三峡库区消落带地表蜘蛛多样性及其空间分布

王可洪，张冠雄，岳俊生，刘 红

（重庆大学 资源及环境科学学院，重庆 400044）

三峡库区消落带地表蜘蛛多样性及其空间分布

王可洪，张冠雄，岳俊生，刘 红*

（重庆大学 资源及环境科学学院，重庆 400044）

为了解消落带地表蜘蛛多样性及其空间分布规律，于2016年6月和8月运用陷阱法调查了三峡库区澎溪河支流白夹溪消落带不同水位高程样地 （145 m、150 m、155 m、160 m、165 m、170 m、175 m、180 m）地表蜘蛛多样性。结果表明，消落带地表蜘蛛共有20科，优势类群为狼蛛科和园蛛科，河岸高地区域有4个特有科，说明消落带受周期性水位变动的影响，已经丧失了部分种类。消落带经历周期性淹水后，改变了土壤、植被等环境因子，对蜘蛛的群落组成、个体数量以及多样性均产生显著影响。蜘蛛类群数量随高程的增加而增加，而地表蜘蛛个体数量随高程增加呈现出先升高后降低的趋势，个体数量最高为165 m。多样性指数分析表明，河岸高地以及175 m高程蜘蛛多样性较高，反映了周期性水位干扰是影响消落带地表蜘蛛多样性的关键因子。

地表蜘蛛；群落结构；消落带；生物多样性

三峡工程作为世界最大的水利枢纽工程，在行使防洪、发电与航运等功能的同时，其对生物多样性的影响一直被高度关注。水库在运行期间采取夏落冬涨的调蓄方式，水位最低145 m，最高175 m。30 m的落差使三峡库区形成了中国面积最大的水库消落带 （348.9 km2）[8]。消落带内水位每年季节性大幅消涨，淹没土地周期性出露于水面，并与自然枯洪季节规律相反，形成了独特的水位变化规律。三峡库区消落带是水位变动受人为调控的特殊河岸带，是一种典型的生态过渡带，是水体与陆地之间的重要生态界面，频繁发生着物质传输和能量流动等过程，其独特的水位变化特点是一般水陆交错带不具备的。周期性水位大幅度涨落，使库岸生态环境发生很大的变化。同时由于其形成时期较晚，现有研究多集中于植物方面，很少关注地表节肢动物[9-10]。地表节肢动物是陆地生态系统的主要组分之一，在水位周期性变化过程中，通过迁移、取食、繁殖等行为将水域、消落带以及消落带之上的高地有机联系起来，形成了一个有机的生命整体[11]。

本文选取具有典型代表性的消落带，以地表蜘蛛为研究对象，旨在初步了解蓄水后消落带高程梯度上蜘蛛组成、多样性变化规律，积累三峡水库消落带生态系统无脊椎动物等方面的资料，为进一步揭示三峡水库消落带生态系统物质循环和能量流动提供基础数据，对于评估、预测三峡库区生态系统健康状况提供科学参考。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区域环境概况

研究区域位于重庆市开州区澎溪河支流白夹溪（31°7′58.55″N～31°9′1.53″N，108°33′14.04″E～108°33′43.90″E），属于亚热带湿润季风气候区，多年平均气温18.6℃，平均降水量1 385 mm。白夹溪发源于开州区金峰镇兴隆水库，源头最高海拔470 m，河口最低海拔145 m，流域全长20 km，其中受三峡水库175 m蓄水影响河段11 km。三峡库区175 m蓄水后，白夹溪消落带面积3.19 km2，占三峡水库消落带面积的0.91%[12]。流域范围地势总体呈 “左陡右缓”格局，河口以及河流蜿蜒河段河漫滩面积大。土壤类型以砂土、紫色土和水稻土为主，表层有少量退水后残留下的沉积物。受三峡水库清库及蓄水的影响，消落带植被以草本为主，仅在高水位区域 （海拔168 m以上）稀疏散布少量乔、灌木。

根据三峡水库水位脉动节律，在消落带上设定6个高程梯度，即150 m，155 m，160 m，165 m，170 m，175 m。由于实验区域内河流坡降较缓，将所有河道 （河漫滩）的样点统一认定为145 m，另外选取180 m高程未淹水区域为参照点。2016年6月和8月，在该实验区域选择4条人为干扰较小的样线 （每条样线间距100 m以上），每个梯度选择地势相对平缓开阔的区域设置样点。

1.3 样品采集及处理

2016年6月9日～14日、8月11日～16日，对各高程梯度的地表蜘蛛进行采集。采样方法选择陷阱法，每个样点上按线形布置5个陷阱，陷阱相距10 m。使用一次性塑料杯 （φ=9.0 cm，H=11.0 cm）埋入土壤中作为陷阱，保持杯口与地面相平，加入100 mL饱和食盐水作保护剂，加1~2滴稀释的洗涤剂去除溶液的表面张力，上面搁置小木棚遮挡雨水和防止植物体掉进陷阱杯以提高准确性和有效性。标本采集时间为5天，然后取出塑料杯，利用40目的铁丝网过滤掉杯中的溶液，收集杯内无脊椎动物，放入盛有75%酒精的标本瓶中保存。

陷阱布置结束后，在每个样点附近随机选择3个样方 （1 m×1 m），记录样方中植被种类、盖度等信息。植物调查结束后，去除表层凋落物等残体，采集0~20 cm的表层土壤，用土钻 （φ=10 cm）采集一个土芯。混合后装入自封袋内，烘干 （105℃）至恒重，计算土壤含水量。土壤容重用环刀 （V=100 cm3）采集土壤，其余步骤与土壤含水量的采样方法相同。土壤温度利用手持农业气象监测仪测定。淹水时间根据中国长江三峡集团公司网站 （http://www.ctg.com.cn/sxjt/sqqk/index.html）公布的水情信息，每个高程的淹水时间按照 “高程梯度±2.5 m”的范围进行统计，145 m水位高程的样点位于河道内，4条样线中该梯度样点与水面的平均垂直高度为0.93 m，因此，145 m只统计145.93 m以上的淹水时间。

蜘蛛标本带回实验室在显微镜下进行挑拣、鉴定和计数。蜘蛛鉴定参照 《中国土壤动物检索图鉴》[13]、《中国蜘蛛原色图鉴》[14]、《四川农田蜘蛛彩色图册》[15]、《中国动物志》相关卷等资料。长奇盲蛛与蜘蛛都属于蛛形纲，因此，本研究中的分析也包括在内。

1.4 数据处理

各类群的相对多度依据个体数占总捕获量的百分比划分，10%以上者为优势类群，1%~10%为常见类群，1%为稀有类群。采用香农-威纳多样性指数 （Shannon-Wiener diversity index，H′）和Pielou均匀度指数 （J′）测度地表蜘蛛的物种多样性。利用 SPSS16.0中的One-way ANOVA进行方差分析和多重比较，差异显著性检验方法为LSD法，显著水平选择0.05。采用Canoco4.5软件对包括所有样地蜘蛛数据和环境因子典范对应分析 （Canonical correspondence analysis，CCA）。

比如我妈妈，习惯性地会选择那些“富有教育意义”的故事，下意识地想要通过讲故事、听故事，让宝宝“懂得一些道理”，例如教他“要听妈妈的话”，要不然就会遇到各种糟糕的状况：中暑、着凉、要去医院打针吃药——小孩子不都害怕这个吗？旧式的教育便时常以恐惧为出发点，试图用“反面教育”的方式，阻止他们去做那些在教育者看来“不好”的事情。

式中：Pi表示第i个科的个体所占的比例；S为科的丰度。

2 结果与分析

2.1 环境因子

消落带各样点高程梯度不同，其淹水时间随高程的增加而降低，导致消落带土壤含水量、土壤温度、土壤容重以及植被盖度存在明显差异 （P＜0.05）。消落带植被优势种呈现出带状分布的趋势。165 m高程水位线及以下，植物优势种都是以狗牙根 （Cynodon dactylon）为主，而170 m高程水位线以上，植物群落主要以苍耳 （Xanthium Sibiricum）和狗牙根为主。未淹水区域的优势植被是白茅 （Imperata cylindrica）和人工种植的大叶麻竹 （Dendrocalamus latiflorus）。植被覆盖度也呈现出相似的规律，150~170 m之间的样地植被覆盖度明显高于其他三个梯度。河道长期受洪水干扰，盖度比较低。土壤含水量除河道 （145 m）外，其变化趋势与植被覆盖度相似，主要是因为170 m及其以上区域坡度相对较大，淤泥沉积少，土壤厚度薄，植被盖度较低，蒸发更强烈，导致土壤含水量较低。土壤温度与植被盖度大致呈现出相反的变化趋势。

表1 消落带不同水位高程调查样地情况Table 1 Conditions of different elevation sample sites in water level fluctuation zone

2.2 群落组成

经鉴定和数量统计，共采集地表蜘蛛850只，隶属于20科 （表2）。优势类群明显，狼蛛科个体数量最多，有标本553只，占总数的65.06%；其次是园蛛科，有标本109只，占总数的12.82%。这两个科是数量最丰富的类群，占总数的77.88%。常见类群包括皿蛛科、跳蛛科、逍遥蛛科、蟹蛛科和盗蛛科，占总数的16.69%，稀有类群主要是卵形蛛科等13科，占总数的5.43%。另外，在不同高程梯度中，优势类群也存在差异，如皿蛛科在145 m、150 m以及155 m高程上也是优势类群，而在其他几个梯度中则属于常见类群。

在所有的蜘蛛类群中，在河道裸露的生境中分布的有5个科，这5个科在其他高程梯度上都有分布，说明河道生境中的蜘蛛群落与河岸高地有一定关联。对照区即180 m含有4个特有科，而其他梯度上除165 m高程外，均各有一个特有科。这说明，淹水后消落带地表蜘蛛群落受到一定程度的干扰，导致部分物种的丧失。

表2 消落带不同高程梯度样地中地表蜘蛛的群落组成Table 2 Composition of ground-dwelling spider community at different elevation sample sites of water level fluctuation zone

2.3 蜘蛛群落的空间分布特征

消落带蜘蛛群落沿高程梯度变化较大。从种类上看，水位高程对蜘蛛种类数量影响显著 （P＜0.05）。随着高程的上升，蜘蛛种类也随之增加。最低为145 m高程，仅有6个类群；最高为175 m高程，涵盖了12个类群。从数量上看，165 m高程蜘蛛个体数量最多，占总数的28.82%；145 m水位高程最少，仅捕获23只。蜘蛛个体数量随高程梯度的增加呈现出明显的先升高后降低的趋势。但是，水位高程对蜘蛛的个体数量无显著影响 （P＞0.05）。

图1 消落带不同高程梯度样地中地表蜘蛛个体数量和种类分布Fig.1 Individuals and families of ground-dwelling spider community at different elevation sample sites of water level fluctuation zone

2.4 群落多样性

方差分析和多重比较结果显示，各高程梯度地表蜘蛛多样性指数存在显著差异 （P＜0.05）。175 m高程多样性指数最大，对照区域次之，150 m高程为最小。175 m及以上区域基本都是以大叶麻竹为主的林地，其蜘蛛多样性较高。均匀度指数均在0.58~0.86之间，在各高程梯度之间差异不具有统计学意义（P＞0.05）。

图2 消落带不同高程梯度样地中地表蜘蛛多样性指数和均匀度指数比较Fig.2 Shannon Weiner index and evenness of different elevation sample sites

3 讨论与结论

3.1 不同水位高程蜘蛛群落组成

杨星科等[16]1997年在三峡水库蓄水前对长江三峡库区昆虫调查时记录到蜘蛛有11科，本研究采集到地表蜘蛛共计20科。经过10多年的周期性水位变动，消落带生境发生改变，影响到生物的群落组成。水库退水后，地表节肢动物即进入迁移拓殖阶段。各梯度水位高程不同，出露时间也存在明显差异，其植被组成、土壤温湿度等因素也发生了变化，进而导致消落带不同水位高程地表蜘蛛群落差异具有统计学意义 （蒙特卡罗检验；F=16.84，P＜0.05）。狼蛛科蜘蛛主要分布在150~170 m，该区域植被覆盖度较大，地势相对平坦，空间开阔，这种生境适于狼蛛栖息。园蛛科、皿蛛科和跳蛛科在本研究中数量也较多，是河边滩涂、草地生境中的常见类群，该结果也与其他研究相似[17-20]。河道生境中的蜘蛛类群在其他样地中均有分布，说明河岸及河岸高地是河道蜘蛛的物种来源[21]。然而，卵形蛛科、花皮蛛科、节板蛛科以及地蛛科等的蜘蛛仅在对照区域有分布，说明三峡水库蓄水导致消落带群落受到一定程度的干扰，导致部分物种丧失。

3.2 不同水位高程蜘蛛多样性

结果显示，地表蜘蛛多样性在不同高程的样地中差异显著。消落带周期性的水位扰动降低了地表蜘蛛的多样性。河岸高地中特有科说明周期性水位变化导致了消落带蜘蛛多样性降低，一些偏好无人为干扰、结构复杂生境的类群消失。如蟹蛛科、盗蛛科的蜘蛛在高程较低的区域消失，只有少数类群如狼蛛科、肖蛸科、跳蛛科等能适应这种变化。

地表蜘蛛的多样性指数在不同的样地之间表现出差异。比较各个高程的多样性指数发现，175 m高程样地中蜘蛛多样性最高，种类丰富度也较高，这可能是因为175 m高程处于消落带之上林地和典型的草本群落交错带。河岸高地生境中，受三峡库区反季节水位影响较小，其蜘蛛多样性也较高。河道生境长期受到洪水干扰，其蜘蛛的多样性较低。这与自然的河岸带研究结果基本一致[22-24]。

表3 消落带不同水位高程间地表蜘蛛个体数量、种类、多样性指数和均匀度指数的平均值比较Table 3 Comparison of families and individuals,species,Shannon-Wiener diversity index and evennessof ground-dwellingspider at different elevation sample sites of water level fluctuation zone

3.3 环境因素对地表蜘蛛群落的影响

从CCA分析的结果可知，水位高程、淹水时间、土壤含水量、植被盖度等对蜘蛛群落均有显著影响（蒙特卡洛检验，P＜0.05），而土壤温度和土壤容重无显著影响 （P＞0.05）。消落带经历周期性淹水后，其植被、土壤等环境因素发生了变化，导致了蜘蛛群落呈现出明显的空间分布规律，这在很多研究中都得到证实。Yuen和Dudgeon研究河岸地表节肢动物时发现，河岸高地受洪水影响较小，植物群落结构复杂，林下分布着许多灌木和草本，洪水干扰小，更适合郁闭和无人为干扰环境的蜘蛛生存[25]。Borer等的研究表明，植物群落多样性和生产力决定了地表捕食者的生物量和群落稳定性[26]。本研究中，植被盖度与多数类群呈正相关关系。消落带区域植被结构相对比较简单，适于开放的蜘蛛生存，导致蜘蛛组成简单化。刘晔和沈泽昊分析了长江三峡库区昆虫的海拔梯度格局，结果表明，直接的水热条件变化所产生的生理限制和植被改变是主要的驱动因子[27]。土壤含水量反映了消落带水分状况，CCA分析结果表明，土壤含水量都是消落带蜘蛛群落重要的影响因子。

图3 消落带不同高程梯度样地中地表蜘蛛群落的典范对应分析Fig.3 Canonical correspondenceanalysisof ground-dwellingspider community at different elevation samplesitesof water level fluctuation zone

综上所述，三峡水库周期性水位变动改变了消落带地表蜘蛛群落多样性。不同高程梯度地表蜘蛛的群落组成、优势类群、个体数量存在一定的差异，主要是由于淹水后消落带植物群落简单化，水分条件发生了明显改变。受周期性水位变动影响较小的河岸高地以及175 m高程区域蜘蛛多样性较高。然而，在消落带落干后，蜘蛛群落也快速发育，这是值得我们关注的，并有待进一步研究消落带地表蜘蛛群落多样性的发育和维持机制。

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责任编辑：朱金山

Biodiversity and Spatial Distribution of Ground-dwelling Spider Community in the Water Level Fluctuation Zone of the Three Gorges Reservoir

WANG Kehong,ZHANG Guanxiong,YUE Junsheng,LIU Hong*

（College of Resources and Environmental Science,Chongqing University,Chongqing 400044,China）

Ground-dwelling spider diversity in the water level fluctuation zone(WLFZ)of the Three Gorges Reservoir was investigated.The sampling was carried out in eight elevation gradients(145 m,150 m,155 m,160 m,165 m,170 m,175 m,180 m)by pitfall trapping in June and August 2016.A total of 850 individuals,belonging to20 families,wascollected.Lycosidae and Araneidae dominated the WLFZ.The speciescomposition and abundance changed dramatically across the eight elevation gradients after periodic flooding.The spider abundance increased below 165 m,then decreased above along the gradients.But the number of the families showed a rising tendency from the river channel to the bank upland.A few species disappeared after periodic flooding,and the biodiversity at the upland and the 175 m level was higher than those at other elevations because of less flooding disturbance.The results indicate that the periodic water level fluctuation is the key factor influencing the spider diversity in the WLFZ.

ground-dwelling spider;community structure;water level fluctuation zone;biodiversity

X171

A

2096-2347（2017）03-0062-07

10.19478/j.cnki.2096-2347.2017.03.08

水库消落带 （water level fluctuation zone，WLFZ）长期为水分梯度所控制，具有陆地和水域的双重属性，是一种较为特殊的生态系统[1-2]。水库消落带在陆地和库区水体之间形成大范围的过渡缓冲带，是深入分析各种生态要素相互作用机制的主要研究区域，周期性水位涨落和人为控制性较强是其显著特点[3-4]。目前，由于消落带的特殊性，已经成为多学科交叉研究的重点领域[5]。水库消落带生物多样性是水库消落带生态系统的重要组成部分，从20世纪60年代中期开始，逐渐成为人们研究的热点[6-7]。

2017-04-05

国家重大科技专项 “三峡库区汉丰湖流域河、库岸生态防护带建设关键技术与示范”（No.2013ZX07104-004-05）

王可洪 （1988-），男，重庆开州人，博士研究生，主要从事湿地生态学研究。E-mail：wang018837@hotmail.com

*通信作者：刘红 （1963-），女，重庆人，副教授，主要从事环境生态学研究。E-mail：hliu63@sina.com