小麦种子萌发对盐胁迫的生物学响应

王玉玲,欧行奇,朱启迪,李新华,乔红,杨晓菲

（1.河南科技学院生命科技学院,河南新乡453003；2.现代生物育种河南省协同创新中心,河南新乡453003）

小麦种子萌发对盐胁迫的生物学响应

王玉玲1,2,欧行奇1,2,朱启迪1,2,李新华1,2,乔红1,2,杨晓菲1,2

（1.河南科技学院生命科技学院,河南新乡453003；2.现代生物育种河南省协同创新中心,河南新乡453003）

为了比较不同小麦品种（系）间萌发期的耐盐性差异,筛选出适合盐渍化土壤种植的小麦品种，采用NaCl水溶液模拟盐胁迫的方法,以蒸馏水为对照（CK）,设置50、100、150和200 mmol/L4个盐浓度梯度,对偃展4110、百农201、周麦18、周麦22、百农207、华育198、百农307（系）和百农AK58进行盐胁迫处理,研究小麦种子萌发对盐胁迫的生物学响应.结果表明：①随着NaCl浓度的增加,8个小麦品种（系）的种子发芽率及幼苗株高、根长、苗鲜质量、根鲜质量大体呈下降趋势,根数呈先上升后下降趋势.②在50 mmol/LNaCl处理下,百农207、百农307和百农201种子发芽率分别较对照提高了5.42%（P＜0.05）、4.99%（P＜0.05）和0.10%,浓度为150～200mmol/L时各小麦品种（系）发芽率严重受到抑制.③50～150 mmol/LNaCl处理时,不同小麦品种（系）根长受抑制作用大于幼苗株高,200 mmol/L时则相反,对周麦22和百农201株高和根长的抑制率较小；小麦根数在低中盐浓度（≤100 mmol/L）下增加,高盐浓度（≥150 mmol/L）下减少,以百农201、周麦22和偃展4110根数较多；NaCl胁迫使所有小麦品种（系）的苗鲜质量和根鲜质量均下降,以百农201、周麦22和百农307苗鲜质量和根鲜质量较高.按照耐盐性将8个供试小麦品种（系）聚类为4类：第一类包括百农201和周麦22（强耐盐小麦组）；第二类包括偃展4110和百农307（较强耐盐小麦组）；第三类包括百农207（一般耐盐小麦组）；第四类包括周麦18、华育198和百农AK58（耐盐能力较差）.

盐胁迫；小麦；种子萌发；耐盐性

Abstract:In order to identify differences of salt tolerance among different wheat varieties（lines）in emergence stage,some varieties（lines）were selected for the experiment.By simulated salt stress with NaCl aqueous solution,the distilled water was used as the control（CK）.The experiment was conducted with eight wheat cultivars including Yanzhan 4110,Bainong 201,Zhoumai 18,Zhoumai 22,Bainong 207,Huayu 198,Bainong 307（line）and Bainong AK58. The seeds of each cultivar were water cultivated in five salt concentrations of CK,50,100,150 and 200 mmol/L.The seedlings of each treatment were sampled after cultivated for 7 and 18 d respectively,for studying response of wheat seed germination to salt stress.The results showed as follows：（1）The germinating rate,seedling height,root length, seedling fresh weight and root fresh weight decreased with the increasing of NaCl concentration,but root number firstincreased then decreased.（2）The seed germinating rate of Bainong 207,Bainong 307（line）and Bainong 201 increased by 4.99%（P＜0.05）,5.00%（P＜0.05）and 0.10%than the control respectively under the 50 mmol/L NaCl treatment,the seed germinating rate of eight wheat varieties（lines）was seriously inhibited under the 150～200 mmol/L NaCl treatment.（3）Under the 50～150 mmol/L NaCl treatment,the root length was inhibited more than the seedling height,while the 200 mmol/L NaCl treatment showed the opposite results,the inhibition rates of seedling height and root length against Zhoumai 22 and Bainong 201 were lower,the root numbers increased under the low or moderate salt stress（lower than or equal to 100 mmol/L）,but decreased under high salt concentration（higher than or equal to 150 mmol/L）,cultivar with Bainong 207,Zhoumai 22 and Yanzhan 4110 had much more root number.The fresh weight of seedling and root of the eight cultivars declined under the salt stress,the fresh weight of the seedling and root of Bainong 201,Zhoumai 22 and Bainong 307（line）were higher.Eight kinds of wheat were divided into four categories by clustering analysis.The first category was strong salt-tolerant group which included Bainong 201 and Zhoumai 22.The second category was stronger salt-tolerant group which included Yanzhan 4110 and Bainong 307（line）.The third category was generally salt-tolerant group which included Bainong 207.The fourth category included Zhoumai 18,Huayu 198 and Bainong AK58,and the ability of resistant to salt of these three varieties（lines）was poor.

Key words:salt stress；wheat；seed germination；salt tolerance

我国盐渍化土壤面积大,分布广,占可耕地面积的20%以上,且利用率低,严重威胁着区域农业的可持续发展[1-3].小麦是盐渍化土壤主要的栽培作物,在国民经济和人民生活中占有举足轻重的地位.因此,筛选和种植适当的耐盐小麦品种是发展该区的一种经济有效的措施.

盐胁迫会抑制作物种子萌发速度、降低发芽率、减缓植株生长速率,最终导致作物产量降低[4-6].另外,盐胁迫还改变了作物的形态、生理和新陈代谢,制约了根、叶片等器官的生长量,甚至导致植株死亡[7-9].萌发期是小麦耐盐的最敏感时期,该期较强的耐盐性是盐渍土壤小麦品种必须具备的特性,也是保证小麦出苗的基础[10-11].选择小麦发芽生长阶段进行耐盐性鉴定尤为重要[12].鉴于此,本试验选用生产上8个主推小麦品种和有潜在推广价值的小麦新品系为试验材料,采用NaCl模拟胁迫,研究小麦种子萌发对盐胁迫的生物学响应,旨在筛选出适合盐渍化地种植的小麦品种,也为培育耐盐小麦品种提供可靠的种质资源.

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验选用生产上的主推小麦品种和有潜在推广价值的小麦新品系偃展4110、百农201、周麦18、周麦22、百农207、华育198、百农307（系）、百农AK58.以上8个小麦品种（系）均由河南科技学院遗传育种实验室提供.

1.2 试验设计

试验采用不同浓度的NaCl处理模拟盐胁迫.以NaCl浓度和品种二因素裂区设计,NaCl浓度为主处理,品种为副处理.以蒸馏水为对照（CK）,另设50、100、150和200 mmol/L 4个浓度的NaCl溶液作为水培液,放到通风、透光好的实验台上培养,每3 d更换一次水培液以保证NaCl浓度基本稳定不变,连续培养7 d和18 d,测定相关指标.

每个小麦品种（系）挑选完整、饱满的籽粒,用体积分数为0.5%的H2O2消毒8 h,流水冲洗5次后,再用蒸馏水浸泡24 h.选取萌动一致的小麦籽粒,摆放于自制培养床上培养,培养床是在有支架的塑料板上均匀地挖24个孔,孔径约6.5cm,每孔放40粒,重复3次.将培养床置于长×宽×高为61 cm×40 cm×8 cm的水培液聚乙烯盒中,水培液与塑料板表面持平.

1.3 测定指标及方法

发芽率的统计采用计数法,以芽长超过种子长的一半为发芽标准.

发芽率/%=前7天内发芽种子数/供试种子数×100；

抑制率/%=（对照-盐处理）/对照×100[13].

用刻度尺测量幼苗株高、根长,统计根的条数,用万分之一电子天平测定苗鲜质量和根鲜质量.

1.4 数据分析

采用SAS 8.01软件对数据进行统计分析,用LSD法进行显著性检验,用Microsoft Office Excel 2010作图.

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对8个小麦品种（系）种子萌发的影响

盐胁迫下8个小麦品种（系）种子的发芽率见表1,种子发芽率的抑制率见表2.

表1 盐胁迫下不同小麦品种（系）种子发芽率变化Tab.1 Change ofgermination rate of8 wheat varieties（lines）under different NaCl content%

表2 盐胁迫下不同小麦品种（系）种子发芽率的抑制率变化Tab.2 Change ofrelative salt stress harmrate of8 wheat varieties（lines）under different NaCl content%

由表1、表2可知,盐胁迫条件下,随着NaCl浓度的增加,各供试小麦品种（系）种子的发芽率呈明显下降趋势,但下降幅度不尽一致,且不同品种（系）间差异较大.与CK（0 mmol/L）相比,在50 mmol/L NaCl处理下,偃展4110、周麦18、周麦22、华育198和百农AK58种子发芽率降低1.74%～5.53%,而百农207、百农307（系）和百农201种子发芽率分别提高5.42%（P＜0.05）、4.99%（P＜0.05）和0.10%；100 mmol/L浓度下的8个小麦品种（系）发芽抑制率平均为16.81%,以百农201和周麦22发芽率较高,均超过80%；150 mmol/L浓度时,不同小麦品种（系）种子发芽抑制率也达到33%以上,以百农201和偃展4110发芽率较高,但亦在63%以下；当NaCl浓度达200 mmol/L时,不同小麦品种（系）种子发芽率严重受阻,仅有10.68%～17.35%.

2.2 盐胁迫对8个小麦品种（系）幼苗株高、根长和根苗比的影响

2.2.1 盐胁迫对小麦幼苗株高的影响盐胁迫下不同小麦品种（系）幼苗的株高见图1.

图1 盐胁迫下不同小麦品种（系）幼苗的株高Fig.1 Seedlingheight of8 wheat varieties（lines）under different NaCl content

由图1可知,随着NaCl浓度的增加,8个小麦品种（系）的幼苗株高均呈现先缓慢下降后迅速下降的趋势.50 mmol/LNaCl处理时对不同品种（系）的株高均有明显的抑制作用,仅有百农201和偃展4110的株高与对照差异不显著（P＜0.05）；100 mmol/LNaCl处理时对各小麦品种（系）株高的抑制率为18%～43%；150 mmol/LNaCl处理对各小麦品种（系）株高的抑制率达65%～73%；200 mmol/L NaCl处理时对各小麦品种（系）株高的抑制率达90%以上.

2.2.2 盐胁迫对小麦幼苗根长的影响盐胁迫下不同小麦品种（系）幼苗的根长见图2.

图2 盐胁迫下不同小麦品种（系）幼苗的根长Fig.2 Root length of8 wheat varieties（lines）under different NaCl content

由图2可知,随着NaCl浓度的增加,不同小麦品种（系）幼苗的根长呈明显降低趋势.NaCl处理浓度为50 mmol/L时,对不同小麦品种（系）根长的抑制率为39%～58%,其中百农201、偃展4110和周麦22的根长受抑制程度较小；NaCl浓度超过100 mmol/L时,盐胁迫显著抑制小麦根的生长,抑制率达54%～98%,根系生长缓慢.综合不同NaCl浓度下各小麦品种（系）根长的表现,以周麦22和百农201根系较长,百农307、偃展4110和华育198居中,周麦18、百农AK58和百农207最短.

2.2.3 盐胁迫对小麦根苗比的影响盐胁迫下不同小麦品种（系）的根苗比见图3.

图3 盐胁迫下不同小麦品种（系）的根苗比Fig.3 Root toseedlingrate of8 wheat varieties（lines）under different NaCl content

由图3可知,在50～150 mmol/LNaCl浓度范围内,随着盐浓度的增加,8个小麦品种（系）根苗比呈持续下降的趋势；当浓度达到200 mmol/L时,8个小麦品种（系）根苗比均略有提高.在NaCl胁迫下,不同小麦品种（系）根苗比较对照降低32%～87%,品种间差异明显,以百农207降幅最小,偃展4110、周麦18、华育198、百农307（系）、百农AK58降幅较大,周麦22和百农201降幅居中.

2.3 盐胁迫对8个小麦品种（系）幼苗根数的影响

盐胁迫下不同小麦品种（系）幼苗的根数见图4.

图4 盐胁迫下不同小麦品种（系）幼苗的根数Fig.4 Root numbers of8 wheat varieties（lines）under different NaCl content

由图4可知,不同供试小麦品种（系）的根数随NaCl浓度的增加先上升后下降,但不同品种（系）间表现不尽一致.与对照相比,在50～100 mmol/L NaCl浓度下,各小麦品种（系）的根数均显著增加（P＜0.05）；150 mmol/LNaCl处理时,百农201和偃展4110的根数仍略有增加,其他品种（系）的根数则明显减少；当NaCl浓度达200 mmol/L时,所有小麦品种（系）根的数量均显著降低（P＜0.05）,降幅达32.4%～49.3%.品种（系）间相比来看,百农201、偃展4110和周麦22根数较多,华育198、百农207和周麦18根数较少.

2.4 盐胁迫对8个小麦品种（系）幼苗苗鲜质量和根鲜质量的影响

盐胁迫下不同小麦品种（系）幼苗的苗鲜质量见图5,根鲜质量见图6.

图5 盐胁迫下不同小麦品种（系）幼苗的苗鲜质量Fig.5 Seedlingfresh weight of8 wheat varieties（lines）under different NaCl content

图6 盐胁迫下不同小麦品种（系）幼苗的根鲜质量Fig.6 Root fresh weight of8 wheat varieties（lines）under different NaCl content

由图5和图6可知,不同小麦品种（系）幼苗苗鲜质量、根鲜质量变化趋势基本一致,均随着NaCl浓度的增加呈明显降低趋势.50～150 mmol/L NaCl处理下,不同小麦品种（系）间苗鲜质量和根鲜质量差异达显著水平（P＜0.05）,且对根鲜质量的影响明显大于对苗鲜质量的影响；200 mmol/LNaCl处理时对根鲜质量的影响稍小于对苗鲜质量的影响.综合不同盐浓度下各小麦品种（系）的表现来看,以百农201、周麦22和百农307（系）的苗鲜质量和根鲜质量较高,偃展4110和华育198次之.

2.5 8个小麦品种（系）萌发和幼苗生长状况相关指标的聚类分析

根据在不同浓度NaCl胁迫下8个小麦品种（系）的种子发芽率、株高、根长、根数、苗鲜质量和根鲜质量相对平均值进行聚类分析,结果见图7.不同耐盐性小麦品种（系）类别的性状表现见表3.

图7 8个小麦品（系）种子发芽率和幼苗生长状况相关指标的聚类分析Fig.7 Clusteringanalysis on the related indicators ofseed germinatingrate and seedlinggrowth ofeight wheat cultivars（lines）

表3 不同耐盐性小麦品种（系）类别的性状表现Tab.3 The character manifestation on the categories ofthe different salt-tolerant wheat%

由图7和表3可知,在欧式距离为1.79时,可将8个供试小麦品种（系）划分为4类：第一类是强耐盐小麦品种百农201和周麦22,除发芽率稍低于第二类外,株高、根长、根数、叶鲜质量和根鲜质量相对平均值均为最高；第二类是较强耐盐小麦品种（系）偃展4110和百农307（系）,表现为发芽率、株高和苗鲜质量相对平均值较高；第三类是一般耐盐小麦品种百农207,相对于盐敏感小麦品种,有较高的相对发芽率、根数、根长和根鲜质量；第四类是不耐盐小麦品种周麦18、华育198和百农AK58,相对株高稍高,但相对发芽率较低,生长速度缓慢.

3 结论与讨论

发芽率是评价种子萌发的常用指标之一,能有效反映品种的耐盐能力,用于小麦耐盐性评价较为可靠[14],且抑制率也能指示其耐盐性[15-16].有学者研究认为,无论是低盐浓度还是高盐浓度,均会不同程度地抑制植物种子萌发,导致发芽率降低[17-18].也有研究证明,低盐胁迫在一定程度上能够促进小麦种子的萌发,而随着盐浓度的不断增大,发芽率逐渐呈下降趋势[19],这与本研究结果基本一致.本研究中,低盐浓度（50 mmol/L）处理时,能促进百农201、百农207和百农307（系）种子的萌发,但对其他品种均有抑制作用.出现这一现象的原因,可能是由于品种的耐盐性与遗传基础有关,因为这3个小麦品种（系）均有耐盐性较强的百农64作为亲本之一参与.

盐胁迫对植物最直接的影响就是抑制植物幼苗和根的生长,且对根的影响要大于对苗的影响[20].曹俊梅等[21]研究发现3个新疆小麦品种株高和根长均随盐浓度的增加而降低,二者与盐分浓度呈极显著负相关.本试验研究与前人研究结果基本一致,即随着NaCl浓度的增加,小麦株高和根长均呈现降低趋势.

根苗比是衡量植物幼苗期根系生长状况好坏的一个重要指标[22].该试验中,在NaCl浓度为0～150 mmol/L时,小麦幼苗根苗比均降低；当NaCl浓度达200 mmol/L时,小麦幼苗根苗比升高.这与前人研究结果基本一致[23].本研究还发现,在各小麦品种（系）中,百农207根苗比降幅最小,可能是因为该品种根系与幼苗生长比较协调有关.百农207地下根系发达,地上植株健壮,上下生长协调,可能是支撑其广适性并成为目前黄淮麦区主导品种的重要基础之一.

李树华等[24]研究认为盐胁迫主要是抑制小麦根、苗的生长,对根数影响不大,这与本试验结果不尽一致.本研究结果是,在低、中盐浓度（≤100 mmol/L）下,各小麦品种（系）的根数均有不同程度的增加,在高盐浓度（≥150 mmol/L）时,小麦品种（系）根数显著降低.这与孟祥浩等[25]和张瑞富等[26]的研究结果相一致.这可能是因为在低中盐浓度下,抑制了胚根的生长,胚根对于侧根又具有抑制作用,而激发侧根生长,促进小麦侧根根数的增加[27],但随着盐分逐渐升高,侧根的发生也会进一步受到抑制,因此根数又呈下降趋势[28].在盐渍土壤上,植株具有多条侧根有利于存活和生长[29].因此,这种现象可能是小麦萌发期对盐胁迫的一种适应性反应.

生物量的高低是反映植物综合耐盐能力的主要鉴定指标[30],可直接反映作物遭受盐害的程度.马林等[18]研究认为在0.6%盐浓度时,5个小麦品系地上、地下生物量均较高,但随着盐浓度逐渐增加,生物量随之降低,这与本研究结果不尽一致.本研究表明,随着NaCl浓度的升高,所有供试小麦苗、根鲜质量呈现逐渐下降的趋势,且盐浓度越大,生物量抑制越严重.付艳等[31]也得出类似的结论.

虽然本试验对供试小麦品种（系）的耐盐性强弱进行了归类划分,但仅为基于对种子萌发和幼苗期形态指标之上的初步研究.种子耐盐性是一个十分复杂的生理生化过程,要全面客观评价不同小麦品种的耐盐能力,还需要综合考虑大田小麦生长中后期的耐盐性.这还有待于进一步深入研究,尤其需要大田试验的重复验证.

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（责任编辑：邓天福）

Response of wheat seed germination to salt stress

WANG Yuling1,2,OU Xingqi1,2,ZHU Qidi1,2,LI Xinhua1,2,QIAO Hong1,2,YANG Xiaofei1,2
（1.School ofLife Science and Technology,Henan Institute ofScience and Technology,Xinxiang 453003,China；2.Collaborative Innovation Center ofModern Biological Breeding,Henan Province, Xinxiang453003,China）

S512.1

A

1008-7516（2017）04-0001-08

10.3969/j.issn.1008-7516.2017.04.001

2017-07-04

河南省重大科技专项（151100110700）；新乡市创新型科技团队（TD15004）；河南科技学院高层次人才科研启动项目（2015003）

王玉玲（1982―）,女,河南沈丘人,博士,讲师.主要从事高效农作制度及植物逆境生理研究.

欧行奇（1964―）,男,河南郸城人,教授.主要从事小麦育种和栽培研究.