高原鼠兔繁殖季节血液指标、血气及性激素变化

谢惠春 罗巧玉 陈 志 马永贵

(青藏高原药用动植物资源青海省重点实验室，青海师范大学，西宁，810008)

高原鼠兔繁殖季节血液指标、血气及性激素变化

谢惠春 罗巧玉 陈 志 马永贵*

(青藏高原药用动植物资源青海省重点实验室，青海师范大学，西宁，810008)

稿件运行过程

高原鼠兔； 繁殖季节； 血常规； 血气分析； 性激素

青藏高原年平均气温为-4～-8 ℃，平均气压约500 mmHg左右，日平均气温低于0 ℃的天数在海拔2 000～4 000 m的区域为4～6个月。同时伴随着海拔高度每垂直上升100 m，年平均气温降低0.57 ℃[1]。

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)，兔形目(Lagomorpha)鼠兔科(Ochotonidae)，成体高原鼠兔体长10～15 cm，平均体重150～200 g，嘴唇似兔，耳朵似鼠，尾巴短小，躯背毛色呈棕色或黄褐色，腹部毛色呈淡灰色，是一种世代生活在青藏高原海拔3 200～5 200 m地区的特有植食性小哺乳类土著动物[2]。基于高原鼠兔化石的研究发现，高原-鼠兔是见证冰川时代的生物之一，说明高原鼠兔在青藏高原生活距今约3 700万年[3]。作为青藏高原高寒草甸生态系统中的关键物种，高原鼠兔对于维持其栖息地生物多样性的稳定具有不可或缺的作用[4]。多年来研究人员对高原鼠兔的生物学、生态学[5]、防治技术[6]、低氧适应[7-9]、繁殖力[10]等方面有较多的研究。本研究从动态的角度研究高原鼠兔在其生境地繁殖季节前后血常规、血气和性激素的变化，并与繁殖期间的各种行为模式相关联，探讨鼠兔繁殖策略对环境及行为的响应。为揭示高原鼠兔种群调节机制，确定种群数量的变动规律等提供基础理论依据。

1 研究地点及方法

1.1实验地自然环境

实验地位于青海省海北自治州祁连县野牛沟乡达玉村(E 99°16′，N 38°42′，海拔3 960 m)，该地区暖季时间短，5月底气温逐渐升高，为植被返青期；8月初气温逐渐降低，植被开始枯黄，季节周期短，为典型高原山地；年降水量371.4 mm左右，年降水日数达到123.4 d，年蒸发量1 703 mm左右，1月降水量最低，7月降水量最多，属干旱或半干旱气候[11]；大风天气较多，据记载一年中最多大风天数为134 d，最大风速达39 m/s[12]，整体气候条件恶劣。

1.2实验动物

2014年5～10月间，每月中下旬于试验地捕获高原鼠兔，雌雄各20只以上，并以随机捕获未受孕雌性数目至20为基线，分离出随机获得的孕鼠，期间在试验地共捕获、解剖高原鼠兔332只。捕获后，将其饲于动物饲养箱内，饲以生境青草(矮生嵩草(Kobresiahumilis)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、早熟禾(Poaspp.)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)等)，生境适应3 d，每日进行至少3次适应性抓捕训练，以减小实验时应激反应，消除人为误差。捕捉3 d后进行实验。将高原鼠兔称重，按照1 mL/100 g腹腔注射25%乌拉坦生理盐水溶液，待其麻醉，稳定10 min后采血，颈静脉和颈动脉血气、红细胞数目和红细胞压积在野外现场测定；高速离心机离心血浆，并采集血样，置于液氮中带回青海师范大学实验室用于测定激素含量和血红蛋白浓度。

1.3仪器和试剂

Thermo Electron A13红细胞比容离心机(法国)，i-STAT Corp雅培手掌血气分析仪(美国)，i-STAT Corp EG7+血气测试电极片(美国)，TGL-16B飞鸽高速离心机(上海)，BIO-RAD X-mark酶标仪(美国)，MB100-4P 微孔板孵育器(美国)，UV-1800岛津分光光度计(日本)，Leica光学显微镜(日本)，Hayem红细胞稀释液(1.0 g NaCl，5.0 g Na2SO2，0.5 g HgCl2，双蒸水加至200 mL)，文-齐氏液(0.05 g KCN，0.20 g K3Fe(CN)6，0.14 g KH2PO4(无水)，1.0 mL Triton X-100，1 000 mL超纯水，调节pH到7.0～7.4)，睾酮ELISA试剂盒、雌二醇ELISA试剂盒、甲状腺T4激素 ELISA试剂盒均购自上海科兴生物试剂公司。

1.4试验方法

1.4.1体重称量

为保证体重称量结果的准确性与可比性，解剖前日晚上不再对高原鼠兔进行喂食，于解剖当日清晨空腹测量体重。去除亚成体和与大多数体重有明显差异的鼠兔。

1.4.2高原鼠兔成体的繁殖指数

以每月随机捕获未受孕成体雌鼠20只为基线，将捕获雌性中怀孕个体单独分离，记录数目，计算高原鼠兔不同月份繁殖指数(怀孕率)=怀孕个体/(20只未受孕雌鼠+怀孕个体)×100 %。

1.4.3动静脉血血气测定

高原鼠兔称重后，按照1 mL/100 g腹腔注射25%乌拉坦生理盐水溶液，待其深度麻醉呼吸稳定后，剪去颈部毛发，剥离颈总动脉和颈总静脉，利用肝素钠注射器进行颈静脉、颈动脉采血各约0.2 mL，去掉注射器针头最外端的一滴血，快速将剩余血注入EG7+电极片中，置于i-STAT血气仪进行检测。

1.4.4血液常规指标测定

1.4.4.1红细胞(RBC)数目

取Hayem红细胞稀释液2 mL置于小试管中，用微量采血管采血10 μL，擦去管外的血，轻吹入试管底部，清洗吸管2～3次，立即混匀。充入红细胞计数板计数室，静置5 min，高倍镜下计数。

1.4.4.2血红蛋白(Hb)浓度

取25 mL文-齐氏液置于容量瓶中，用微量抗凝采血管采全血100 μL，将血液加入到放有文-齐氏液的容量瓶内，吹吸至少5次，充分混匀，静止5 min以上。分光光度计以文-齐氏液为空白调零，读取540 nm处的吸光度值，换算出Hb浓度。

1.4.4.3红细胞压积(HCT)

高原鼠兔全血混匀，微量抗凝采血管采血，一端封口胶封口，Thermo Electron A13红细胞比容离心机离心5 min(12 000 r/min)。HCT=(红细胞体积/全血总体积)×100%。

1.4.4.4平均RBC容积(MCV)和平均红细胞血红蛋白(MCH)

根据张时民和刘天霞[13-14]等人对血象的计算研究方法得出：MCV=HCT/RBC，MCH=HGB/RBC。

1.4.5甲状腺素(T4)、睾酮(T)、雌二醇(E2)及雄性睾丸重量测定

高原鼠兔麻醉，分离出雄性个体两侧睾丸，心脏取血2～3 mL，无抗凝剂条件下水浴静置10～30 min(25～37 ℃)，待析出血清后，离心 10 min(4 000 r/min)，分离血清，置于液氮中带回青海师范大学实验室，酶标仪测定血清甲状腺素(T4)、睾酮(T)、雌二醇(E2)含量。

1.4.6数据统计及分析

通过SPSS17.0进行数据统计分析，结果以平均值±标准差(Mean±SD)表示，对结果进行显著性检验分析，显著性水平为P<0.05。

2 实验结果

2.1繁殖季节前后不同性别高原鼠兔体重变化

繁殖季节前后不同性别高原鼠兔体重变化如表 1所示，雄性高原鼠兔9月、10月体重显著高于5月、7月、8月(P﹤0.05)，9月也显著高于6月(P﹤0.05)，随着9月、10月温度的降低体重呈升高趋势；雌性高原鼠兔，怀孕组显著高于其他各组(P﹤0.05)，5月组显著低于其他各组(P﹤0.05)，6月、7月、8月、9月、10月之间差异不显著，但9月、10月与7月、8月相比呈升高趋势(P﹥0.05)；雌雄高原鼠兔各月份比较，5月雄性高原鼠兔体重极显著高于雌性(P﹤0.01)，其他各月份之间均无显著差异(P﹥0.05)。

2.2高原鼠兔雌性成体的繁殖指数

高原鼠兔雌性成体的繁殖指数如表 2所示，5～9月间捕获雌鼠中都有孕鼠存在，且孕鼠所占捕获雌鼠比例随月份的延后表现出先升高后下降的趋势，6月、7月为当地高原鼠兔繁殖的旺盛阶段，怀孕率分别为63.6 %和58.3 %，9月间只捕获到1只怀孕雌鼠。

2.3高原鼠兔不同月份血常规指标比较

高原鼠兔不同月份血常规指标比较如表 3所示，雄性高原鼠兔RBC在5月到10月期间呈现波动式变化，6月RBC显著高于7月、9月、10月，8月显著高于9月(P﹤0.05)，其他月份之间无显著性差异(P﹥0.05)，总体呈现6月和8月升高，其他月份降低趋势。雌性高原鼠兔RBC 6月和8月显著高于怀孕组、7月、9月、10月(P﹤0.05)，其他各组之间无显著性差异(P﹥0.05)。

雄性高原鼠兔6月Hb含量显著高于5月、7月、9月、10月(P﹤0.05)，8月Hb含量显著高于10月(P﹤0.05)，其他月份之间无显著性差异(P﹥0.05)，总体呈现出6月、8月升高，其他月份降低的趋势。雌性高原鼠兔5月Hb显著低于6月、8月，10月HGB则显著低于6月、7月、8月，其他月份之间无显著性差异(P﹥0.05)，雌性高原鼠兔Hb也呈现出6月和8月上升趋势，其他月份降低趋势；怀孕雌性高原鼠兔的Hb含量显著低于6月、7月、8月、9月(P﹤0.05)，低于任何所测6个月未怀孕雌性。

雄性高原鼠兔6月红细胞压积显著高于其他月份(P﹤0.05)，10月HCT显著低于5月、6月、7月、8月(P﹤0.05)。雌性高原鼠兔6月显著高于其他月份(P﹤0.05)，怀孕组和5月、7月、8月、9月之间无显著性差异(P﹥0.05)，10月HCT显著低于其他各组(P﹤0.05)。

雄性高原鼠兔MCV各月份之间均无显著性差异(P﹥0.05)。雌性高原鼠兔8月显著低于怀孕组、7月和9月，7月显著高于10月(P﹤0.05)。

雌雄高原鼠兔MCH组内及组间均无显著性差异(P﹥0.05)。

2.4不同月份高原鼠兔血液血气指标比较

不同月份高原鼠兔血液血气指标比较如表4 所示，雄性高原鼠兔PaO25月显著高于6月、8月、9月和10月(P﹤0.05)，PvO25月显著低于7月和9月(P﹤0.05)，△PO2(a-v)5月显著高于6月、8月、9月、10月(P﹤0.05)；雌性高原鼠兔PaO25月显著高于7月和10月(P﹤0.05)，△PO2(a-v)5月显著高于6月、7月、10月(P﹤0.05)；组间比较发现，7月雄性PaO2显著高于雌性，6月雌性PvO2显著高于雄性，7月△PO2(a-v)值雄性显著高于雌性(P﹤0.05)。

雄性高原鼠兔SaO2，各月份之间均无显著性差异(P﹥0.05)，SvO25月显著低于9月(P﹤0.05)；△SO2(a-v)5月显著高于9月(P﹤0.05)；雌性高原鼠兔SaO210月显著低于5月、9月和怀孕组(P﹤0.05)，5月显著高于7月，△SO2(a-v)5月显著高于7月和10月，8月显著高于7月(P﹤0.05)；组间比较发现，SaO27月雄性显著高于雌性，SvO26月雄性显著低于雌性，△SO2(a-v)在7月和10月都表现出雄性显著高于雌性(P﹤0.05)。

雄性高原鼠兔动脉血和静脉血pH值各月份之间均无显著性差异(P﹥0.05)；雌性高原鼠兔7月pHa值显著高于5月、8月、10月(P﹤0.05)，组间比较发现，pHa值7月雌性显著高于雄性(P﹤0.05)。

雄性高原鼠兔PaCO26月高于同组其他月份且显著高于7月(P﹤0.05)，△PCO2(a-v)，7月显著高于6月、8月、9月(P﹤0.05)；雌性高原鼠兔PaCO2怀孕组和5月组显著低于10月(P﹤0.05)，PvCO2怀孕组低于其他月份组且与6月、10月具有显著性(P﹤0.05)，雌性△PCO2(a-v)，10月显著低于5月和6月(P﹤0.05)；组间比较发现，雌性PaCO210月、PvCO26月、△PCO2(a-v)6月都显著高于雄性(P﹤0.05)，雄性△PCO2(a-v)7月、10月显著高于雌性(P﹤0.05)。

雄性高原鼠兔BEa 5月显著低于9月(P﹤0.05)，BEv和△BE(v-a)各月份组内均无显著性差异(P﹥0.05)；雌性高原鼠兔BEv 7月显著高于怀孕组和5月、8月、10月(P﹤0.05)，5月显著低于6月、9月(P﹤0.05)，6月显著高于8月(P﹤0.05)，△BE(v-a)7月显著高于5月、10月(P﹤0.05)；组间比较发现，雄性BEv和△BE(v-a)5月均显著高于雌性，7月BEa和△BE(v-a)显著低于雌性，△BE(v-a)10月显著高于雌性(P﹤0.05)。

雄性高原鼠兔TaCO25月显著低于10月(P﹤0.05)，TvCO2和△TCO2(v-a)各月份组内均无显著性差异(P﹥0.05)；雌性高原鼠兔TvCO2，怀孕和5月组均显著低于6月、7月、9月(P﹤0.05)，8月显著低于6月、7月(P﹤0.05)，△TCO2(v-a)，怀孕和10月组显著低于6月和7月(P﹤0.05)；组间比较发现，雄性TvCO27月显著低于雌性，△TCO2(v-a)10月显著高于雌性(P﹤0.05)。

2.5不同月份高原鼠兔血浆中甲状腺T4、雌二醇E2、睾酮T含量及睾丸重量变化

不同月份高原鼠兔血浆中甲状腺T4、雌二醇E2、睾酮T含量及睾丸重量变化如表 5所示，雄性高原鼠兔T4，5月显著高于7月、9月、10月(P﹤0.05)，9月、10月表现出组内最低(P﹤0.05)；雌性高原鼠兔T4，10月除与9月不具有显著差异外，显著低于其他组(P﹤0.05)，9月显著低于怀孕组和5月、6月(P﹤0.05)，7月显著低于6月(P﹤0.05)，呈现出典型的随时程加大T4分泌水平减弱；组间比较发现，雌性T4在5月显著高于雄性(P﹤0.05)。

雌性高原鼠兔血清中E2，6月和怀孕组显著高于7月、8月、9月、10月(P﹤0.05)，5月显著高于9月、10月(P﹤0.05)，7月、8月显著高于10月(P﹤0.05)，其他各组之间均无显著性差异(P﹥0.05)。

雄性高原鼠兔睾酮(T)含量和睾丸重量(100 g体重相对重量)在5月、6月、7月均显著高于8月、9月、10月(P﹤0.05)，且组内表现为5月﹥6月﹥7月(P﹤0.05)，T含量随月份依次递减，8月、9月、10月之间无显著性差异(P﹥0.05)；睾丸相对重量，5月、6月、7月、8月之间均有显著差异(P﹤0.05)，且显著高于9月、10月，睾丸相对重量随月份依次递减(P﹤0.05)。

表1高原鼠兔不同月份体重的比较(平均值±标准差)

Tab.1 Body weight of Ochotona curzoniae in different month(Mean±SD)

注：每列中具有相同字母的数据间无显著性差异，F-检验，P>0.05。括号内数字为样本量

Note：Value with the same subscripts within rows are not significantly different，F-test，P>0.05.Sample sizes are indicated in parentheses

表2 雌性高原鼠兔成体的繁殖指数

Tab.2 Reproductive indices of the mature female plateau pikas

表3 高原鼠兔不同月份血常规的比较(平均值±标准差)

Tab.3 Blood indices of Ochotona curzoniae in different month(Mean±SD)

续表3

注：每行中具有相同字母的数据间无显著性差异，F-检验，P>0.05

Note：Value with the same subscripts within lines are not significantly different，F-test，P>0.05.

表4 不同月份高原鼠兔血液血气指标(平均值±标准差)

Tab.4 Blood gases of Ochotona curzoniae in different month(Mean±SD)

续表4

注：每行中具有相同字母的数据间无显著性差异，F-检验，P>0.05。同一指标高原鼠兔雌雄间差异显著性差异用*表示，P<0.05

Note：Value with the same subscripts within lines are not significantly different，F-test，P>0.05.* Indicate the significant difference between male and femaleOchotonacurzoniaein the same indices，P<0.05

表5 不同月份高原鼠兔血浆中甲状腺T4、雌二醇E2、睾酮T含量及睾丸重量(平均值±标准差)

Tab.5 T4，E2，T and testes weight of Ochotona curzoniae in different month(Mean±SD)

注：每行中具有相同字母的数据间无显著性差异，F-检验，P>0.05。同一指标高原鼠兔雌雄间差异显著性差异用*表示，P<0.05

Note：Value with the same subscripts within lines are not significantly different，F-test，P>0.05.* Indicate the significant difference between male and femaleOchotonacurzoniaein the same indices，P<0.05

3 讨论

繁殖活动是种群延续的基础，动物能否成功的繁殖直接关系到整个种群的存在与灭亡，影响动物繁殖成功与否的因素很多，繁殖投入是其中一个重要因素[4]。高原鼠兔行为变化与其繁殖期和性别有显著关系，而在密度间无明显差异，在不同的繁殖期，雌雄鼠兔的繁殖投入不同，导致行为模式产生差异[15]，进而使得鼠兔繁殖季节血液指标、血气及性激素等发生改变。在干旱和半干旱地区鼠类种群，在行为和繁殖力变化上表现出明显的季节性变化，食物、光周期、温度及降雨量等环境限制因子能够明显影响鼠类的繁殖动态[16-17]。实验选择在2014年5～10月间进行，即当地暖季来临前1个月至冷季开始后1个月，高原鼠兔一年中大多数生命活动都在这段时间内完成。5～9月间捕获雌鼠中都有孕鼠存在，且孕鼠所占捕获雌鼠比例随月份的延后表现出先升高后下降的趋势，6月、7月为当地高原鼠兔繁殖的旺盛阶段，怀孕率分别为63.6 %和58.3 %，9月间只捕获到1只怀孕雌鼠。动物能根据环境条件和自身状况在取食、防御、交配和育幼等行为活动之间进行权衡，确定各种行为活动上的时间分配[18]。因此，可将该地区高原鼠兔的繁殖期分为以下几个明显的阶段：① 过渡恢复阶段(5月以前)；② 繁殖旺盛阶段(5月下旬～7月中旬)；③ 繁殖抑制阶段(7月下旬～9月下旬)；④ 繁殖静止阶段(10月及10月以后)。高原鼠兔在各个阶段血液指标、血气及性激素变化等都表现出明显的不同，具体如下。

体重可以反映出动物机体的营养和代谢水平，与食物的质量、数量及机体活动量密切相关。本研究发现，雄性和雌性高原鼠兔体重从5月到10月(7月下降除外)总体呈现增加趋势，雄性高原鼠兔在9月才表现出与前几月份显著性差异，雌性高原鼠兔6月即比5月体重显著增加。实验地4月中旬开始为牧草发芽期，处于过渡恢复阶段的鼠兔开始大量觅食含有丰富营养成分的新生牧草，体重迅速增大为繁殖做好准备。体重较大的高原鼠兔有更多与异性交配机会，迫使其在繁殖期体重的上升，在与雌性高原鼠兔体重的比较中也很好地说明这点，5月雌雄高原鼠兔体重差异极显著(P﹤0.05)。5月下旬～7月下旬繁殖旺盛阶段，怀孕雌性高原鼠兔体重显著高于未怀孕雌性(P﹤0.05)，大多数兔形目雌性动物产仔后即迅速发生交配，并在很短的时间内再次受孕[19]，使得捕获孕兔的概率大大增加。

血常规检测作为最基本的血液学检测方式，可以直观地评价动物在不同繁殖投入中的生理状况。本研究发现雌性和雄性高原鼠兔RBC均在5月、6月升高，7月降低，8月升高，9月、10月降低。5月、6月是高原鼠兔繁殖旺盛阶段，未怀孕雌性和雄性高原鼠兔在体内激素的调节下，活动量显著升高；雌鼠护域行为消失，雄鼠为保护配偶不受其他雄性侵犯，常常尾随雌鼠活动，当发现入侵者后，会激烈追赶，直至将其赶出领地[20]。运动可以加快红细胞的更新速度[21]，高原鼠兔不同的行为模式直接影响RBC的数量，8月是实验地一年之中最温暖的月份，高原鼠兔活动量受光照和温度影响，显著升高，这与宗浩等人的研究成果相一致[22]。雌性鼠兔MCV 8月比7月显著降低，MCV的减小使红细胞表面积相对增大，这有利于红细胞中氧气的释放和组织中二氧化碳的排放，加快了气体交换速率，这与6月、8月高原鼠兔运动量加大，红细胞数目增多相对应。高原鼠兔RBC的变化应与HCT和HGB的变化呈正相关，但本研究发现，5月到6月不同性别高原鼠兔RBC虽有升高趋势，但结果不显著(P﹥0.05)，6月HCT和HGB却显著高于5月(P﹤0.05)，作者认为这与食物中营养成分的含量有关。研究发现，食物中蛋白质含量缺乏，会造成血红蛋白含量降低，使红细胞生存期限缩短[23]。 高原鼠兔MCH从5月开始随着温度的升高总体呈现上升趋势也很好地说明了这一点。8月雌性高原鼠兔RBC显著高于7月(P﹤0.05)，但HCT和HGB变化却不显著(P﹤0.05)，说明8月高原鼠兔活动量增大使RBC升高，但由于食物成分与7月变化不大，造成体内HGB增高不明显。有研究表明[24]，妊娠期女性一般都会伴有RBC、HGB、HCT降低的症状，尤其到孕中晚期，由于血容量的增加大于红细胞的增长数量，造成一定的血液稀释，高原鼠兔各项血常规指标在这一时期的变化规律则与之相同。怀孕组高原鼠兔RBC、HGB、HCT与繁殖高峰期的6月未怀孕雌性比有显著差异(P﹤0.05)，而且其他月，MCV和MCH则无显著性差异(P﹤0.05)。

甲状腺主要分泌T4，T3分泌很少，体内T3主要由T4脱碘而产生。寒冷会刺激小型哺乳动物非颤抖性产热(NST)的主要器官褐色脂肪组织(BAT)中T4-5′脱碘酶的活性升高，使T4在BAT中转化为T3，T3可以刺激BAT线粒体的增长引起线粒体质量及底物氧化有关酶的增加，使BAT产热增加[27]。本研究结果表明，高原鼠兔由繁殖抑制阶段转入繁殖静止阶段的过程中，随气温的降低，在9月、10月，尤其是10月，高原鼠兔血浆中T4含量显著低于其他6个月，主要由于寒冷驱使机体T4利用率升高，T3量生成增大，最终造成血浆T4浓度降低，T3浓度升高。同时我们还发现，5月雄性和6月雌性高原鼠兔T4含量比更温暖的7月高，这不符合T4在温暖条件下减少T3的转化，使T4浓度增大的说法，这应该是与高原鼠兔的季节性行为，即在较多的运动期和哺乳期的能量收支有关。对于高原鼠兔来说，繁殖旺盛阶段大量的运动和哺乳行为对自身能量耗费巨大，因此需要更多能量的摄入，据研究，小型兽类在哺乳期能量的摄入比静止期增加2～6.7倍[28]，而摄食量的增加会激发动物的食物诱导产热。

在哺乳动物中，雌性个体在雌激素和孕激素的共同作用下对生殖活动进行调节，雌二醇E2是卵巢分泌的类固醇性激素，其在维持动物性器官的发育和雌性的正常生殖机能中发挥重要作用，E2对动物的不同刺激会引起性欲和性周期的发生[29]。对实验地雌性高原鼠兔E2的测定结果显示，处于繁殖旺盛阶段的5月、6月E2浓度处于上升阶段，6月雌性高原鼠兔血浆中E2含量处于最高值，且显著高于8月、9月、10月(P﹤0.05)，随着时间的推迟，E2浓度不断下降。

据研究发现，激素水平可以影响动物的行为模式，而睾酮(T)作为性激素可以增强雄性高原鼠兔的攻击行为，使其在繁殖季节树立繁殖优势[30]。通过对雄性高原鼠兔T和睾丸相对重量的研究发现，两者存在明显的相关性，T浓度随睾丸相对重量的增加而增大，尤其在即将进入繁殖旺盛期的5月雄性鼠兔睾丸的相对重量和T浓度为6个月中最高值，且显著大于其他月份(P﹤0.05)，在有繁殖旺盛期向繁殖抑制期过渡的7月开始，睾丸重量开始大幅降低，T浓度也随着睾丸重量的降低而下降。

综上所述，高原鼠兔行为变化与其繁殖期和性别有显著关系，在不同的繁殖期，雌雄鼠兔的繁殖投入不同，导致行为模式产生差异，进而使得鼠兔繁殖季节血液指标、血气及性激素等具有明显的季节性变化。

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Plateau pika；Ochotonacurzoniae； Breeding season； Blood indices； Blood gas； Sex hormone

2014年5月至2014年10月间，在青海省海北自治州祁连县野牛沟乡达玉村附近，从动态的角度研究高原鼠兔在其生境地繁殖季节前后血常规、血气和性激素的变化，并与繁殖期间的各种环境因子相关联，探讨鼠兔繁殖策略对环境及行为的响应。结果表明，可将该地区高原鼠兔的繁殖期分为过渡恢复阶段(5月以前)；繁殖旺盛阶段(5月下旬～7月中旬)；繁殖抑制阶段(7月下旬～9月下旬)；繁殖静止阶段(10月及10月以后)4个阶段，不同的繁殖阶段高原鼠兔在体重、繁殖指数、血常规指标、血气指标、睾丸相对重量、甲状腺素及性激素水平上都表现出明显的季节性变化。说明高原鼠兔在行为和繁殖力变化上表现出明显的季节性变化，食物、光周期、温度等环境限制因子能够明显影响高原鼠兔的繁殖动态，雌雄鼠兔的繁殖投入不同最终导致生理指标的不同。

Blood Indices，Blood Gas and Sex Hormones in Plateau Pika (Ochotona curzoniae)During Breeding Season

Xie Huichun Luo Qiaoyu Chen Zhi Ma Yonggui*

(The Key Laboratory of Education Ministry on Environments and Resources in Tibetan Plateau，Qinghai Normal University，Xining，810008，China)

Plateau pika (Ochotonacurzoniae，also called black-lipped pika)is a small non-hibernating diurnal lagomorph which inhabits alpine meadows on the Tibetan plateau，China.During May to October 2014，we studied pika blood indices，blood gas and sex hormones from a dynamic perspective during the breeding season in the village of Dayu，Yeniugou，Haibei prefecture，Qinghai province (E99°16′，N38°42′，3 900 masl).Various environmental factors were associated with reproductive behavior.Our results indicated that the breeding season of pika in this area can be divide into 4 stages：(i)The restoration phase，before May；(ii)The sexually active phase，in late-May to mid-July；(iii)The inhibition phase，in late-July to late-September and (iv)the sexually quiescent phase during and after October.Body weight，reproductive index，blood indices，blood gas analysis，the relative weight of testis，thyroid and sex hormone levels of plateau pika showed significant change by reproductive stage.The behavior and fecundity of plateau pika showed significant seasonal variation.Seasonality of vegetation cover，photoperiod，temperature and other environmental factors significantly affected the reproductive index.Differential reproductive investment lead to differences in physiological indicators between male and female plateau pikas.

国家科技支撑计划(2012BAC08B04)；祁连山湿地生态系统修复保护技术集成与示范

谢惠春，男，35岁，副教授；主要从事青藏高原动植物资源研究。E-mail：xiehuichun1982@163.com

*通讯作者：马永贵：E-mail：yezino.1@163.com

2016-10-19

Q959.836

A

修回日期：2016-12-15

发表日期：2017-05-10

2310-1490(2017)02-205-10