琼州海峡虾类群落结构特征研究

谢 旭，俞存根，郑 基，周青松，宋伟华，陈立红，许恒韬

（1.浙江海洋大学水产学院，浙江舟山 316022；2.国家海洋局第二海洋研究所，浙江杭州 310012）

琼州海峡虾类群落结构特征研究

谢 旭1，俞存根1，郑 基1，周青松2，宋伟华2，陈立红2，许恒韬2

（1.浙江海洋大学水产学院，浙江舟山 316022；2.国家海洋局第二海洋研究所，浙江杭州 310012）

根据2016年5、10月在琼州海峡进行底拖网生物资源调查所获得的22个站位资料，分析了琼州海峡虾类种类组成、优势种、生物多样性、群落结构的相似性、相异性等群落结构特征。结果表明，调查样品共鉴定出虾类19种，隶属于6科13属，其中优势种为葛氏长臂虾和哈氏仿对虾2种。分布在水深小于20 m区域的虾类种数最多，随水深增加虾类种类数呈递减趋势。丰富度指数（D）、均匀度指数（J'）和多样性指数（H'）秋季均高于春季。凡纳滨对虾和周氏新对虾对春季群落结构影响较大，哈氏仿对虾对秋季群落结构影响较大。

琼州海峡；虾类；多样性；群落结构

随着我国近海渔业资源的衰退，虾类在渔业资源中所占有的地位越来越重，2015年虾类全国海洋捕捞产量为1.58×106t，占全国海洋捕捞产量的12.05%[1]，虾类作为许多鱼类的饵料，其资源稳定性会影响海洋食物链乃至整个海洋生态系统的稳定性。目前，刘瑞玉等[2-3]、王彝豪等[4]、宋海棠[5]、丁跃平等[6]研究了东、黄海虾类的区系特征，宋海棠等[7-11]研究了东海虾类的种类组成、数量分布及生物学特征，俞存根等[12]、卢占晖等[13]对东海虾类资源量进行了评估，俞存根等[14]、陈小庆等[15-16]、何贤保等[17]、夏陆军等[18]、徐捷等[19]、齐海明等[20]研究了东海虾类群落结构特征。

作为我国三大海峡之一的琼州海峡，位于海南岛和雷州半岛之间，属于南海海域，东西走向，东接南海北部，西连北部湾，东西长约80 km，南北宽越20～40 km，平均水深44 m，最大水深114 m。海峡两岸的岸线呈锯齿状，海峡中部潮流深槽，平均水深大于80 m，地形起伏不定，海浪冲刷强烈[21]。琼州海峡具有水深、风大、浪高、流急、海底地形复杂的特点，导致该海域的渔业资源调查较少，本次琼州海峡虾类群落结构调查研究，掌握其分布变化规律，对即将开展的琼州海峡跨海大桥工程具有参考意见，为琼州海峡的生态修复提供科学依据。本文主要根据2016年在琼州海峡开展渔业资源拖网调查所获得的虾类数据，分析研究琼州海峡虾类的群落结构特征，目的是掌握琼州海峡虾类资源现状，以期为琼州海峡虾类资源的科学保护、管理及其可持续利用提供依据。

1 材料与方法

本文所采用数据采自2016年5月（春季）、10月（秋季）在琼州海峡海域开展渔业资源定点拖网调查所获得的资料。调查范围为 19°57′56″～20°12′05″N，109°48′18″～110°24′52″E，共设置 22 个调查站位（图1）。调查船租用“琼临高12222号”底拖网渔船，主机功率为144 kW，网具为底拖网，规格为600目×45 mm。船上配备有卫导、探鱼仪等导航、定位等助渔助航设备。调查时每站拖曳约1 h，拖速约为3.5 kn。渔业资源调查方法按照《海洋渔业资源调查规范》（SC/9403-2012）[22]进行。每个调查站位拖网所获的渔获物全部取样装入样品袋，并进行编号、记录后，冰鲜保存，带回实验室分析、鉴定，使用电子天平称重，精确度为0.1g。优势种的计算采用相对重要性指数，计算公式如下：

式中：ni、wi分别为第i种虾类的个体数和生物量；N、W分别为虾类总个体数和总生物量；fi为第i种虾在m次取样中出现的次数；m为总取样次数。

优势种的季节更替变化运用种类更替率[23]分析，计算公式如下：

式中：A为更替率，即与前一季节比较的更替情况；C为相临两个季节间减少及增加的物种数；S为相临两个季节间相同的物种数。

物种多样性主要采用 Shannon-Weaver（H'）指数、均匀度（J'）、丰富度（D）3 个公式计算，计算公式如下：

式中：H'为虾类多样性指数；J'为虾类均匀度指数；D为虾类丰富度指数；ni是第i种虾的个体数，N为虾类总尾数；S为虾类总种数。

虾类数量分布图采用Surfer8软件绘制。

2 结果

2.1 种类组成

根据本次调查采集样品见表1，共鉴定出虾类19种，隶属于6科13属；春季出现种类较多，为14种；秋季较少，为13种。春秋季均以对虾科出现种类数最多，共有13种，占总种类数的68．42%。其中，春季对虾科10种，占春季种类数的71．43%，秋季对虾科7种，占秋季种类数的53．85%。春秋季共有种8种，占总种类数的42．11%；种类数更替率为57．89%。

图1 调查站位图Fig.1 The survey stations of fishery resources

表1 琼州海峡虾类的科、属和种的组成Tab．1 Compositions of shrimp at species,genus and family levels in Qiongzhou strait

将调查海域按水深分成4个水深带（小于20 m、20～40 m、40～60 m和大于60 m），来分析琼州海峡的虾类种类组成（表2）。春季，随着水深的增加，前3个水深带虾类种类分布为10种、6种、6种，第4个水深带仅有葛氏长臂虾Palaemon gravieri1种，4个水深带仅有共有种1种；秋季，随着水深的增加，各水深带虾类种类分布为11种、7种、5种和3种，4个水深带仅有共有种1种。说明虾类主要分布在水深小于20 m区域，随着水深增加，虾类种类数呈递减趋势。水深40～60 m区域的虾类种数，春季（6种）＞秋季（5种），其余各水深带的虾类秋季＞春季。

表2 琼州海峡不同水深带虾类种类组成Tab．2 Different water depths with shrimp species composition in Qiongzhou strait

2．2 优势种

根据IRI分析研究虾类群落中的优势种成分，不同种类的相对重要性指数见表3。将IRI大于1 000的定为优势种，100～1 000的定为常见种[25]。结果得知，春季优势种仅葛氏长臂虾1种，秋季仅哈氏仿对虾Parapenaeopsis hardwickii 1种，春秋季之间优势种更替率为100%。常见种有周氏新对虾Metapenaeus joyneri、斑节对虾Penaeus monodon、鹰爪虾Trachypenaeus curvirostris和长毛明对虾Fenneropenaeus penicillatus等4种。

表3 琼州海峡主要虾类相对重要性指数值（IRI）Tab．3 The seasonal variation on the IRI of shrimp dominant species in Qiongzhou strait

2．3 物种多样性指数

比较不同季节虾类的多样性指数值，由表4可见，虾类的D、J'和H'均是秋季大于春季。

表4 琼州海峡虾类群落多样性指数的季节变化Tab．4 Seasonal change of the diversity index of shrimp communities in Qiongzhou strait

比较不同水深虾类的多样性指数值，由表5可以看出，春季虾类的D随水深增加呈先增后减趋势，秋季虾类的D随水深增加先递减后递增趋势。春季虾类的J'随水深增加呈递减趋势，秋季虾类的J'随水深增加呈先增后减趋势。春季虾类的H'在水深20～40 m之间区域最低，秋季虾类的H'随水深增加呈递减趋势。

表5 琼州海峡不同水深虾类群落多样性指数的季节变化Tab．5 Diversity of shrimp communities in different water zones and seasons of Qiongzhou strait

2．4 聚类、排序结果分析

琼州海峡虾类生物量进行聚类分析和NMDS排序的结果如图2所示，春秋季NMDS分析结果的胁强系数在 0．08～0．17 之间，表明该图形较好的反映了群落间的相似性程度[26]。春秋季站位聚类分析和NMDS分析结果基本一致，根据各群落间相似性程度，春季和秋季琼州海峡的虾类均可划分为3个群落，分别为群落Ⅰ、群落Ⅱ和群落Ⅲ。

2．5 群落相似性分析

春季，群落Ⅰ的组内相似性为41．97%，主要特征种为凡纳滨对虾Litopenaeus vannamei等；群落Ⅱ的组内相似性为29．62%，主要特征种为凡纳滨对虾等；群落Ⅲ的组内相似性为22．31%，主要特征种为周氏新对虾、葛氏长臂虾和斑节对虾等。秋季，群落Ⅰ的组内相似性为37．39%，主要特征种为哈氏仿对虾、周氏新对虾和斑节对虾等；群落Ⅱ的组内相似性为30．90%，主要特征种为哈氏仿对虾和长毛明对虾等；群落Ⅲ的组内相似性为30．25%，主要特征种为哈氏仿对虾等。

春季，群落Ⅰ和群落Ⅱ的相异性为99．12%，主要分歧种为凡纳滨对虾、葛氏长臂虾和细巧仿对虾Parapenaeopsis tenella等；群落Ⅰ和群落Ⅲ的相异性为97．33%，主要分歧种为周氏新对虾、斑节对虾、葛氏长臂虾、须赤虾Metapenaeopsis barbata、鲜明鼓虾Alpheus distinguendus和亨氏仿对虾Parapenaeopsis hungerfordi等；群落Ⅱ和群落Ⅲ的相异性为99．94%，主要分歧种为凡纳滨对虾、周氏新对虾、斑节对虾、葛氏长臂虾、须赤虾、鲜明鼓虾和亨氏仿对虾等。秋季，群落Ⅰ和群落Ⅱ的相异性为74．24%，主要分歧种为哈氏仿对虾、周氏新对虾、长毛明对虾、斑节对虾和鹰爪虾等；群落Ⅰ和群落Ⅲ的相异性为97．51%，主要分歧种为哈氏仿对虾、周氏新对虾、斑节对虾、中国龙虾Panulirus stimpsoni和鹰爪虾等；群落Ⅱ和群落Ⅲ的相异性为97．96%，主要分歧种为哈氏仿对虾、长毛明对虾、斑节对虾和中国龙虾等。

图2 琼州海峡虾类采样站点的聚类分析和NMDS排序图Fig．2 Group average clustering and NMDS ordination of sampling stations in Qiongzhou strait

表6 琼州海峡虾类各群落内平均相似性贡献率之和占90%以上的特征种Tab．6 The characteristic species for different community group average similarity contribution rate that accounted for over 90%in Qiongzhou strait

表7 琼州海峡虾类各群落间平均相异性贡献率之和占90%以上的分歧种Tab．7 The discriminating species for different community group average dissimilarity contribution rate that accounted for over 90%in Qiongzhou strait

3 讨论

3．1 虾类群落种类组成

调查样品共鉴定出虾类有19种，春季（14种）＞秋季（13种），两个季节均有分布的种类有8种，约占虾类总种数的42．11%，春－秋季之间虾类种类数更替率为57．89%，大部分种类只在某些季节出现。可以看出，分布在琼州海峡的虾类以季节性种类为主，地方种类较少。从生态类型看，本次调查的19种虾大都为广温广盐性种类，这可能与琼州海峡的地理和复杂的水文环境有关。从不同水深区域分析琼州海峡虾类种类组成可以看出，分布在水深小于20 m区域的虾类种数最多，并随水深增加呈递减趋势，各水深带之间的共有种较少，春季共有种仅有葛氏长臂虾1种，秋季共有种仅有哈氏仿对虾1种。这可能与琼州海峡的地形、潮流等有关，虾类种类主要分布在近岸的水深小于20 m区域，海流相对较小，在海峡中部有海流深槽，地形起伏不定，海浪冲刷强烈，不利于虾类栖息，导致水深大于60 m区域种类较少，仅有葛氏长臂虾、哈氏仿对虾、鹰爪虾和中国龙虾。

3.2 优势种组成变化

调查结果，春季优势种为葛氏长臂虾，秋季优势种为哈氏仿对虾，更替率为100%。根据宋海棠等[27]研究葛氏长臂虾为暖温性种，在30°00′N以南仅在沿岸少量分布，本次调查葛氏长臂虾为春季优势种，并且是春季唯一的各水深带之间均有分布的共有种。可能是因为葛氏长臂虾春季处在产卵期，其从外侧海域进入沿岸产卵时，琼州海峡中部有海流深槽，海流较大，葛氏长臂虾游泳能力不是特别强，部分种类被海流带到大于60 m深水区，其属于广温广盐性种类，个体较大，体长范围52～80 mm，均为成体，适应能力特别强，导致成为春季唯一在大于60 m深水区捕获的虾类，但葛氏长臂虾在大于60 m深水区的渔获率是各水深带最低的，秋季在大于60 m深水区未捕获葛氏长臂虾。

3.3 物种多样性

从不同季节虾类的多样性指数来看，调查海域虾类秋季的D、J'和H'均高于春季，秋季种类数虽然较春季少1种，经过春夏季的繁殖，秋季生物量是春季的1.92倍。春季大于60 m深水区仅有葛氏长臂虾1种，按不同水深带比较春季多样性指数，仅比较60 m水深以内区域多样性指数，春季虾类的J'随水深增加呈递减趋势，春季虾类的D随水深增加呈先递增后递减趋势，春季D在水深20～40 m之间区域最大，其H'反而最小。秋季虾类的D随水深增加先递减后递增趋势，秋季虾类的J'和H'随水深增加先递增后递减趋势。

3.4 群落结构特征

从图2可以看出，琼州海峡春、秋季虾类群落结构变化明显。根据CLUSTER分析，春季和秋季均可分别划分为3个不同的群落，NMDS二维标序图较好地反映了群落间的相似性程度。春季凡纳滨对虾、周氏新对虾、葛氏长臂虾和斑节对虾等对群落内相似性影响较大；秋季哈氏仿对虾、周氏新对虾、长毛明对虾和斑节对虾等对群落内相似性影响较大。春季群落的组间相异性较大（均大于97%），凡纳滨对虾、周氏新对虾、斑节对虾、葛氏长臂虾、细巧仿对虾、须赤虾、鲜明鼓虾和亨氏仿对虾等对群落间相异性影响较大，秋季群落组间的相异性较大（均大于74%），秋季哈氏仿对虾、周氏新对虾、长毛明对虾、斑节对虾、中国龙虾和鹰爪虾等对群落间相异性影响较大。

4 结论

本次调查所获19种虾类中，春秋季均出现的种类仅有8种，57.89%的虾类是洄游性虾类；从不同水深区域分析，以水深小于20 m区域的虾类种数最多，随水深增加虾类种类数呈递减趋势。优势种为有哈氏仿对虾和葛氏长臂虾2种。秋季的D、J'和H'均高于春季。凡纳滨对虾对春季群落相似性贡献率较大，哈氏仿对虾对秋季群落内相似性贡献率较大，凡纳滨对虾和周氏新对虾对春季群落间相异性贡献率较大，哈氏仿对虾对秋季群落间相异性贡献率较大。

致谢：夏陆军、毕耜瑶、张平、邓小艳、苗露、韩磊、钱金生、菅康康、颜文超、刘惠、赵繁和王九江等同学参加室内种类鉴定和数据处理，赵盛龙、陈健等老师参与室内种类鉴定，谨致谢忱。

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Research on Qiongzhou Strait Shrimp Community Structure Characteristics

XIE Xu,YU Cun-gen,ZHENG Ji,et al
(Fisheries School of Zhejiang Ocean University,Zhoushan 316022,China)

Based on the data acquired use bottom trawl in seasonal comprehensive surveys of 22 marine ecosystem of Qiongzhou strait in May and October,2016,the species composition,dominant species and diversity of shrimp were analyzed.Quantitative analysis was used to identify the similarity and dissimilarity of community structure.A total of 19 species were identified,which belonged to 13 generas in 6 families.Parapenaeopsis hardwickii and Palaemon gravieri were the dominant species.The shrimp species had the highest diversity in the water(depth less than 20 m).With the increase of the depth,the shrimp species showed a declining trend.The richness index(D),evenness index(J')and diversity index(H')in autumn were higher than in spring.Litopenaeus vannamei and Metapenaeus joyneri showed significant influence on the spring community structure,while P.hardwickii showed great influence on the spring community structure.

Qiongzhou strait;shrimp;diversity;community structure

S932.5

A

1008－830X(2017)02－0137－07

2017-01-20

国家自然科学基金（31270527）

谢旭（1991-），男，安徽宿州人，硕士研究生，研究方向：渔业资源与渔业生态学.E-mail:1426619449@qq.com

俞存根（1960-），男，教授，研究方向：渔业资源与渔业生态学.E-mail:cgyu@zjou.edu.cn