中山湿性常绿阔叶林凋落物的空间输入格局

乔 璐，阮桢媛，白 冰，唐宗英

(云南林业职业技术学院，云南 昆明 650224)

中山湿性常绿阔叶林凋落物的空间输入格局

乔 璐，阮桢媛，白 冰，唐宗英

(云南林业职业技术学院，云南 昆明 650224)

在云南景东哀牢山北段西坡徐家坝地区中山湿性常绿阔叶林典型地段6 hm2大样地内设置240个凋落筐，研究凋落物的空间输入格局，及地上凋落物养分输入与土壤养分含量的相关关系。结果表明：该森林单位面积凋落物输入量极高，达到859.40 g·m-2·a-1，与南美雨林、鼎湖山季风常绿阔叶林相当；碳、氮、磷、木质素的输入比例高于澳大利亚北皇后岛的湿润雨林。在本研究取样尺度上，仅凋落物钙、镁元素表现出空间自相关性；地上凋落物钙、镁输入量与土壤钙、镁含量呈显著正相关。中山湿性常绿阔叶林典型地段内凋落物产量极高，但较慢的分解速率减少了CO2的释放，有利于固定更多的碳元素。凋落物钙、镁元素输入的空间格局与土壤钙、镁含量的空间分布格局基本一致，意味着土壤养分含量与植物养分输入之间可能存在正反馈趋势。

凋落物；空间异质性；养分输入；中山湿性常绿阔叶林

凋落物是森林生态系统的重要组成部分，是地上养分归还于土壤的主要途径[1-2]，同时也为地表层的小型动物等提供栖息地[3-4]。凋落物的分解是大多数陆地生态系统养分循环的主要决定因素[5-6]，凋落物的产量、分解速率等特征值因植被构成[7-9]、气候条件[7，10]等的差异而不同，进而影响森林生态系统的养分循环过程。了解地上凋落物输入、地面凋落物分解与留存，对于了解生物地球化学循环、生态系统模型和气候变化非常关键[11-12]。在森林生态系统内，受微生境、繁殖体的传播等影响，不同树种的个体在空间分布上具有一定的规律性[13]，可能表现为聚集分布或随机分布。森林生态系统中，树木个体的空间分布特征，与特定的凋落物产量、养分含量等因素耦合，从而形成特定的凋落物空间输入格局，这一特定的格局可能促使土壤养分在空间上产生分异，进一步影响养分循环的空间分布格局。因此，了解植物凋落物过程的空间变异性对于精确了解生物地球化学循环和生态系统功能非常重要[14]。Parsons等[14 ]在澳大利亚北皇后岛进行了系统地凋落物研究，通过对地区尺度(regional scale)、局域尺度(local scale)等凋落物产量、凋落物地面留存量等的比较，发现凋落物的上述特征值存在显著的空间变异，木质素、碳及钙的含量在局域尺度上的变异性大于地区尺度，而凋落物的易分解性、氮、磷的含量则表现出相反的特征，即地区尺度变异性大于局域尺度。Wang等[15]在地区尺度上研究了台湾地区亚热带森林凋落物的时空变异，量化了研究范围内的凋落物量，同时发现可能由于随海拔梯度的升高，植被类型的变化，导致凋落物的年产量逐渐降低。

中山湿性常绿阔叶林是西部高海拔地区一类重要的垂直地带性植被[16]；其中云南哀牢山自然保护区的中山湿性常绿阔叶林是目前我国面积最大的亚热带常绿阔叶林[17]。在此森林生态系统中已开展了一些有关凋落物产量、凋落物分解过程的研究[18-19]，但还未见对凋落物空间输入格局的报道。本文在哀牢山北段西坡徐家坝地区中山湿性常绿阔叶林典型地段6 hm2大样地内设置240个凋落筐，研究凋落物输入的基本特征，凋落物养分输入的空间异质性特征及空间分布格局，地上凋落物养分输入与土壤养分含量的相关性。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

凋落物取样地点位于云南景东哀牢山的北段西坡徐家坝地区中山湿性常绿阔叶林内(24°32′N、101°01′E)，海拔2450 m，该地区年均气温11.3 ℃，年均降水量为1931.1 mm，年蒸发量1485.9 mm。土壤为山地黄棕壤，平均pH值4.3，凋落物层较厚，可达30 cm。该常绿阔叶林的主要乔木树种有硬壳柯(Lithocarpuschimtungensis)、木果柯(L.xylocarpus)、变色锥(Castanopsiswattii)、绿叶润楠(Machilusviridis)等[20]。

1.2 凋落物取样处理方法

取样区域位于中山湿性常绿阔叶林动态6 hm2监测大样地内，覆盖面积约5 hm2。凋落筐开口距离地面1 m[21]，单个凋落物取样筐面积为0.64 m2，共240个，接收面积共153.6 m2。由于叶的大小差异可能会影响叶的凋落距离，在布设凋落筐时，选择3个不同叶尺寸的树种，每个树种选择4株，布设较多的凋落筐在这12株周围。因而，凋落筐非均匀分布，具体布设方式见图1。由于大样地内各小样方已精确定位，凋落筐可根据距离最近的样方边界确定各凋落筐在坐标系中的位置和相对距离。凋落筐之间的距离最近的为1 m，最远的约为210 m，数据点之间的跨距包含了不同的尺度，利于地统计学的空间分析。

凋落物的收集自2008年4月始，2009年5月结束。每月月初收集，每个凋落筐的凋落物各自带回实验室，然后进行分类。凋落叶按物种进行分类，花、果实、枝条及碎屑各分一类；如果某个树种的花或果实量比较大，则单独分为一个组分。各组分在60 ℃下烘干至恒重，然后称取干物质重。各组分粉碎后测定全碳(TC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、全钙(TCa)、全镁(TMg)、木质素(lignin)含量。全碳、全氮的测定采用碳氮分析仪测定法(仪器型号：Vario MAX CN)；全量的磷、钾、钙、镁的测定：经硝酸高氯酸消解后，磷的测定采用钼锑抗比色法，钾的测定采用火焰光度法，钙、镁的测定采用EDTA络合滴定法和原子吸收分光光度法[22]。

1.3 土壤取样及养分测定

在选定的12棵植株周围与凋落筐对应的位置进行土壤取样，取样土层为矿质土层的0～20 cm。每棵植株周围取4个土样，共48个样品。土壤样品带回实验室后，在避光处风干。然后捡除动植物残体和石块，研磨过60 mm土壤筛。土壤也需对应测定全碳(TC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、全钙(TCa)、全镁(TMg)、木质素(lignin)的含量。全碳、全氮的测定仍然采用碳氮分析仪测定法(仪器型号：Vario MAX CN)；全磷、全钾、全钙、全镁的测定：HClO4-HF消解、ICP-AES测定法[23]。

1.4 统计分析

图1 凋落筐位置示意图

采用地统计学方法，计算半变异函数(semi-variogram，也称半方差函数)的相关理论模型，得到块金值、基台值、变程等特征值，表征凋落物输入的空间自相关特征；并进行插值估计，模拟凋落物输入的空间格局。同时也采用经典统计学中的变异系数(CV)来表征凋落物变量的异质性。应用凋落物数据与对应位点的土壤养分数据[24]进行相关性分析。不符合正态分布的变量须经自然对数转换后进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 凋落物基本特征

中山湿性常绿阔叶林单位面积凋落物输入量为859.40 g·m-2·a-1(表1)，与南美雨林凋落物输入量861 g·m-2·a-1[25]相当，略高于澳大利亚北皇后岛湿润雨林凋落物输入量764 g·m-2·a-1[14]，显著高于台湾地区亚热带森林凋落量平均值510 g·m-2·a-1[15]。与我国其他地区的亚热带常绿阔叶林相比，该森林的凋落量与鼎湖山南亚热带常绿阔叶林的凋落量845 g·m-2·a-1[26]和西南季风常绿阔叶林的凋落量854.3 g·m-2·a-1[27]基本持平，但显著高于浙江天童常绿阔叶林的凋落量694.7 g·m-2·a-1[28]。从元素的综合输入量和输入比例来看，TC、TN、TP、TCa、木质素的输入比例分别为51.92%±1.14%、1.52%±0.12%、0.085%±0.008%、0.86%±0.15%、44.82%±3.11%，与澳大利亚北皇后岛湿润雨林[14]相比，除钙输入比例较低，其他皆高于后者。

表1 哀牢山中山湿性常绿阔叶林凋落物及化学元素输入量 g·m-2·a-1

2.2 凋落物输入的空间异质性特征及模拟的空间分布格局

从凋落物量及化学元素的变异系数(表1)来看，凋落量及各元素空间输入属于中等变异程度[29]，且各变量的变异程度相当。

经模拟半变异函数的理论模型，8个变量除钙、镁是指数模型外，其他均为线性模型(表2)。表明在本研究取样位点和尺度上，来自地上凋落物输入的钙、镁元素存在空间自相关性，而其他凋落物变量的空间输入不存在空间依赖性。由于拟合的理论模型是指数模型而非球形模型，说明钙、镁元素的空间自相关性不高[30]。从变程来看，变程越大，空间自相关性越低，钙、镁的变程分别为405.5 m和510.9 m，同样说明其虽然存在结构性的空间异质性，但异质性极低。再者，钙、镁的块金基台比值均为0.5，介于0.25～0.75之间，处于空间依赖性的中间水平，也说明其空间自相关性不高。另外，这一数值也表明在现有取样尺度上，随机变异和结构变异的比重各占一半。凋落物量、全碳、木质素3个变量的半变异函数拟合过程中残差极大，数量级在107以上，说明拟合程度不理想；全氮、全磷2个变量的决定系数极小，也说明所选的线性模型对其适用性不高。根据克里格空间插值图对凋落物钙、镁空间输入情况的模拟(图2)，研究区域内东北角的钙、镁单位面积输入量最高，西北侧的输入量最低。东南侧的钙输入量仅为中下水平，同一区域的镁输入量可达到中等偏上的水平，2个元素之间存在一定的差异。

2.3 地上凋落物养分输入与土壤养分含量的相关关系

相关性统计分析结果表明，土壤Ca离子与凋落物钙(r=0.571，P<0.01，n=48)、镁输入量(r=0.314，P=0.03，n=48)显著正相关；土壤Mg离子与凋落物钙(r=0.486，P<0.01，n=48)、镁输入量(r=0.321，P=0.026，n=48)也呈显著正相关关系。而土壤其他元素与凋落物的养分输入量之间无显著的相关关系。从克里格差值图模拟的凋落物钙、镁输入量和土壤养分含量的空间分布格局来看[31]，凋落物钙、镁的地上输入与土壤养分含量在空间上基本一致。

表2 哀牢山中山湿性常绿阔叶林凋落量及元素输入空间异质性特征

3 讨论

3.1 凋落物基本特征

本研究的森林凋落物产量与热带雨林相似，但温度偏低(积温仅相当于暖温带水平)导致凋落物厚度达30 cm，分解较慢，减缓了碳的释放。除温度因素外，凋落物中化学成分含量的差异很可能也是造成分解速率差异的因素。从各化学元素输入比例来看，碳、氮、磷、钾、镁、木质素的输入比例均高于澳大利亚北皇后岛湿润雨林，仅钙的输入比例低于后者。由前2项数据间接可得：哀牢山中山湿性常绿阔叶林凋落物的木质素与氮的比值(lignin/Ca)高于湿润雨林。Lignin/Ca比值可反映凋落物的分解速率，比值越高，分解速率越慢[7，32]。这可能也是该森林凋落物分解速率低于热带雨林因素之一。

Parsons等[14]报道中提出，由于其研究区域的部分位点曾遭受暴风影响，使得林冠盖度减少，从而减少了凋落物的输入。依此推断，北皇后岛湿润雨林的凋落物产量在通常情况下也可以达到与本研究中的常绿阔叶林相当的水平。另外，本文的取样尺度为局域尺度(site scale)，而Wang等[15]通过遥感技术从地区尺度(regional scale)上对台湾的亚热带森林凋落量进行评估，两者估算的空间尺度存在差异，可能造成凋落量上的较大差异，部分局域尺度上的森林凋落量可达到更高的水平。如Lin等[33]在台湾东北部对亚热带阔叶林凋落物的长期监测发现，台风影响较大的年份凋落量可增加到1100 g·m-2·a-1。

3.2 凋落物输入的空间异质性特征及模拟的空间分布格局

在现有取样尺度上，仅钙、镁元素的输入表现出空间结构变异，且空间自相关性不高。其他变量未呈现空间自相关性。巩合德等[17]对该区域森林26个树种的空间分布进行分析，主要表现为聚集分布。且不同树种的凋落物产量不同[21]、养分含量也不同[8]，这些因素从理论上分析可能会带来养分在空间输入上的差异。但是，由于该森林物种多样性高却无明显优势树种[17]，且林内郁闭度极高、树冠连续分布，凋落物在输入过程中发生混合，这种混合弱化了凋落物特性在树种间的差异。与热带、亚热带森林形成鲜明对比的沙漠植被，呈现出植被构成的高度空间分异，相应的凋落物产量也表现出显著的空间异质性[9]。此外，碳元素含量在物种之间的差异极小，因而在空间输入上很难体现出树种聚集分布的影响。较高的块金基台比值，说明在小于现有取样尺度上，可能存在着影响凋落物输入空间变异性的因素，例如微生境的差异[13，17，34]，影响小尺度上灌木或幼苗的空间分布，从而影响小尺度上凋落物的输入。同时也不排除可能存在偶然性取样误差。

已有的研究表明[30]，同一区域土壤钙、镁含量表现出空间自相关性，而植物中的钙、镁元素来源于土壤，相关分析表明凋落物钙、镁输入量与土壤钙、镁含量显著正相关，即凋落物中的钙、镁元素含量体现了土壤中这2种元素的含量高低，因而可能造成凋落物钙、镁输入量的空间自相关性。凋落物中钙、镁元素再次以空间上异质分布的格局归还于土壤，继续维持土壤中这2种元素的空间异质性，可能形成正反馈趋势。

模拟的克里格空间插值图(图2)显示，研究区域内东北角的钙、镁单位面积输入量最高，西北侧的输入量最低，与土壤钙、镁元素的空间分布[28]基本一致。这一特征值也再次体现了土壤与植物中钙、镁元素含量的正相关关系以及两者之间可能存在的正反馈趋势。

由于在较小的尺度上存在着影响凋落物养分空间输入的因素，在今后的研究中可调整取样尺度探索凋落物输入与森林内个体植株的空间分布关系；同时与土壤养分空间异质性耦合，进一步阐释物种—凋落物—土壤之间的关系，从而揭示地上植被对土壤养分循环的影响机制。

4 小结

哀牢山徐家坝地区中山湿性常绿阔叶林典型地段内，由于物种多样性和森林郁闭度高，凋落物产量极高，可与南美雨林相当。但较慢的分解速率可利于固定更多的碳元素。

由于在较小的尺度上可能存在微地形等因素的影响，同时由于森林内林冠的连续分布，在现有尺度上，仅凋落物钙、镁元素的输入表现出空间自相关性，且空间依赖程度不高。凋落物钙、镁输入量与土壤钙、镁含量显著正相关以及凋落物钙、镁元素输入的空间格局与土壤钙、镁含量的空间分布格局基本一致，说明土壤养分含量与植物养分输入之间可能存在正反馈趋势。

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Spatial Pattern of Litterfall Input and Its Correlation with Soil Nutrients in the Montane Moist Evergreen Broad-leaved Forest in Ailao Mountains，Yunnan

QIAO Lu，RUAN Zhenyuan，BAI Bing，TANG Zongying

(YunnanForestryTechnologicalCollege，Kunming650224，Yunnan，China)

In order to explore litterfall spatial distribution pattern and correlation between litterfall nutrient input and soil nutrient contents，240 litter traps were arranged into typical area of montane moist evergreen broad-leaved forest at Xujiaba district in Ailao Mountains.The results indicated that litter mass per area of this forest was 859.40 g·m-2·a-1，it was quite high and even equivalent to the litter mass of rainforest in South American and monsoon evergreen broad-leaved forest in Dinghu Mountains，input ratios of C，N，P and lignin in this study were higher than those in North Queensland Australia.On the present scale，only litter Ca and Mg inputs exhibited spatial autocorrelation，which were positively correlated with soil nutrient contents.Litter mass in this study is quite high but slower decay rate facilitated carbon sequestration.Spatial patterns of litter Ca and Mg input were in accordance with those of soil Ca and Mg contents，which may imply positive feedback between soil nutrient contents and plant nutrient inputs.

litterfall；spatial heterogeneity；nutrient input；montane moist evergreen broad-leaved forest

2016-11-14；

2016-12-29

云南省教育厅科学研究基金项目(2014Y569，2014Y570)；云南林业职业技术学院博士基金项目(KY(BS)201402，KY(BS)201403)

乔璐(1979—)，女，河北邢台人，云南林业职业技术学院讲师，从事土壤生态学、森林生态学研究。E-mail：qiaoqiaotantan@163.com。

阮桢媛(1983—)，女，江西南昌人，云南林业职业技术学院讲师，从事森林生态学与种群遗传学方面的研究。E-mail：edith0727@126.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2017.02.003

S718.55+4.2

A

1002-7351(2017)02-0013-06