉书. 不同生育期玉米叶片光合特性及水分利用效率对水分胁迫的响应. 生态学报, 2015, 35(9): 2902-2909.

Yu W Y, Ji R P, Feng R, Zhao X L, Zhang Y S. Response of water stress on photosynthetic characteristics and water use efficiency of maize leaves in different growth stage., 2015, 35(9): 2902-2909. (in Chinese)

[8] Ierna A, Mauromicale G. Physiological and growth response to moderate water deficit of off-season potatoes in Mediterranean environment., 2006, 82(1/2): 193-209.

[9] 刘贤赵, 宿庆，刘德林. 根系分区不同灌水上下限对茄子生长与产量的影响. 农业工程学报, 2010, 26(6): 52-57.

Liu X Z, Su Q, Liu D L. Effects of irrigation upper and lower limits on growth and yield of eggplant under partial rootzone conditions., 2010, 26(6): 52-57. (in Chinese)

[10] 徐俊增, 彭世彰, 魏征, 侯慧静. 不同供氮水平及水分调控条件下水稻光合作用光响应特征. 农业工程学报, 2012, 28(2): 72-76.

Xu J Z, Peng S Z, Wei Z, Hou H J. Characteristics of rice leaf photosynthetic light response curve with different water and nitrogen regulation., 2012, 28(2): 72-76. (in Chinese)

[11] Gallea H P, Feller U. Photosynthetic performance and water relations in young pubescent oak () trees during drought stress and recovery., 2007, 174(4): 799-810.

[12] 魏爱丽, 王志敏, 翟志席, 龚元石. 土壤干旱对小麦旗叶和穗器官C4光合酶活性的影响. 中国农业科学, 2003, 36(5): 508-512.

Wei A L, Wang Z M, Zhai Z X, Gong Y S. Effect of soil drought on C4 photosynthesis enzyme activities of flag leaf and ear in wheat., 2003, 36(5): 508-512. (in Chinese)

[13] Filexas J, Bota J, Galmes J, Medarno H, Ribas C M. Keeping a positive carbon balance under adverse conditions: responses of photosynthesis and respiration to water stress., 2006, 127(3): 343-352.

[14] 孙东宝, 王庆锁. 水分对苜蓿叶片光合特性的影响. 植物生态学报, 2012, 36(1): 72-80.

SuN D B, Wang Q S. Effects of water on the photosynthetic characteristics of alfalfa.,2012, 36(1): 72-80. (in Chinese)

[15] 刘明, 齐华, 孙世贤, 白向丽, 蒋文春, 杨国航, 张振平, 梁熠, 孟显华, 丛雪. 水分胁迫对玉米光合特性的影响. 玉米科学, 2008, 16(4): 86-90.

Liu M, Qi H, Sun S X, Bai X L, Jiang W C, Yang G H, Zhang Z P, Liang Y, Meng X H, Cong X. Effect of water stress on maize photosynthetic characteristics., 2008, 16(4): 86-90. (in Chinese)

[16] 张仁和, 郑友军, 马国胜, 张兴华, 路海东, 史俊通, 薛吉全. 干旱胁迫对玉米苗期叶片光合作用和保护酶的影响. 生态学报, 2011, 31(5): 1303-1311.

Zhang R H, Zhen Y J, Ma G S , Lu H D, Shi J T, Xue J Q. Effects of drought stress on photosynthetic traits and protective enzyme activity in maize seeding., 2011, 31(5): 1303-1311. (in Chinese)

[17] 韩国君, 陈年来, 黄海霞, 张萍, 张凯天, 郭艳红. 番茄叶片光合作用对快速水分胁迫的响应. 应用生态学报, 2013, 24(4): 1017-1022.

Han G J, Chen N L, Huang H X, Zhang P, Zhang K T, Gguo Y H. Responses of tomato leaf photosynthesis to rapid water stress., 2013, 24(4): 1017-1022. (in Chinese)

[18] Zhang S Y, Zhang G C, Gu S Y, XIA J B, ZHAO J K. Critical responses of photosynthetic efficiency of goldspur apple tree to soil water variation in semiarid loess hilly area., 2010, 48(48): 589-595.

[19] 于文颖, 纪瑞鹏, 冯锐, 赵先丽, 张玉书.不同生育期玉米叶片光合特性及水分利用效率对水分胁迫的响应. 生态学报, 2015, 35(9): 2902-2909.

Yu W Y, Ji R P, Feng R, Zhao X L, Zhang Y S. Response of water stress on photosynthetic characteristics and water use efficiency of maize leaves in different growth stage., 2015, 35(9): 2902-2909. (in Chinese)

[20] 刘永红, 杨勤, 杨文钰, 高强, 何文铸, 柯国华. 花期干湿交替对玉米干物质积累与再分配的影响. 作物学报, 2006, 32(11): 1723-1727.

Liu Y H, Yang Q, Yang W Y, Gao Q, He W Z, Ke G H. Effect of soil drying-wetting alternation on dry biomass accumulation and reallocation at flowering stage., 2006, 32(11): 1723-1727. (in Chinese)

[21] 付秋实, 李红岭, 崔健, 赵冰, 郭仰东. 水分胁迫对辣椒光合作用及相关生理特性的影响. 中国农业科学, 2009, 42(5): 1859-1866.

Fu Q S, Li Q H, Cui J, Zhao B, Guo Y D. Effects of water stress on photosynthesis and associated physiological characters ofL., 2009, 42(5): 1859-1866. (in Chinese)

[22] 雷廷武, 江培福, Vincent F Bralts, 肖娟. 负压自动补给灌溉原理及可行性试验研究. 水利学报, 2005, 36(3): 298-302.

Lei T W, Jiang P F, Vincent F B, Xiao J. Principle of negative pressure difference irrigation system and feasibility experimental study., 2005, 36(3): 298-302. (in Chinese)

[23] 李邵, 薛绪掌, 郭文善, 张伟娟, 陈菲. 水肥耦合对温室盆栽黄瓜产量与水分利用效率的影响. 植物营养与肥料学报, 2010, 16(2): 376-381.

Li S, Xue X Z, Guo W S, Zhang W J, Chen F. Effects of water and fertilizer coupling on yield and water use efficiency in greenhouse potted cucumber., 2010, 16(2): 376-381. (in Chinese)

[24] 李邵, 薛绪掌, 郭文善, 李霞, 陈菲. 不同供水吸力对温室黄瓜光合特性及根系活力的影响. 应用生态学报, 2010, 21(1): 67-73.

Li S, Xu X Z, Guo W S, Li X, Chen F. Effects of water supply tension on photosynthetic characteristics and root activity of greenhouse cucumber., 2010, 21(1): 67-73. (in Chinese)

[25] Robbins N S, Pharr D M. Leaf area prediction models for cucumber from linear measurements., 1987, 22(6): 1264-1266.

[26] Hillel D.New York: Academic Press, 1980．

[27] 于晓娜, 赵杰, 祁瑜, 黄永梅, 龚吉蕊. 羊草和紫花苜蓿生长特征及光合特性对不同土壤水分的响应. 生态学报, 2014, 34(21): 6067-6075.

Yu X N, Zhao J, Qi Y, Huang Y M, Gong J R. Effects of soil moisture content morphological and photosynthetic characteristics ofand., 2014, 34(21): 6067-6075. (in Chinese)

[28] Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis., 1982, 33: 317-345.

[29] 夏宣宣, 张淑勇, 张光灿, 方立东, 张松松, 李辉. 黄土丘陵区土壤水分对黄刺玫叶片光响应特征参数的影响. 生态学报, 2016, 36(16): 5142-5149.

Xia X X, Zhang X Y, Zhang G C, Fang L D, Zhang S S, Li H. Effects of soil moisture on the photosynthetic light reaction of Rosa xanthina L in a loess hilly region., 2016, 36(16): 5142-5149. (in Chinese)

[30] 周宇飞, 王德权, 陆樟镳, 王娜, 王艺陶, 李丰先, 许文娟, 黄瑞冬. 干旱胁迫对持绿性高粱光合特性和内源激素ABA、CTK含量的影响. 中国农业科学, 2014, 47(4): 655-663.

Zhou Y F, Wang D Q, Lu Z X, Wang N, Wang Y T, Li F X, Xu W J, Huang R D. Effects of drought stress on photosynthetic characteristics and endogenous hormone ABA and CTK contents in green-stayed sorghum., 2014, 47(4): 655-663. (in Chinese)

[31] 江天然, 张立新, 毕玉蓉, 贾小红, 冯金朝, 陶玲, 刘新民. 水分胁迫对梭梭叶片气体交换特征的影响. 兰州大学学报(自然科学版), 2001, 37(6): 57-62.

Jiang T R, Zhang L X, Bi Y R , Jia X H, Feng J C, Tao L, Liu X M. Effects of water stress on gas exchange characteristics of haloxylon ammodendron leafs., 2001, 37(6): 57-62. (in Chinese)

[32] 陈金平, 刘祖贵, 段爱旺, 孟兆江, 张寄阳. 土壤水分对温室盆栽番茄叶片生理特性的影响及光合下降因子动态. 西北植物学报, 2004, 24(9): 1589-1593.

Chen J P, Liu Z G, Duan A W, Meng Z J, Zhang J Y. Effects of soil moisture on physiological characteristics and the dynamic state of factors causing photosynthesis decline in potted tomato leaves in green house., 2004, 24(9): 1589-1593. (in Chinese)

[33] 徐俊增, 彭世彰, 魏征, 缴锡云. 节水灌溉水稻叶片胞间CO2浓度及气孔与非气孔限制. 农业工程学报, 2010, 26(7): 76-80.

Xu J Z, Peng S Z, Wei Z, Jiao X Y. Intercellular CO2concentration and stomatal or non-stomatal limitation of rice under water saving irrigation., 2010, 26(7): 76-80. (in Chinese)

[34] 韦泽秀, 梁银丽, 周茂娟, 黄茂林, 贺丽娜, 高静, 吴燕. 水肥组合对日光温室黄瓜叶片生长和产量的影响. 农业工程学报, 2010, 26(3): 69-74.

Wei Z X, Liang Y L, Zhou M J, Huang M L, He L N, Gao J, Wu Y. Physiological characteristics of leaf growth and yield of cucumber under different watering and fertilizer coupling treatments in greenhouse., 2010, 26(3): 69-74. (in Chinese)

[35] Zhang G C, Xia J B, Shao H B, Zhang S Y. Grading woodland soil water productivity and soil bioavailability in the semi-arid loess plateau of China., 2012, 40(2): 148-153.

[36] Saud S, Chen Y J, Fahad S, Hussain S, Li N, Li X. Silicate application increases the photosynthesis and its associated metabolic activities in Kentucky bluegrass under drought stress and post-drought recovery., 2016, 23(17): 17647-17655.

[37] Tari A F. The effects of different deficit irrigation strategies on yield, quality, and water use efficiencies of wheat under semi-arid conditions., 2016, 167: 1-10.

（责任编辑 赵伶俐）

Response of Photosynthetic Characteristics and Water Use Efficiency of Cucumber to Soil Water Content

LI ShengPing1, WU XuePing1, GAO LiLi1, LONG HuaiYu1, LI Jing1, WANG BiSheng1, DANG JianYou2, PEI XueXia2

(1Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081;2Wheat Research Institute, Shanxi Academy of Agricultural Science, Linfen 041000, Shanxi)

【Objective】 Water deficit is the principal factor affecting cucumber production. However, the mechanisms for the decline of photosynthesis in leaves of cucumber and the synergistic action between carbon assimilation and transpiration water consumption under different water stresses were not very clear. The objective of this study was to investigate the processes and mechanisms of drought stress on photosynthesis, to study the impact of soil water content on carbon assimilation and transpiration water consumption, and to analyze the optimum range making cucumber grow better, which would supply the reference basis about cucumber water-saving physiology. 【Method】The pot experiments were conducted in the rain-proofing solarium and two factors were designed: irrigation and nitrogen fertilization. There were five irrigations levels (W1: 0, W2: -5 kPa, W3: -10 kPa, W4: -15 kPa). 【Result】During cucumbers growth period, soil water content could keep stability essentially under the same negative hydraulic head supplied by the negatively pressurized irrigation system. The relative soil water content (RSWC) controlled by W1, W2, W3 and W4 were (103.8±1.2)%, (88.7±3.7)%, (77.4±4.5)% and (61.8±3.2)%, respectively. When RSWC was between 61.8% and 88.7%, both the daily mean value of stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) significantly decreased with reducing soil water content, which could maintain leaf water use efficiency (LWUE) at a relatively high level to accommodate water stress. The daily mean values of net photosynthetic rate and LWUE at 3 growth stages were parabolic correlated to the value of relative soil water content. Nevertheless, the values of RSWC were different when the values of Pnand LWUE were maximum at different growth stages. When RSWC was 88.7%, plant dry weight and yield were the maximum, while water use efficiency (WUE) was the highest as RSWC was 77.4%. 【Conclusion】Appropriate ranges of relative soil water content were between 70% and 93% at flowering stage, between 78% and 103% at full fruit stage and between 73% and 104% at last fruit stage. In these ranges, cucumber leaf could maintain a preferable synergistic relationship between carbon assimilation and transpiration water consumption, which resulted in the improvement of amount of dry matter and yield.

soil water content; cucumber; water stress; photosynthetic characteristics; yield; water use efficiency

2017-01-26；接受日期：2017-03-10

国家“863”计划（2013AA102901）、国家科技支撑计划（2015BAD22B03）、国家重点研发计划（2016YFD0300804）

李生平，E-mail：15652036734@163.com。通信作者武雪萍，E-mail：wuxueping@caas.cn