青岛地区苜蓿田节肢动物群落动态研究

姜洪+罗兰+刘兆良+孙娟+袁忠林

摘 要：该文调查了山东省青岛地区苜蓿田节肢动物群落的组成及变化情况，采用模糊聚类法和最优分割法对苜蓿田节肢动物群落、害虫群落和天敌群落的时间和数量动态进行了研究。结果表明，苜蓿田节肢动物群落随时间有明显的差异性和规律性。节肢动物群落可以聚为4类，害虫群落可聚类5类，天敌群落可聚为4类，并且分析了各类群落的特征。最优分割法将田间节肢动物群落划分为4月，5月，6月，7月上旬至8月上旬，8月中旬至9月下旬，10月上旬至10月中旬，10月下旬7个阶段；害虫群落划分为4月，5月上旬至5月中旬，5月下旬至7月上旬，7月中旬至8月中旬，8月下旬至9月中旬，9月下旬至10月中旬，10月下旬7个阶段；天敌群落划分为4月上旬至6月上旬，6月中旬至9月下旬，10月上旬至10月下旬3个阶段，并对各时间段内的害虫与天敌的发生特点进行了分析。

关键词：苜蓿田；节肢动物群落；模糊聚类；最优分割

中图分类号 S476 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）17-0063-07

Abstract：The composition and variation of arthropod community in alfalfa field was investigated in Qingdao.The temporal and quantitative dynamics of arthropod community，communities of pests and natural enemies were studied using the fuzzy clustering and optimal cut apart methods. The results showed that the arthropod community had obvious difference with time and regularity in alfalfa field.The arthropod community，community of pests and natural enemies could be grouped into 4，5 and 4 clusters respectively，which each cluster's species and quantitative features were analyzed. The optimal cut apart could divide the arthropod community into 7 stages：April，May，June，early July to early August，middle August to late September，early to middle October，and late October. The community of pests could be divided into 7 stages：April，early to middle May，late May to early July，middle July to middle August，late August to middle September，late September to middle October，and late October. The community of natural enemies could be divided into：early April to early June，middle June to late September，early to late October.And the characteristics of pests and natural enemies in each time stage were analyzed.

Key words：Alfalfa field；Arthropod community；Fuzzy clustering；Optimization cut apart

害虫综合治理是以生态学为依据，强调诸如天敌、气候等自然致死因素，并寻求对这些自然因素影响尽可能小的防治技术，以达到控制害虫的目的[1]。生物群落研究是农田生态系统研究中最为活跃的领域，农田节肢动物群落的研究为探索害虫暴发的生态学机理和制定科学合理的综合防治措施奠定了基础。有关生物群落结构与动态方面的研究很多，如在果树[2-13]、蔬菜[14-19]、大田作物[20-24]等方面均有很多报导，这些研究在了解群落组成、结构、特征、动态规律等基础上，為充分利用自然因素，尤其是天敌对害虫的控制作用起到了重要作用。

苜蓿作为优质牧草，在畜牧业生产中有着重要的地位。随着苜蓿种植面积的扩大、品种增多，各种害虫的发生也日趋严重，对牧草的生产造成很大影响。对苜蓿田生物群落组成、结构、动态规律的研究，可以了解群落内部自我调控机制，为制定科学防治害虫的决策提供依据。关于苜蓿田节肢动物群落的研究也有不少报道。龙丘陵等[25]对苜蓿害虫群落结构及其多样性的研究明确了南昌地区苜蓿害虫的组成结构、种群动态规律；周军等[26]研究了甘肃景泰县第一茬苜蓿昆虫组成、群落结构和数量动态，提出了不同时期害虫的主要控制对象；刘长仲等[27]研究了甘肃庄浪县苜蓿田节肢动物群落的组成及多样性变化，将苜蓿田节肢动物群落的变化分为4个阶段，分析了各段内害虫与天敌的发生特点，提出了治理对策；刘长仲等[28]研究了刈割对苜蓿人工草地昆虫群落结构及动态的影响，表明刈割对群落物种丰富度的影响主要是部分稀有害虫种类，对优势种和常见种的影响较小；刘长月等[29]对苜蓿田节肢动物群落的研究表明群落动态与田间管理等情况有关；罗都强等[30]调查了苜蓿田节肢动物群落的演替规律；朱猛蒙等[31]研究了苜蓿害虫与天敌的相关性及生态位；Ximenez-Embun等[32]对苜蓿豆蚜捕食性天敌（瓢虫、食蚜蝇、蜘蛛）的时间、空间分布格局进行了研究，证明了天敌的时空格局与豆蚜在苜蓿上的分布有关。endprint

以上研究都丰富了苜蓿田节肢动物群落的相关内容。但由于苜蓿种植区域、品种以及各地区栽培管理不同，节肢动物群落的组成、时间动态也不尽相同，在不同地区开展苜蓿田节肢动物群落动态规律研究很有必要。目前关于我国东部地区苜蓿田节肢动物群落动态研究还尚未见报道，为了明确青岛地区苜蓿田节肢动物群落的动态规律，本文对青岛地区苜蓿田节肢动物群落进行了调查与研究。

1 材料与方法

1.1 调查方法 2013年和2014年的4—10月，在青岛农业大学胶州实验站的苜蓿田对田间节肢动物群落进行了系统的调查。调查方法分为网扫和植株调查2种。网扫法是随机选取5个样点每个样点扫10复网，用毒瓶毒死后统计节肢动物的种类和数量；植株调查法是随机选取5点，每点随机选取20株（枝），逐株调查上面的蚜虫及其他昆虫种类及数量；蓟马、小花蝽等微小昆虫采用植株下面放置A4纸，用拍打植株的办法，统计纸上微小昆虫的种类和数量。对于田间不能确定种类的带回室内进行鉴定。整个调查期间，苜蓿田按常规管理，不施杀虫剂。2年的调查结果按每月上、中、下3旬各采样一次，天气以晴和少云为主，并进行平均统计。

1.2 分析方法

1.2.1 群落特征指数计算 对苜蓿田节肢动物群落、害虫群落、天敌群落的分析，用生态学理论中的物种丰富度R=S/LnN、香农多样性指数H'=-?Pi*LnPi、优势集中指数C=?Pi*Pi、均匀度指数J=H'/LnS和优势度指数d=Nmax/N 5个指标进行测试[33，34]。

1.2.2 聚类分析方法 以上述5个生态学特征指数和物种数、种群数量共7个指标作为群落分析的指标，以调查时间建立原始数据矩阵，对数据进行标准转换后，用欧氏距离法求得欧氏距离表，用最短距离法进行聚类并分析[2，5，13，25]。

1.2.3 最优分割方法 用上述7个生态学特征指数，以时间序列进行最优分割，确定最优分割数[13，27，30]，分析各分段群落的生物学特点。

1.3 数据分析 用Excel 2007做表，DPS v6.55数据处理系统进行数据处理及分析[35]。

2 结果与分析

2.1 苜蓿田节肢动物群落的构成 平均每年查得苜蓿田节肢动物16412头，分属于2纲13目42科84种。在害虫群落中以蓟马类、蚜虫类、盲蝽类、苜蓿斑螟、叶甲类、叶蝉类个体数量较多，相对丰盛度较大，分别为0.3660、0.3538、0.0563、0.0408、0.0280和0.0100，它們构成了苜蓿田的主要害虫。在天敌群落中以瓢虫类、蜘蛛类、小花蝽和食蚜蝇类个体数量较多，相对丰盛度较大，分别为0.0333、0.0186、0.0158和0.0130，它们构成了天敌群落的主体，对抑制害虫尤其是主要害虫（蚜虫、蓟马、盲蝽和苜蓿斑螟等）起到了关键作用。

2.2 节肢动物群落时序动态聚类分析

2.2.1 节肢动物群落聚类分析 以节肢动物群落原始数据为依据（表1），对4月上旬至10月下旬苜蓿田节肢动物群落动态进行模糊聚类，结果见图1。

根据聚类图，选取距离d=3.0，可将21次的调查期分为4类，即A={4上}，B={4中，6上，6中，6下，8下，9上，9中}，C={4下，5上，5下，7上，7中，7下，8上，8中，9下，10上，10中，10下}，D={5中}。

节肢动物群落是害虫群落、天敌群落及中性节肢动物群落的综合。从4个聚类可以看出：

A类（4月上旬）是苜蓿田节肢动物群落的最初形成阶段，物种数（11种）和物种个体数（148头）都最少。物种丰富度最低，多样性指数、均匀度较低，优势度和优势集中指数相对比较高。

B类的7个时期，物种数量在13～25种，相对比较丰富，但群落中物种个体数量相对比较少，在276～448头；物种丰富度、多样性指数、均匀度均高，优势集中指数较低。

C类的12个时期，物种数量在18～34种，相对比较丰富，群落中各物种的个体总数较多，在648～1280头；物种多样性、丰富度较高，但均匀度和集中优势指数较低。

D类（5月中旬）物种数量为25种，个体数量为最多的，为1753头。物种多样性、集中优势度指数高，均匀度较低。

田间节肢动物群落的聚类较好地反映了物种数与种群数量的关系，以及群落的时间动态。

2.2.2 害虫群落聚类分析 对害虫群落表2数据进行模糊聚类，结果如图2。

根据图2，选取聚类距离d=2.7时，将害虫群落可分为5类，即A={4上}，B={4中，4下，6上，6中，6下，8下，9上，9中}，C={5上，5下，7上，7中，7下，8上，10上，10下}，D={8中，9下，10中}，E={5中}。

从害虫群落5个聚类状态分析：

A类（4月上旬）是物种数及物种数量最低的时期，此时苜蓿开始生长，气温较低，害虫群落刚开始建立，主要害虫为蚜虫类，蓟马类也开始出现。

B类为8个时间段，物种数为7～9种，种群数量为216～459头；各时间段害虫的组成有所不同；在4月中、下旬主要以蚜虫类为主，蓟马类次之；其他6个时间段（即从6月中旬开始）则以蓟马为优势害虫种群，盲蝽类次之，但从8月下旬～9月中旬苜蓿斑螟的数量不断增加。

C类的8个时期，物种数在6～14种，种群个体数为900～1053头，是比较丰富的阶段；不同时间段的害虫种类及数量有所不同。在5月上旬和5月下旬，害虫优势种为蚜虫类，其次是蓟马类；在7月上旬到8月上旬，优势害虫则为蓟马类，其次为叶甲类、盲蝽类、苜蓿斑螟等；而在10月上旬和下旬，优势害虫则为蚜虫与蓟马，苜蓿斑螟、叶蝉类、叶甲类种群数量也比较高。

D类的3个时间段物种数量在10～13种，种群个体数在651～707头，这些时期物种相对比较丰富，但个体数量是一个中等水平；不同阶段优势害虫有所差别，在8月中旬，蓟马类占绝对优势，盲蝽类次之；9月下旬苜蓿斑螟则为第2大害虫，其次是盲蝽类，蚜虫类数量开始回升；在10月中旬，蚜虫的数量超过蓟马成为主要害虫。endprint

E类（5月中旬）虽然物种数较少只有7种，但种群数量（1539头）是全年最多的时期，主要是蚜虫的数量为全年最高峰，达到1400多头，蓟马次之。

2.2.3 天敌群落 对天敌群落表3的数据进行聚类分析得聚类图3。

根据图3，选取聚类距离d=1.3时，将天敌群落聚可分为4类，即A={4上，6中，6下，7上，7中，7下，8上，8中，8下，9上，9下}，B={4中，4下，10上，10中，10下}，C={5上，5中，5下，6上}，D={9中}。

从天敌群落5个聚类状态分析：

A类的11个时期，天敌物种数量在4～9种，种群数量在20～55头，都相对较少，不同时间段天敌种类及数量有所不同。4月上旬主要天敌为寄生蜂类，其次为食蚜蝇类、瓢虫类和小花蝽；从6月中旬至9月上旬、下旬，起初的天敌为小花蝽和瓢虫类，后期蜘蛛类成为主要天敌种类。

B类的5个时期，天敌的物种数量在13～16种，种群数量为66～107头，是比较丰富的时期；4月中、下旬的天敌主要以蚜虫为猎物的食蚜蝇类、寄生蜂类和瓢虫类，还有以蓟马为猎物的小花蝽。而在10月份，蜘蛛类则为优势种群，食蚜蝇类、瓢虫类、草蛉类、小花蝽、姬猎蝽等有一定的数量。

C類的4个时期，天敌的物种数量在13～17种，种群数量为165～200头，物种数和种群数量都比较丰富。在5月上、中、下旬的天敌主要是以蚜虫为猎物的瓢虫类和食蚜蝇，还有以蓟马为猎物的蝽类；而在6月上旬，依然是以瓢虫类为优势种群，食蚜蝇和盲蝽类也有一定的数量。

D类（9月中旬）是天敌种类和数量最少的时期。

从聚类方法可以看出，节肢动物群落、害虫群落和天敌群落随时间变化具有一定的复杂性，指标相似的时间段聚类到一起。对各类的群落特点进行了分析，可以看出不同时段内节肢动物、害虫和天敌群落随时间都有较大的变化。

2.3 节肢动物群落的最优分割

2.3.1 节肢动物群落的最优分割 利用最优分割法对苜蓿田节肢动物群落进行了分析，结果见表4。各分割结果时段内误差函数如表4的第2列所示，在不同时期的群落分为7段后总误差函数平缓下降，即按照时间序列可将群落分为7段：第1阶段（4月份）是苜蓿田节肢动物的物种数和种群数量的上升阶段；第2阶段（5月份）物种数量上升达到前期的最大值，种群数量也是全年的的第一个高峰；第3阶段（6月份）物种的数量有所降低，种群数量相对较低；第4阶段（7月份和8月上旬）苜蓿田物种数比较平稳，群落中个体总数达到了第2个高峰期，变化也比较平稳；第5阶段（8月中旬到9月下旬）物种数有所减少，群落总个体数达到了第2个最低峰；第6阶段（10月上、中旬）物种数达到全年最高值，群落总个体数达到全年第3个高峰期；第7阶段（10月下旬）物种数减少，但群落总个体数保持较高状态，主要是蚜虫的数量较多。

2.3.2 害虫群落的最优分割 对害虫群落进行最优分割结果如表5。各分割结果时段内误差函数如表5的第2列所示，在不同时期的群落分为7段后总误差函数平缓下降，即按照时间序列可将群落分为7段，分法与节肢动物群落相似，但又不同。种类数呈现上升-下降-上升趋势；种群数量呈现上升-下降-上升-下降-上升趋势。第1阶段（4月份），是物种数量平稳增加及害虫种群数量上升时期，主要害虫是蚜虫和蓟马；第2阶段（5月上、中旬）物种数变化不大，但害虫种群数量增长最为迅速，尤其是蚜虫增长到高峰期，造成全年群落个体数量的最大值。第3阶段（5月下旬至7月上旬）物种数逐渐增加，但群落个体数开始下降，尤其是第一茬苜蓿刈割后蚜虫数量锐减，形成第一个低谷期，此时的主要害虫是蓟马，盲蝽类、叶甲类及苜蓿斑螟开始出现，并不断增多；第4阶段（7月中旬至8月中旬）害虫物种数仍有所增加，群落中物种个体数则处于第二个高峰期，蓟马类是这一时期的主要害虫，盲蝽类数量增加比较迅速，叶甲类、叶蝉类、苜蓿斑螟维持一定的数量；第5阶段（8月下旬至9月中旬）是害虫种类及种群数量较低的阶段，此阶段的主要害虫仍为蓟马，但种群数量已明显小于第4阶段，盲蝽类种群数量已不达第4阶段的一半，但苜蓿斑螟的种群数量增多，明显多于第4阶段；第6阶段（9月下旬至10月中旬）是物种数及群落种群数量又一次回升阶段。9月下旬到10月上旬，主要害虫仍是蓟马，蓟马和蚜虫的数量在上升，但从10月中旬开始，蚜虫的种群数量超过蓟马，而蓟马数量呈下降趋势；这一时期苜蓿斑螟的数量由高到低呈减少趋势，叶甲类呈增加趋势；第7阶段（10月下旬）害虫种类数较多，害虫种群数量增加，尤其是蚜虫类数量最多，蓟马、苜蓿斑螟的数量较第6阶段降低。

2.3.3 天敌群落的最优分割 对天敌群落进行最优分割结果如表6。各分割结果时段内误差函数如表6的第2列所示，在不同时期的群落分为3段后总误差函数平缓下降，即按照时间序列可将群落分为3段，天敌种类数及种群数量呈现上升-下降-上升趋势：第1阶段（4月上旬至6月上旬）是物种数量和种群数量增加时期，瓢虫类和食蚜蝇类数量比较多，寄生蜂类和小花蝽次之，蜘蛛和草蛉的数量也在增加；第2阶段（6月中旬至9月下旬）是天敌种类数及种群数量最低的时期，天敌种类数只有4～9种，天敌种群数量4～55头。蜘蛛是这一时期的主要天敌，其次是小花蝽，还有少量姬猎蝽。第3阶段（10月上旬至10月下旬）是天敌种类数及种群数量再次上升时期。这一时期天敌种类数为14～16种，种群数量为88～107头。主要天敌是蜘蛛、小花蝽，且瓢虫类、食蚜蝇类、寄生蜂类数量也不断上升。

3 结论与讨论

节肢动物体型小、世代周期短、种群数量大、繁殖能力强，对环境扰动敏感[36-38]。苜蓿是多年生一年多次刈割的作物，其田间节肢动物群落变化受诸多因素，如温度、降雨、浇水、施肥、苜蓿刈割、生物之间关系等影响。青岛苜蓿每年可以刈割5次，尤其是第一茬苜蓿刈割对蚜虫的种群数量影响较大，其他时期的刈割对苜蓿田节肢动物群落影响不大，这与刘长仲等[28]的研究结果一致。青岛苜蓿田节肢动物群落的动态有其自身规律。endprint

聚类分析是将各特征指标相似的阶段聚集在一起，便于了解群落动态的规律。本研究将节肢动物群落、害虫群落和天敌群落分别聚为4、5和4类，分析了各类群落的特点，从而反映了群落结构变化的复杂性。

最优分割以时间序列对群落动态进行划分，便于了解群落变化的时序规律。本研究将节肢动物群落和害虫群落可分为7个阶段，天敌群落可分为3个阶段，分析了各阶段物种组成、数量变化特征。

无论是聚类分析还是最优分割，目的都是将复杂的群落动态过程简单化，以便于更好地反映苜蓿田节肢动物群落的组成、结构及动态规律。本研究的主要目的是了解害虫与天敌的群落变化动态，以害虫为目标，可以看出在5月下旬以前主要是蚜虫为主，并且种群数量增长较为迅速，天敌的出现有一定的滞后性，如果在早期对蚜虫进行适当控制，或适时刈割苜蓿，对控制蚜虫有很好的效果。从6月份开始到10月上旬，蓟马取代蚜虫成为苜蓿田的优势害虫，盲蝽类数量也不断增加，从7月份开始苜蓿斑螟也成为主要害虫之一；在10月份主要害虫为蚜虫和蓟马。对天敌来说，在5月下旬之前和10月份对蚜虫具有控制作用的食蚜蝇、瓢虫、寄生蜂数量较多，与Ximenez-Embun等[32]的研究结果一致，但在其它时期小花蝽和蜘蛛的种群数量较大，对蓟马及其他害虫起到一定的控制作用。这一研究结果对青岛苜蓿害虫的防治提供了科学依据。但关于天敌对害虫的控制效能等方面的研究还未能开展，这对制定防治措施会造成一定的影响，相关的研究还需要进一步完成。

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（责编：张宏民）endprint