石羊河下游不同类型荒漠草地黑果枸杞群落结构及物种多样性特征

郭春秀， 姚 拓*， 马俊梅， 何芳兰， 赵 鹏， 李金辉， 王 祺

(1.甘肃农业大学草业学院， 甘肃 兰州 730070；2. 草业生态系统教育部重点试验室， 甘肃 兰州 730070；3. 甘肃省治沙研究所/甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室， 甘肃 兰州 730070)

石羊河下游西部与北部接阿拉善高原，南临河西走廊，东受腾格里沙漠威胁，行政区划属于甘肃省民勤县，地理单元属民勤-潮水盆地，伸入巴丹吉林沙漠和腾格里沙漠之间，属干旱荒漠与干旱荒漠草原的过渡区[1]，在我国生态安全屏障建设和生物多样保护方面具有重要地位，成为研究的热点区域。民勤荒漠草地作为我国蒙新高原草原区的一部分，地处石羊河下游的干旱荒漠区，是长期适应自然和社会环境，在特定环境下自然演替的结果，对维持民勤区域生态环境稳定、抵御风沙危害、促进地方经济发展起着极其重要的作用，也是当地生态环境建设和社会经济发展的重要组成部分[2-4]。民勤现有荒漠和半荒漠草地约137.0×104hm2，占全县土地总面积85.5%，其他可利用草地面积 84.9×104hm2，占草地总面积的62%[5]。

黑果枸杞(LyciumruthenicumMurr.)，也称苏枸杞，为茄科(Solanaceae)枸杞属(Lycium)的耐盐、抗旱灌木，分布于陕西北部、宁夏、甘肃、青海、新疆和西藏；中亚、高加索和欧洲亦有，尤其在我国西北荒漠地区呈片状分布状态[6]。黑果枸杞常生于盐碱土荒地、沙地或路旁[7]，在我国西北荒漠生态系统稳定和生物多样性保护等方面有着重要的生态意义。黑果枸杞是石羊河下游的重要植被建群种之一，以其为优势种的灌木群落对维持石羊河下游荒漠生态系统具有重要作用。近年来，由于石羊河下游土地开发，加上黑果枸杞果实的经济价值攀升，人工采收果实采取整株刈割方式，黑果枸杞种群受到严重破坏，急需对这一植被资源加以保护。已有学者对其生长发育、育苗技术、果实营养成分、色素提取、黑果枸杞花青素苷、多糖结构与功能等方面进行了大量研究[8-14]，但在民勤荒漠草地中对黑果枸杞群落结构特征及物种多样性方面的研究尚未见报道。

本文以民勤不同立地类型的荒漠草地黑果枸杞群落为研究对象，分析植被的组成、作用及植物群落结构特征及物种多样性。旨在为民勤荒漠草地黑果枸杞种群的合理开发利用和保护提供参考依据，同时为探索石羊河下游荒漠草地生态系统的发生、发展及其变化趋势奠定基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于民勤县境内，阿拉善荒漠南部。属温带大陆性荒漠气候区， 地理位置介于103°02′E～104°02′N和38°05′E～39°06′N之间，海拔1 000～1 936 m。研究区常年干燥，雨量少而集中，蒸发强烈，寒冬长，夏热短，昼夜温差悬殊，日照充足，风多。年平均气温7.6℃，降水多集中7、8、9月。年平均蒸发量2 604.3 mm，是降水量的23倍；蒸发量月平均最大的是5月和6月，月平均达382.6 mm，占全年的16%。

民勤荒漠草地与内蒙古阿拉善荒漠相连，属温性草原化荒漠类草地，是在温带干旱气候条件下，由旱生、超旱生的小灌木、小半灌木或灌木为优势种，且混生有一定数量的强旱生多年生植物和一年生草本植物而形成的一类过渡性的草地类型，这类草地处于荒漠与草原的过渡地带。区域气候条件严酷，植被稀疏、种类少、质量差、产量低为其典型特点。主要植物种有黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、白刺(Nitrariatangutorum)、盐爪爪(Kalidiumfoliatum)、小果白刺(Nitrariasibirica)、红砂(Reamuriasoongoria)等，草本主要有田旋花(Convolvulusarvensis)、藜(Chenopodiumalbum)、白茎盐生草(Halogetonarachnoideus)、顶羽菊(Acroptilonrepens)、碱蓬(Suaedaglauca)，骆驼蓬(Peganumharmala)、骆驼蒿(Peganumnigellastrum)、蒙古猪毛菜(Salsolaikonnikovii)等。土壤多为灰棕漠土或石膏灰棕漠土，土壤通体以灰色或棕色为主,土壤表层紧实，部分地区有沙化现象，剖面发育微弱。根据荒漠草地土壤和植被特点，荒漠草地类型可分为砾质荒漠草地、覆沙荒漠草地、固定和半固定沙丘及流沙荒漠草地、盐生草地等四大类[15]。

1.2 样地布设与植被调查

1.2.1样地布设 2015年9月，根据卫星影像、实地勘查和查阅文献，依据荒漠草地土壤和植被特点，在气候一致区域内对四大类型荒漠草地上集中连片分布的黑果枸杞种群进行调查，根据样地特点选择石羊河下游的丰庆滩(覆沙荒漠草地)、青土湖(盐渍化荒漠草地)、莱菔山(砾质荒漠草地)、西沙窝(固定半固定荒漠草地)为调查样地(图1)。

图1 石羊河下游黑果枸杞种群调查样地示意图
Fig.1 The research region of Lycium ruthenicum population of lower reaches of Shiyang River

1.2.2植被调查 在以黑果枸杞种群为优势种群或单一种群的条件下，在每个样地的确定黑果枸杞种群中心位置，然后在种群中心划出一个正方形，设置50 m×50 m的样地，每个样地内采用5点法设置5个10 m ×10 m的大样方，调查不同类型荒漠草地黑果枸杞群落植物的种类、高度、冠幅、个体数以及调查样地的地理位置、海拔高度、土壤类型等(表1)，草本植物调查则采用1 m×1 m小样方。根据荒漠生态调查常规调查方法[1]进行野外调查与室内计算。

表1 不同类型荒漠草地黑果枸杞群落特征Table 1 The characteristics of Lycium ruthenicum community on different types of desert grasslands

2 数据分析

在计算盖度、多度、频度的基础上，分别计算出灌木层、草本层每种植物的重要值、多样性指数，利用Excel 2010和SPSS 21. 0 软件分析和统计野外采集的各样方的数据。

2.1 物种多样性测定

采用重要值(IV)测定群落种群组成，多样性指数按照平均值统计，选取丰富度指数richness indices(S)来直观地表征群落植物种类的多少；用Simpson(D)优势指数来表征群落或生境遭破坏后修复能力和对抗干扰能力的强弱；用shannon-wiener(H)多样性指数来全面地反映群落或生境的物种结构信息及组成的复杂程度的高低；用pielou(Jsw)均匀度指数来反映物种分布情况[16]。各指数的计算公式如下：

1)分别计算灌木层和草本层各植物种重要值，计算方法为：

IV=(RHI+RCO+RFE)/3[17]

相对多度=(某种植物的多度/全部植物的多度总和)×100%

相对盖度=(某种植物的盖度/全部植物的总盖度)×100%

相对频度=(某种植物的频度/所有种的频度总和)×100%

赫利森接着观察了免疫细胞是如何通过导血管从颅骨移动到脑膜的，在小鼠体内和体外都是如此。“在体内观察非常具有挑战性，”她说，“血液从硬脑膜（脑膜的一层）外流向颅骨，而细胞则向相反的方向流动。可以看到细胞在逆流而上爬行。”

式中：IV—重要值；RHI—相对高度；RCO—相对盖度；RFE—相对频度；

2)丰富度指数：

物种丰富度 (richness indices) (S)，即群落中物种总数。

3)物种多样性指数计算公式为：

式中：S为样地各层次物种的数目；N为各层次所有种的重要值总和；ni为第i种的重要值；Pi为整个群落总体中第i种的相对重要值，Pi=ni/N。

5)均匀度指数计算公式为：

Pielou指数:E=H′/lnS

3 结果与分析

3.1 不同类型荒漠草地黑果枸杞群落物种组成及结构特征

3.1.1不同类型荒漠草地黑果枸杞群落植物科、属、种结构组成 由表2可知：不同类型荒漠草地黑果枸杞群落物种的组成数目由大到小的顺序为：砾质荒漠草地>盐渍化草地>固定/半固定沙地>覆沙草地。各群落相比，属的个体数之和与种的组成有相同的规律，从大类群的组成来看，研究区共出现物种31种，隶属9科28属，其中藜科种类最多(8属8种)，其次为蒺藜科(5属6种)，菊科和禾本科均为(4属4种)，柽柳科、豆科均为2属2种，茄科为1属2种，百合科、旋花科均为1属1种，可见，该区群落结构简单，科属组成分散。植物组成以双子叶居多，单子叶次之，裸子植物最少；且都属于高等植物。4 个不同类型荒漠草地黑果枸杞群落植物种类属于藜科、蒺藜科、菊科、禾本科，这 4 大科的比例较高，其中在覆沙荒漠草地中这4大科植物占本群落植物种之和的80% ，盐渍化草地占76.92%，砾质荒漠草地占73.91%，固定/半固定沙地占77.77%。相对而言，这 4 大科的植物更适合砾质荒漠草地和盐渍化草地生长，主要原因是藜科、蒺藜科等植物比较能适应干旱盐渍化的环境。

表2 不同类型荒漠草地黑果枸杞群落主要植物科、属、种的组成Table 2 Composition of plant families and species of Lycium ruthenicum community in different types of desert grasslands

3.1.2不同类型荒漠草地黑果枸杞群落生活型结构特征 采用Whittaker的生长型系统来表示生活型，即用群落中植物茎的木质化程度来确定生活型[18]，将群落中的植物分为灌木、多年生草本、一年生草本3种类型。从生活型上看(表3)，灌木种类最多，为12种，隶属8科10属，一年生草本次之，为11种，隶属5科10属，多年生草本最少，为8种，隶属5科6属，分别占总种数的 29.27%，26.83%，43.90%。在不同类型荒漠草地黑果枸杞群落中多年生草本与一年生草本物种数相近。灌木层与草本层植物数量差距较大，灌木层物种相对单一且数量较少，草本物种相对丰富且数量较大。其中在覆沙荒漠草地，灌木层占的比例最大，达到89.8%，无多年生草本植物；在盐生草地和砾质荒漠草地中一年生草本占的比例最大，分别达到74.6%和94.9%；在固定/半固定沙地多年生草本所占比例较大，达到67.9%；群落的结构、系统功能、稳定性主要由灌木层和多年生草本层决定，因此在覆沙荒漠草地和固定/半固定沙地群落结构相对稳定。

表3 不同类型荒漠草地黑果枸杞群落植被种类组成及数量Table 3 The composition and quantity of Lycium ruthenicum community in different types of desert grasslands

3.2 不同类型荒漠草地黑果枸杞群落重要值

3.2.1不同类型荒漠草地黑果枸杞群落优势种及其伴生种的差异比较 从黑果枸杞不同群落物种组成来看(表4)，黑果枸杞在不同群落中优势地位明显，对群落的结构、生态系统功能及稳定性具有重要作用。在覆沙草地和固定/半固定沙地中黑果枸杞为优势种，其重要值分别为58.93和28.91;亚优势种分别为盐爪爪和骆驼蓬，其重要值分别为20.74和17.29;主要伴生种分别是碱蓬和猪毛菜,其重要值分别为9.07和13.49。在盐渍化草地中,一生年草本碱蓬为优势种，其重要值为23.57；在砾质荒漠草地中优势种为一年生草本狗尾草，其重要值达到28.91，其他伴生种重要值差异都不大，均在10以下。对比分析不同类型荒漠草地黑果枸杞群落可知，灌木层在群落中重要值约在40以上，因此在黑果枸杞群落中占有重要地位，且各个群落中物种的优势地位不是很明显。

表4 群落中优势种、亚优势种及其主要伴生种重要值的变化Table 4 Important value of dominant and sub-dominant species

3.2.2不同类型荒漠草地黑果枸杞群落生活型结构特征 几种生活型相比, 各类荒漠草地都有相同的趋势(表5): 灌木植物占优势，重要值之和均大于45.88%，其次是一年生草本植物，多年生草本植物的比例均较小。同一类型荒漠草地，不同生活型的重要值总体表现为灌木植物>一年生草本植物>多年生草本植物，其中覆沙草地和固定/半固定沙地一年生草本植物和灌木植物的重要值相对较大，而盐渍化草地和砾质荒漠草地中则变化差异不大。各立地类型的黑果枸杞群落中, 灌木主要局限在黑果枸杞、白刺、盐爪爪几个物种之间；不同立地类型之间相比, 盐渍化草地灌木物种最多。覆沙草地和砾质荒漠草地的灌木物种数目相同, 均是黑果枸杞、白刺、盐爪爪，固定/半固定沙地灌木种数目最少。草本植物主要以禾草类和蒿草类为主。

表5 不同立地条件下群落生活型的重要值Table 5 The important values of community life forms under different habitats

3.3 黑果枸杞群落的物种多样性特征

不同类型荒漠草地黑果枸杞群落群落物种多样性分析(图2)表明，盐渍化荒漠草地、砾质荒漠草地和固定/半固定沙地物种丰富度均显著高于覆沙荒漠草地(P<0.05)，其中砾质荒漠草地物种最丰富，为22种，盐渍化荒漠草地和固定/半固定沙地次之，分别为13种和9种，覆沙荒漠草地最少，为4种；不同草地类型种间相遇率没有显著性差异，其值在0.35～0.58之间。从多样性指数来看，盐生草地和砾质荒漠草地高于其他两类草地类型，simpson指数差异显著(P<0.05)，其值分别为：0.62和0.55；Shannor-Weiner指数差异不显著，其值分别为：1.26和1.26；覆沙荒漠草地多样性指数最低，表明群落物种组成简单。不同草地类型Pielou指数差异不显著，其值在0.38～0.64之间，覆沙荒漠草地生态优势度指数显著高于盐渍化荒漠草地(P<0.05)，与其余的草地类型差异不显著，其值在0.38～0.65之间。

4 讨论

植物群落科、属、种结构不仅能反应植物群落特征，同时也能体现出植物群落所在生境条件[19]。文中研究发现，研究区4种不同类型荒漠草地共出现植物种31种，其中灌木植物12种，多年生草本8种，一年生草本11种，分属9科27属，各立地群落植物的种类主要集中在藜科、蒺藜科、菊科及禾本科这 4大科, 其他科物种相对少且分散，这 4大科的植物具有较强的生态适应性, 能适应民勤地区干旱少雨、土壤贫瘠的生态环境,是各个立地群落的主要组成部分。物种构成表现为多数种属于少数科、少数种属于多数科，并且很多种为单属单科，这种结构和党荣理、何芳兰等研究的关于西北荒漠地区植物区系[20]及石羊河下游盐渍化退耕地植被特征[21]相一致。

图2 不同类型荒漠草地黑果枸杞群落多样性指数
Fig.2 Diversity index of Lycium ruthenicum community in different types of desert grasslands
注：不同的小写字母表示同一指标不同类型荒漠草地差异显著(P<0.05)
Note: Different lowercase letters indicate significant difference between different types of desert grasslands in the same index at the 0.05 level.

群落物种组成的生活型结构是群落结构的重要组成部分，在一定程度上反映了群落的外貌，是植物群落对生境各种因素综合反映的外部表现[22]，各个立地的黑果枸杞群落主要由灌木组成，其次是一年生草本植物，多年生草本植物所占的比例最少，这是研究样地植物对干燥的气候环境和贫瘠的土壤条件有较强适应性的外部表现[23-24]。在石羊河下游不同类型荒漠草地黑果枸杞群落中，因受环境条件的限制，其物种组成简单，无乔木层和高大灌木层，矮小的灌木层占有绝对优势，通常优势种群或建群种群占据主导地位，群落向单一种群发展，这是荒漠植物群落的一个显著特点[25]。从环境特征来看，影响研究区植物群落组成及分布特征的环境因子主要是地形、土壤性状及气候条件[26]，其中降水是影响群落结构的主导因子，灌木和多年生草本植物的物种组成和结构比较稳定，受环境条件变化的影响较小，但一年生草本植物的稳定性较差，这与王蒙等对巴丹吉林沙漠周边地区植被群落特征研究一致[27]，草本层植物的数量对群落数量指标的统计产生很大的影响，草本层在物种数量和植物数量方面占有绝对优势，迫使灌木植物数量在群落中所占比例下降，致使灌木层物种相对单一且数量较少，草本物种相对丰富且数量较大[28]，本研究中,在各样地一年生草本随降水表现出较大的变化，在群落中属于不稳定层。本研究调查时间是在9月份属于雨水丰沛期，一年生草本植物比较丰富，在植物群落结构中仅次于灌木和多年生草本，对草本层的物种多样性水平起到了重要作用。然而在降水条件相似的情况下,群落内部的一年生植物的组成、生长也存在较大差异,这应该是其他环境因子作用的结果。

重要值是群落中物种生态适应能力和物种在群落中所处地位的综合指标，其大小是确定优势种和建群种的重要指标[29-30]，优势种的更替是群落演替到不同阶段的标志[31]。优势种及其伴生种重要值的变化，反映了不同立地条件下植被生长的环境因子也在发生复杂的变化[32]，本研究中用各立地优势种、亚优势种及其主要伴生种的重要值来反映黑果枸杞群落物种随环境变化的动态响应。在不同类型荒漠草地中，黑果枸杞在覆沙草地和固定/半固定沙地中为群落的优势种，在盐渍化草地和砾质荒漠草地中为群落的亚优势种，这是因为在覆沙草地和固定/半固定沙地上，土壤水分利用率高，有利于黑果枸杞的生长，因此黑果枸杞长势良好；而在砾质荒漠草地上黑果枸杞分布分散，长势明显小于覆沙草地和固定/半固定沙地，究其原因可能是在砾质荒漠草地上植物种类多，密度大，对水分竞争激烈，加上砾质地不利于水分贮存，导致黑果枸杞长势相对较差，不利于黑果枸杞生长。在沙丘中黑果枸杞的水分利用率高，而且植物种类少，密度小，对水分养分竞争不激烈，有利于黑果枸杞生长；这与李得禄等对民勤霸王群落的研究结果一致[33]。

群落的物种多样性直接或间接体现群落结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度、生境差异等，物种多样性对于生态系统的功能和稳定起决定性作用[34]，生境的不同,使群落种类组成、结构发生了相应的变化，反映在多样性上,随生态环境的渐好，多样性指数和均匀度增高。就各群落而言，多样性指数随均匀度的增高而增大，随优势度的增高而递减。即多样性指数越高，群落的结构越复杂，组成群落的植物及个体越多，群落越稳定，反之亦然。该区群落丰富度指数较高，多样性指数较低，群落间的均匀度指数相差不大，此结果与张林静[35]、李昌龙[17]等对荒漠区植被多样性研究结果相同。说明荒漠植物群落物种多样性水平普遍较低，这与荒漠生境条件恶劣、群落的组成种类少且种的分布极不均匀有关，同时也进一步强调了在极端恶劣气候下，典型荒漠植物群落的物种多样性差别不大。群落物种多样性均偏低，而生态优势度较高，根据稳定性与多样性假说理论，缺乏冗余物种，群落的稳定性较差。而草本植物因受降水的影响，在物种种类和数量方面具有较大的年度变异性，为群落的不稳定层片。因此，降水年份差异会对群落数量特征产生一定的影响，在统计分析时一年生植物是否参与计算，或者采取何种方法进行分析可能会更能准确反映该区天然群落的结构特征。

5 结论

石羊河下游不同类型荒漠草地黑果枸杞群落物种组成明显表现出多数种属于少数科，少数种属于多数科的特征。草本层优势种植物为短命避旱的 1 年生草本狗尾草、碱蓬、盐生草、五星蒿；灌木层优势种为超旱生盐生植物黑果枸杞、霸王、中亚紫菀木、红砂。植物群落以灌木和草本植物为主，无乔木层和高大灌木层，矮小的灌木层占有绝对优势，优势种群或建群种群占据主导地位，群落向单一种群发展。群落丰富度指数较高，多样性指数偏低，而生态优势度较高，群落间的均匀度指数相差不大，植物物种分布极其不均匀，植被稳定性较低。