黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗活性氧代谢的影响

赵永长，宋文静，董建新*，邱春丽，况 帅，管恩娜，禚其翠，刘冬梅

（1.中国农业科学院烟草研究所，农业部烟草生物学与加工重点实验室，中国农业科学院青岛烟草资源与环境野外科学观测试验站，青岛 266101；2.中国农业科学院研究生院，北京 100081；3.云南省烟草公司曲靖市公司，云南 曲靖 655000）

黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗活性氧代谢的影响

赵永长1,2，宋文静1，董建新1*，邱春丽3，况 帅1，管恩娜1,2，禚其翠1,2，刘冬梅3

（1.中国农业科学院烟草研究所，农业部烟草生物学与加工重点实验室，中国农业科学院青岛烟草资源与环境野外科学观测试验站，青岛 266101；2.中国农业科学院研究生院，北京 100081；3.云南省烟草公司曲靖市公司，云南 曲靖 655000）

为揭示黄腐酸钾提高烤烟抗旱能力与体内活性氧代谢之间的关系，以不同抗旱能力的烤烟品种红花大金元和云烟100为试验材料，采用控制水培试验，研究了叶面喷施黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片中活性氧自由基（ROS）、抗氧化酶活性、抗氧化物质和丙二醛（MDA）含量的影响。结果表明，干旱胁迫处理提高了烤烟幼苗叶片内超氧阴离子（O2−）产生速率、过氧化氢（H2O2）和MDA含量，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性都有不同程度升高，谷胱甘肽（GSH）含量在胁迫前期也明显升高，而抗坏血酸（AsA）含量降低。黄腐酸钾处理提高了干旱胁迫下SOD、POD和CAT等抗氧化酶活性，同时提高了AsA和GSH含量，降低了O2−产生速率、H2O2和MDA含量。与红花大金元相比，干旱胁迫对云烟100影响较大，且黄腐酸钾对云烟100干旱胁迫伤害的缓解作用较红花大金元大。因此，黄腐酸钾可通过调节抗氧化酶活性与抗氧化物质含量，协同清除ROS，缓解干旱胁迫对烤烟幼苗的伤害。

烤烟；干旱胁迫；黄腐酸钾；活性氧代谢

在正常生长条件下，植物体内活性氧自由基（ROS）的产生与清除始终处于动态平衡，不会对植物本身造成伤害，而在逆境胁迫下，植物体内活性氧自由基大量积累，当超出自身清除能力时，就会导致膜脂过氧化和代谢紊乱，从而对植物造成伤害[1-2]。植物体内ROS清除系统主要包括由超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶组成的酶促系统和由抗坏血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）等抗氧化物质组成的非酶促系统两大类。抗氧化酶和抗氧化物质在植物抗逆生长发育过程中发挥着重要作用。MITTLER等[3]研究表明，增强植物体内抗氧化酶活性和抗氧化物质含量是提高植物抵抗逆境胁迫的有效途径。因此，研究活性氧系统与植物抗逆性之间的关系显得十分重要。

植物生长调节剂已成为植物抗旱性研究的热点。黄腐酸钾作为一种植物生长调节剂，在干旱、低温等胁迫下可以调节小麦、玉米等植物的抗氧化防御系统[4-6]，同时我们前期研究表明，叶面喷施黄腐酸钾可以增强烤烟植株叶片光合能力，提高烤烟抗旱性[7]。然而，有关黄腐酸钾在抗氧化防御方面的研究较少，且植物的抗氧化防御反应存在种间差异，在不同品种或胁迫条件下起主要作用的抗氧化物质或抗氧化酶可能会有所不同。本研究以不同抗旱性烤烟品种红花大金元和云烟100为材料，采用PEG-6000模拟干旱胁迫的营养液培养法，研究干旱胁迫下叶面喷施黄腐酸钾对烤烟幼苗叶片中ROS的影响，从活性氧代谢角度探讨黄腐酸钾增强烤烟抗旱能力的生理机制。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试烤烟品种为红花大金元和云烟100，分别由国家烟草种质资源中期库和玉溪中烟种子有限责任公司提供；黄腐酸钾固体粉剂购置于济南鑫森源化工有限公司，其中含黄腐酸50.0%，K2O 12.0%；其余试剂均为化学纯或分析纯，购自国药集团化学 试剂有限公司。

1.2 试验设计

采用控制水培试验，设置4个处理：（1）对照（CK）：叶面喷施蒸馏水；（2）叶面喷施黄腐酸钾（FA-K）；（3）干旱胁迫+叶面喷施蒸馏水（PEG）；（4）干旱胁迫+叶面喷施黄腐酸钾（PEG+FA-K）。

试验于2016年5—7月在中国农业科学院烟草研究所青岛试验基地温室内进行，光照为自然光，昼温（28±2） ℃，夜温20 ℃左右，相对湿度60%～70%。当幼苗4叶1心时，选长势一致的健壮幼苗，将根系表面的基质洗净，定植于装有1/4 Hoagland营养液pH（5.7±0.2）的培养箱中培养，每隔3天换1次营养液。至幼苗5叶1心时，将每个品种的幼苗随机分成4组进行处理。每处理18株苗。以聚乙二醇（PEG-6000）作为模拟干旱胁迫的物质，将其加入营养液中，浓度为50 g/kg；黄腐酸钾浓度为1.0 g/kg，每2天于17:00喷施1次，叶片正反面均匀喷施黄腐酸钾或蒸馏水，喷至叶片上溶液形成细雾状均匀小液珠欲滴为止。

分别于处理0、1、3、5、7、9 d时取幼苗生长点下第3片展开真叶进行各指标的测定，试验设3次重复。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 丙二醛（MDA）含量测定 采用硫代巴比妥酸显色法测定，参照张志良等[8]的方法。

1.3.2 活性氧自由基含量的测定 超氧阴离子自由基（O2−）产生速率的测定：参考李忠光等[9]的方法。过氧化氢（H2O2）含量的测定：参考CSISZÁR等[10]的方法。

1.3.3 抗氧化酶活性的测定 超氧化物岐化酶（SOD）测定：采用氮蓝四唑（NBT）光化学还原法测定，参照GONG等[11]的方法。过氧化物酶（POD）测定：采用愈创木酚法，参照YANG等[12]的方法。过氧化氢酶（CAT）测定：采用H2O2氧化还原法测定，参照YANG等[12]的方法。

1.3.4 抗氧化物质含量的测定 抗坏血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）的测定采用HUANG等[13]的方法。

1.4 数据分析

方差分析和多重比较（Duncan's法）采用SAS 8.1软件进行。

2 结 果

2.1 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片MDA含量的影响

由图1可知，整个处理期间，正常条件（CK）下生长的两品种叶片中MDA含量基本保持稳定，且两品种间MDA含量无显著差异。正常条件下，施用黄腐酸钾处理（FA-K）对MDA含量无显著影响。干旱胁迫下，MDA含量均随处理时间呈逐渐 升高的变化趋势，在第9天时，叶片中MDA含量与对照相比分别增加了83.65%（红花大金元）和170.75%（云烟100），且处理期间红花大金元叶片中的MDA含量均低于云烟100，表明干旱胁迫对云烟100的伤害较大。与PEG处理相比，干旱胁迫下黄腐酸钾处理（PEG+FA-K）第9天时显著降低了MDA含量，降幅分别为16.43%（红花大金元）和24.90%（云烟100），但仍高于CK，表明黄腐酸钾减轻了干旱胁迫下叶片的膜脂过氧化作用，缓解了烤烟幼苗受到的伤害，且对云烟100的减缓效果好于红花大金元。

图1 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片MDA含量的影响Fig.1 Effects of fulvic acid potassium on MDA contents in leaves of flue-cured tobacco seedlings under drought stress

2.2 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片O2−产生速率和H2O2含量的影响

由图2可知，正常条件下，无论施黄腐酸钾与否，两品种叶片中O2−产生速率较低且保持相对稳定。干旱胁迫下，两品种叶片中O2−产生速率迅速升高，且均随胁迫处理时间的推移而逐渐上升，在第9天时，叶片中O2−产生速率与同期对照相比分别增加了61.42%（红花大金元）和93.65%（云烟100）。与PEG处理相比，胁迫下黄腐酸钾处理（PEG+FA-K）减少了两品种叶片中O2−的积累，但仍高于CK，到处理第9天时，叶片中O2−产生速率与其同期对照相比分别增加了37.03%（红花大金元）和77.31%（云烟100），表明黄腐酸钾处理可以降低叶片中O2−产生速率，缓解干旱胁迫造成的氧化损伤。

正常条件下，无论施黄腐酸钾与否，两品种叶片中H2O2含量没有显著波动变化。干旱胁迫下，叶片中H2O2含量随处理时间逐渐升高，在第9天时，红花大金元和云烟100叶片中H2O2含量分别为同期各自对照的2.44倍和2.39倍。与PEG处理相比，胁迫下黄腐酸钾处理（PEG+FA-K）显著降低了两品种叶片中的H2O2含量，但仍高于CK，到处理第9天时，叶片中H2O2含量是同期各自对照的1.99倍（红花大金元）和1.96倍（云烟100），表明黄腐酸钾可降低干旱胁迫下烤烟幼苗叶片中的H2O2含量，缓解胁迫伤害。

图2 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片O2−产生速率和H2O2含量的影响Fig. 2 Effects of fulvic acid potassium on O2−production rate and H2O2contents in leaves of flue-cured tobacco seedlings under drought stress

2.3 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片抗氧化酶活性的影响

2.3.1 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片SOD活性的影响 由图3可知，在整个处理期间，对照组两品种叶片中SOD活性水平较低且变化平稳。正常条件下，施用黄腐酸钾不同程度地提高了叶片中SOD活性，但与对照相比无显著差异。干旱胁迫下，叶片中SOD活性与对照相比均显著升高，随胁迫处理时间呈先升高后降低的变化趋势，且整个过程中均高于对照，叶片中SOD活性均在处理第5天时达到最大值，最大值处SOD活性分别为各自对照的3.24倍（红花大金元）和2.65倍（云烟100），对红花大金元的提高幅度大于云烟100。与PEG处理相比，黄腐酸钾处理（PEG+FA-K）进一步提高了两品种叶片中SOD活性，随处理时间的推移呈先升高后降低的变化趋势，于处理第5天时达到最大值，最大值处红花大金元和云烟100叶片中SOD活性较PEG处理分别升高了18.14%和21.55%。此外，与云烟100相比，红花大金元保持着较高的SOD活性，且在干旱胁迫下SOD活性增幅较大，这表明红花大金元自身清除ROS的能力强于云烟100。

图3 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片SOD活性的影响Fig. 3 Effects of SOD activities in leaves of flue-cured tobacco seedlings under drought stress

2.3.2 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片POD活性的影响 由图4可知，在整个处理期间，对照组两品种叶片中POD活性水平基本保持相对稳定的变化趋势。对照条件下施用黄腐酸钾后，红花大金元叶片中POD活性无显著变化，而云烟100叶片中POD活性随处理时间的推移呈现先降低后升高的变化趋势。干旱胁迫下，两品种叶片中POD活性均不同程度地升高，随胁迫处理时间的推移呈先升高后降低的变化趋势，且整个处理过程中均高于对照，但红花大金元和云烟100叶片中POD活性分别在处理第5、7天时达到最大值，最大值处分别为各自同期对照的2.09倍和2.19倍。与PEG处理相比，施黄腐酸钾处理（PEG+FA-K）后两品种叶片中POD活性进一步提高，其变化趋势与PEG处理的变化趋势基本相似，最大值处两品种叶片中POD活性与各自同期PEG处理相比分别升高了30.55%和26.59%。

2.3.3 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片CAT活性的影响 由图5可知，在处理期间，对照组两品种叶片中CAT活性水平基本保持平稳趋势。正常条件下黄腐酸钾处理（FA-K）不同程度地提高了红花大金元叶片中CAT活性，在处理第5天显著高于对照，其余时间无显著性差异；对云烟100叶片中CAT活性没有显著影响。干旱胁迫下，叶片中CAT活性与对照相比显著升高，随处理时间表现为先升高后降低的变化趋势，且整个过程中均高于对照，两品种叶片中CAT活性均在处理第5天时达到最大值，最大值处CAT活性分别为各自对照的2.15倍（红花大金元）和2.23倍（云烟100）。与PEG处理相比，黄腐酸钾处理（PEG+FA-K）进一步提高了CAT活性，且其变化趋势与PEG处理变化趋势相似，红花大金元叶片中CAT活性最大值出现在第7天，云烟100叶片中CAT活性最大值出现在第5天，表明黄腐酸钾作用效果与品种及胁迫时间有关。

图4 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片POD活性的影响Fig. 4 Effects of POD activities in leaves of flue-cured tobacco seedlings under drought stress

图5 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片CAT活性的影响Fig. 5 Effects of CAT activities in leaves of flue-cured tobacco seedlings under drought stress

2.4 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片抗氧化物质含量的影响

2.4.1 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片AsA含量的影响 由图6可知，处理期间，对照组两品种叶片中AsA含量基本保持稳定。正常条件下，黄腐酸钾处理（FA-K）对叶片中AsA含量没有显著影响。干旱胁迫下，两品种叶片中AsA含量与对照相比均逐渐降低，处理第9天时，分别下降了34.67%（红花大金元）和46.51%（云烟100）。与PEG处理相比，干旱胁迫下施黄腐酸钾处理（PEG+FA-K）后减缓了AsA含量的下降，在处理第9天时，AsA含量较PEG处理分别升高了20.27%（红花大金元）和23.49%（云烟100），表明施黄腐酸钾可延缓干旱胁迫下叶片中AsA含量的下降。

2.4.2 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片GSH含量的影响 由图7可知，在整个处理期间，对照组两品种叶片中GSH含量基本保持稳定。正常条件下施用黄腐酸钾处理（FA-K）后，红花大金元叶片中GSH含量无显著变化，而云烟100叶片中GSH含量却高于对照，但差异不显著。干旱胁迫下，两品种叶片中GSH含量较对照均增加，并在达到最大值后逐渐下降；可不同的是，红花大金元叶片中GSH含量在处理第5天时达到峰值，随后逐渐降低，但仍显著高于对照，而云烟100叶片中GSH含量则在处理第3天时达到最大，然后持续下降，在处理5 d后显著低于对照，这表明两烤烟品种之间GSH代谢存在差别。与PEG处理相比，在处理第0～5天，PEG+FA-K处理降低了两品种叶片中GSH含量；处理5 d以后，PEG+FA-K处理，两品种叶片中GSH含量要高于PEG处理，第9天时，红花大金元和云烟100叶片中GSH含量分别达到PEG处理的125.53%和143.43%，这表明施黄腐酸钾可以提高干旱胁迫下烤烟幼苗体内GSH含量，同时显示GSH含量变化与胁迫时间、品种等有关。

图6 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片AsA含量的影响Fig. 6 Effects of fulvic acid potassium on AsA contents in leaves of flue-cured tobacco seedlings under drought stress

图7 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片GSH含量的影响Fig. 7 Effects of fulvic acid potassium on GSH contents in leaves of flue-cured tobacco seedlings under drought stress

3 讨 论

抗氧化酶在植物对逆境胁迫的响应机制中具有重要作用[14]。相关研究表明，植物在逆境胁迫下体内ROS代谢的动态平衡将会受到破坏，导致ROS积累，引起膜脂过氧化和代谢紊乱。膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）是反映膜损伤程度和植物抗逆性强弱的重要指标[15-16]。马文涛等[17-18]研究表明，在干旱胁迫下植物的膜脂质过氧化程度与O2−和H2O2的积累量呈显著正相关。本研究中，与对照相比，干旱胁迫下，红花大金元和云烟100叶片中O2−产生速率、H2O2和MDA含量显著增加，且随胁迫时间延长呈增加趋势，原因可能是干旱逆境下植物体内活性氧代谢失衡致使O2-迅速积累和SOD活性增加，进而导致其初级氧化产物H2O2的含量随之升高，加剧脂质过氧化反应，从而引起MDA含量增加。已有研究表明[19]，干旱条件下外源黄腐酸可增强植株体内活性氧自由基的清除能力，减轻膜脂过氧化损伤。本研究结果也证实，干旱胁迫下，烤烟幼苗叶片中SOD、POD及CAT活性随胁迫时间呈现先升高后降低的变化趋势，在峰值处均显著高于各自对照，同时干旱胁迫下外源黄腐酸钾处理进一步提高了烤烟幼苗叶片中抗氧化酶活性，显著降低了烤烟幼苗叶片中O2−产生速率及H2O2和MDA含量，表明黄腐酸钾可诱导抗氧化酶以清除ROS，减轻膜脂过氧化程度。

逆境条件下，植物体内AsA和GSH作为非酶促抗氧化物质在ROS清除中发挥重要作用[20-21]。相关研究表明，干旱胁迫条件下，AsA和GSH含量在小麦[22]中显著下降，而在油菜[23]、大麦[24]等作物中却上升。本研究中，干旱胁迫下，烤烟幼苗叶片中AsA含量较对照显著下降；GSH含量随胁迫时间增加呈先升高后降低的变化趋势，原因可能是在干旱胁迫下，烤烟体内激活应激反应来清除活性氧自由基，保护膜的完整性，但随胁迫时间推移，长时间的胁迫导致活性氧的产生和积累超过了自身的清除能力，造成了不可逆的伤害。此外，干旱胁迫下，GSH含量在红花大金元和云烟100中的变化也不尽相同，说明不同烤烟品种之间GSH代谢存在差别。干旱胁迫下黄腐酸钾处理提高了两品种叶片中AsA和GSH含量，这可能是因为黄腐酸钾直接或间接诱导AsA和GSH的合成，促进其含量提高，但具体机制需进一步研究。

4 结 论

干旱胁迫下，烤烟幼苗体内ROS的产生与清除失衡，O2−产生速率和H2O2含量显著增加，较高的ROS导致MDA含量也显著增加，同时诱导抗氧化酶活性和抗氧化物质含量升高，但ROS的积累超过了抗氧化系统的清除能力，对烤烟幼苗产生了伤害，抑制了其正常生长。黄腐酸钾处理可提高干旱胁迫下烤烟幼苗体内抗氧化酶活性和抗氧化物含量，降低ROS的积累，减轻膜脂过氧化，且对抗旱性较弱的品种作用更明显，表明黄腐酸钾能在一定程度上维持ROS产生与清除之间的平衡，缓解干旱胁迫对植物造成的氧化损伤。但关于对其他生理过程的影响需进一步研究。

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Effects of Fulvic Acid Potassium on Reactive Oxygen Metabolism of Flue-cured Tobacco Seedlings Grown under Drought Stress

ZHAO Yongchang1,2, SONG Wenjing1, DONG Jianxin1*, QIU Chunli3, KUANG Shuai1, GUAN Ennai1,2, ZHUO Qicui1,2, LIU Dongmei3

(1. Institute of Tobacco Research of CAAS, Key Laboratory of Tobacco Biology and Processing, Ministry of Agriculture, Qingdao Tobacco Resources and Environment Feild Station of CAAS, Qingdao 266101, China; 2. Graduate School of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 3. Qujing Tobacco Company of Yunnan Province, Qujing, Yunnan 655000, China)

To reveal the roles of reactive oxygen metabolism in drought-resistance improvement by fulvic acid potassium in flue-cured tobacco seedlings, the effects of fulvic acid potassium (foliar spraying) on ROS, autioxidant enzyme activities, antioxidant content and MDA content in leaves of flue-cured tobacco with different drought resistance, drought resistant cultivar (honghuadajinyuan) and drought sensitive cultivar (yunyan100) grown under drought stress were investigated by hydroponic experiments. The results showed that the O2–production rate, H2O2and MDA contents in leaves of flue-cured tobacco seedlings were increased, the activities of SOD, POD and CAT were all significantly enhanced under drought stress, and the content of GSH was significantly increased during the initial period of drought stress, however, the content of AsA was decreased. Under stress conditions, foliar spraying of fulvic acid potassium could effectively enhance the activities of antioxidase and the amount of antioxidants, and decrease the content of superoxide anion, hydrogen peroxide and MDA. Compared with Honghuadajinyuan, there was greater influence on Yunyan100 under drought stress, and fulvic acid potassium could effectively alleviate the stress-induced damage to Yunyan100. These results indicated that fulvic acid potassium could alleviate stress-induced damage to flue-cured tobacco seedlings and improve its drought tolerance through increasing of antioxidants activities/contents.

flue-cured tobacco; drought stress; fulvic acid potassium; reactive oxygen metabolism

S572.01

1007-5119（2017）04-0029-08

10.13496/j.issn.1007-5119.2017.04.005

中国烟草总公司重点项目“滇东北烟区干旱与低温胁迫下烤烟生产关键调控技术研究与应用”（110201402013）； 中国农业科学院科技创新工程（ASTIP-TRIC03-2016）

赵永长（1991-），男，硕士研究生，主要从事烟草栽培与生理生态研究。E-mail：yongchang0874@163.com *通信作者，E-mail：dongjianxin@caas.cn

2017-03-14

2017-05-12