温度对雌雄葎草花芽分化和色素含量及光合作用影响的性别差异

郭海燕，段婧，刘金平*，游明鸿，谢瑞娟

(1.西华师范大学西南野生动植物资源保护省部共建教育部重点实验室，四川 南充 637009；2.四川省草原科学研究院，四川 成都 611731)

温度对雌雄葎草花芽分化和色素含量及光合作用影响的性别差异

郭海燕1，段婧1，刘金平1*，游明鸿2，谢瑞娟1

(1.西华师范大学西南野生动植物资源保护省部共建教育部重点实验室，四川 南充 637009；2.四川省草原科学研究院，四川 成都 611731)

以雌雄异株攀援草本植物葎草为材料，依据野生资源主要分布地域的平均温度，设置3个温度为变量，通过测定营养生长期和生长积温、叶数量与性状、光合色素含量及生物量分配的变化，分析温度对葎草光合物质基础、光合速率和光合效益的影响，研究雌雄株的营养生长持续期、叶性状、光合参数及生物量分配对温度响应的性别差异。结果表明，温度与性别对营养生长持续期和生长积温均有极显著影响(P<0.01)，3个温度下雄株花芽分化均显著早于雌株(P<0.05)；花芽分化主要受温度影响，生长积温主要受性别影响，20 ℃利于花芽分化，营养生长期长短与积温大小无关；温度对叶性状有显著影响(P<0.05)，受影响顺序为叶片数/株>单叶面积>叶宽>叶长，25 ℃时叶片数/株和单叶面积最大；光合色素含量无性别差异(P>0.05)，温度显著影响除叶绿素b外的其他色素含量(P<0.05)，顺序为类胡萝卜素>叶绿素a+b>叶绿素a/b>叶绿素a>叶绿素b，20 ℃时光合色素含量显著低于其他温度。性别对Pn、Gs和Tr有显著影响(P<0.05)，温度对光合参数有显著影响(P<0.05)，影响顺序为Pn>Ci>Tr>Gs，Pn、Ci和Tr主要受温度影响，Gs主要受性别影响；雌株生物量及根分配显著大于雄株(P<0.05)，温度对生物量累积及分配有极显著影响(P<0.01)，随温度下降单株生物量显著下降(P<0.05)，温度对生物量分配影响顺序为根>叶>茎，25 ℃时优先向根和茎分配，20 ℃时显著降低了茎分配，15 ℃时显著优先向叶分配。

葎草；雌雄异株；光合色素；光合作用；生物量

雌雄异株攀缘草本植物，集雌雄异株植物的性别分化性、攀缘植物对外界支持物的依赖性、草本植物的短寿命性等特点于一身，面临胁迫生境时，要求在相对短暂的生活史中，充分适应与利用生境条件，采取复杂、完善、高效、系统的生长策略，才能在自然选择中保证物种的延续。在环境胁迫下，雌雄异株植物维持种群稳定性的能力较为薄弱，光合作用能力、生物量分配、水分利用效率以及凋落物降解等方面都易受环境胁迫的影响[1]。应对环境胁迫时，雌雄个体生长、形态、生殖、分布以及抗逆性等方面表现出明显的性别差异[2]，常引起种群性比发生变化，种群繁殖能力下降，最终导致种群所在的生态系统的组成、结构和功能发生改变。雌雄异株攀援草本植物的性别分化性、对生境的依赖性及短寿命性，要求雌雄株采取更为完善、同步、协调、匹配的生长策略，致使自然界中该类植物的存留物种极少。

桑科葎草属植物葎草(Humulusscandens)是一种可作药用、饲用及生态治理等功能的材料[3]，为南北各省区分布最广的野生雌雄异株草本攀缘植物，是研究该类植物生殖分配与繁殖策略的理想材料。目前，关于葎草的研究主要集中在营养成分、药物成分、饲喂效果评价及对其他生物的化感作用方面[4-6]，对雌雄异株特性导致的雌雄株形态、种群性比、生殖投入、种子活性等方面进行了较为浅显的研究[7-9]，对生境胁迫下形态塑性、繁殖策略及应激机理进行了初步的研究[10-12]。温度是植物生长的主要生境因子之一，不仅影响光合、呼吸、蒸腾作用，也影响有机物的合成、运输和贮存，从而影响植物生存、生长及生殖过程。温度高低及积温对植物构件形成、花芽分化、胚子活力及种子发育起信号诱导作用，若雌雄个体不能同时对温度做出应激反应，同时调整和改变生长策略，将影响植物营养生长和生殖生长，导致物种面临巨大的存续风险。关于温度对雌雄植物生长发育、生理应激及生殖过程影响的研究极少。

本研究依据葎草主要分布地域的平均温度，采用人工控制生境因子的办法，设置3个温度为变量，通过测定雌雄株营养生长期和生长积温、叶数量与性状、光合色素含量及生物量分配的变化，分析温度对葎草光合物质基础、光合速率和光合效益的影响，研究雌雄株的营养生长持续期、叶性状、光合参数及生物量分配对温度响应的性别差异，以期为温度下葎草个体发育、种群形成、适应度及种群扩繁等研究奠定基础，为雌雄异株植物资源保护利用、生态系统可持续发展及社会经济发展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及设计

于2015年3月,以野生葎草种子为材料，采用高34 cm、口径50 cm花盆，以河沙∶腐殖土1∶1均匀混合为基质，按10粒/盆播种，共30盆。在25 ℃下培养，幼苗1～2对真叶时，按3株/盆定苗。随机10盆为1组，分别移入15、20、25 ℃的人工气候培养箱，设光照12 h/黑暗12 h，光照强度1300 lx，相对湿度32%进行培养。待花芽分化现花蕾可识别雌雄时，进行相关测定。

1.2 测定项目与方法

营养生长持续期：从真叶形成到完成花芽分化，可识别雌雄所需要的时间。

营养生长积温：按K=N(T-C)计算，其中：K为完成营养生长所需要的总热量；N为真叶形成到花芽分化的发育历期；T为发育温度；C为发育阈温度(10 ℃)。

叶片性状：测单株叶片数，用普托YMJ-C型叶面积仪测由上而下第3叶的叶长、叶宽及单叶面积。

光合特征参数：利用LI-6400XT光合仪，用LED-红蓝光源叶室，设置有效辐射为850 μmol/(m2·s)，相对湿度为40%～70%，胞外CO2浓度为385～420 μmol/mol，于上午10:00-11:30，选第3叶中部，随机取3点测净光合速率(net photosynthetic rate,Pn)，气孔导度(stomatal conductance,Gs)，胞间CO2浓度(intercellular CO2concentration,Ci)和蒸腾速率(transpiration rate,Tr)等光合参数，每点连续采集3个值。

光合色素含量：采用乙醇丙酮混合提取法[13]，测定成熟叶片中叶绿素a 、叶绿素b含量，计算类胡萝卜素、总叶绿素含量及叶绿素a/b。

生物量：每组随机选雌、雄各3株，按根、茎、叶分离，分别装入信封，在105 ℃下烘至恒重后计算单株生物量及各构件生物量分配比。

1.3 数据分析

采用SPSS 17.0软件，进行Duncan多重比较、SNK检验(即q检验)和双因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 温度对营养生长持续期和生长积温的影响

葎草雌株的营养生长持续期和生长积温显著长于雄株(P<0.05)(表1)，3个温度下雄株花芽分化均显著早于雌株(P<0.05)。20 ℃下，葎草营养生长持续期显著短于25与15 ℃(P<0.05)，持续期仅为25 ℃时的50%左右；这表明20 ℃最有利于葎草的花芽分化转变为生殖生长，过高或过低温度延长其营养生长期。25 ℃下，葎草营养生长积温显著高于其他温度(P<0.05)，20与15 ℃下，完成营养生长所需积温无显著差异。方差分析表明，温度与性别对营养生长持续期和生长积温均有极显著影响(P<0.01)(表2)。由F值可见，营养生长持续期主要受温度影响，生长积温主要受性别影响，温度和性别互作对营养生长持续期影响大于对生长积温的影响，致使葎草的营养生长持续期比生长积温呈现出更大的差异。

2.2 温度对叶性状的影响

葎草雌株的叶长显著大于雄株(P<0.05)(表1)，雌雄株的叶片数/株、叶宽、单叶面积均无显著差异(P>0.05)。温度对葎草叶性状有显著影响(P<0.05)，25 ℃下葎草的叶片数/株、叶长、叶宽、单叶面积均显著大于其他温度，叶性状在20与15 ℃间无显著差异。进一步方差分析(表2)表明，性别间叶长有极显著差异(P<0.01)(表2)，温度间叶片数/株、叶宽、单叶面积有极显著差异(P<0.01)。F值表明，温度对叶性状影响顺序为：叶片数/株>单叶面积>叶宽>叶长。性别与温度共同作用使叶性状呈现出极显著差异(P<0.01)。

2.3 温度对光合色素含量影响

葎草叶片内光合色素含量在雌雄性别间无显著差异(P>0.05)(表3)，3个温度下雄株叶片中叶绿素b(Chl b)和类胡萝卜素(carotenoid,Caro)含量均略大于雌株。温度对叶绿素a(Chl a)和Caro含量有显著影响(P<0.05)，对Chl b含量 无显著影响，而Caro含量随温度降低而显著下降(P<0.05)。20 ℃下，叶片中Chl a、Chl (a+b)含量及Chl a/Chl b显著低于其他温度。方差分析表明，性别间光合色素含量差异较小，温度间光合色素含量除Chl b含量外，均有显著差异(表4)。温度对光合色素影响顺序为Caro>Chl (a+b)>Chl a/b>Chl a>Chl b。性别与温度互作对葎草光合色素含量无显著影响。

表1 温度对营养期和叶性状影响的SNK检验

♀:雌株Female;♂:雄株Male.同列不同大写字母表示性别间差异显著(P<0.05)，不同小写字母表示温度间差异显著(P<0.05)。下同。Different capital letters in the same column indicate significant differences between genders atP<0.05 level and different lowercase letters within the same column indicate significant differences among temperatures atP<0.05 level. The same below.

表2 营养生长期和叶性状差异的双因子方差分析

注：F值表示F检验的显著性，F越大表示越显著，P值表示概率值。下同。

Note：Fvalue indicates the significance ofFtest， with greaterFvalue meaning more significant.Pvalue indicates the probability value. The same below.

表3 温度对光合色素含量影响的SNK检验

表4 光合色素含量差异的双因子方差分析

2.4 温度对光合参数影响

雌株叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)显著大于雄株(P<0.05)(表5)，雌雄株叶片的胞间CO2浓度(Ci)无显著差异。温度对Pn、Gs、Ci和Tr均有显著影响(P<0.05)，20 ℃时,Pn、Gs和Tr值显著低于其他温度。Pn在15 ℃达最大值，为20 ℃时的2倍左右。Gs、Ci和Tr在25 ℃均达最大值，随温度下降呈现出不同的变化趋势，Ci随温度下降而逐步下降，Gs和Tr则先显著下降再显著增加(P<0.05)。

方差分析表明，性别间Pn、Gs和Tr有显著差异(P<0.05)(表6)，差异大小为Tr>Pn>Gs。温度间Pn、Ci和Tr有极显著差异(P<0.01)，Gs有显著差异(P<0.05)。温度对光合参数的影响顺序为Pn>Ci>Tr>Gs。光合参数在性别与温度互作间均有显著差异(P<0.05)。葎草Pn、Ci和Tr受温度的影响大于受性别的影响，Gs受性别影响大于温度影响，而Ci仅受温度影响。

表5 温度对光合参数影响的SNK检验

Pn: Net photosynthetic rate;Gs: Stomatal conductance;Ci: Intercellular CO2concentration;Tr: Transpiration rate. 下同 The same below.

2.5 温度对生物量的影响

雌株的生物量显著大于雄株(P<0.05)(表7)，雌株生物量根分配显著大于雄株(P<0.05)，茎、叶分配受性别影响较少(P>0.05)。随温度下降单株生物量显著下降(P<0.05)，15 ℃时单株生物量比25 ℃时下降了55%左右。温度对生物量分配有显著影响，25 ℃时生物量优先向根和茎分配，20 ℃时显著降低了茎分配，15 ℃时显著降低根、茎生物量分配而优先向叶分配。

方差分析(表8)表明，性别间单株生物量和根分配有极显著差异(P<0.01)，温度对生物量累积及分配的影响大于性别。温度间单株生物量及构件分配比均有极显著差异(P<0.01)，温度对生物量分配的影响顺序为根>叶>茎。性别与温度互作对生物量分配有极显著影响，叶分配受互作间影响最大。

表6 光合参数差异的双因子方差分析

表7 温度对生物量影响的SNK检验

表8 生物量差异的双因子方差分析

3 讨论

3.1 温度对花芽分化的影响

温度是影响植物生长发育的主要生境因子之一，既可通过改变植物体内生理活性物质(酶、激素、维生素)的含量与活性，影响同化、异化等新陈代谢过程，导致构件数量和质量性状、生物量累积与分配发生改变；还可通过影响土温、气温，改变植物对水、肥的吸收和输导效率，从而影响植物生长发育。尤其三基点温度直接决定植物的分布区域、生长发育速度、光合潜力与产量潜力。野生葎草能在高寒地区之外的广大区域分布，表明具有极强的温度适应能力，≥10 ℃年积温830 ℃即可完成生活史，但对其三基点温度未见详细报道。花芽分化是营养生长向生殖生长的转变的生理和形态标志，而温度是控制植物由营养生长向生殖生长转变的临界因子。大量事实表明，植物的成花有一定温度需求。按有效积温法则，完成营养生长期应该达到某一有效积温。同一品种植物经历的低温时数越长, 达到开花所需的有效积温越少[14]。本试验中，不同温度下葎草花芽分化需要的有效积温差异极大，25 ℃积温达1000 ℃是15 ℃积温的近4倍，或许葎草完成营养生长所需积温依据生境条件发生变化。野外观察发现，生境良好的种群出苗当年只进行营养生长，而生境不良种群，营养生长期很短、生殖生长持续150 d左右[15]。但3个温度下，雌株花芽分化需要积温显著高于雄株，或许雌株比雄株有更高的繁殖成本[16]，致使雌株通过延长营养生长期累积更多的物质贮藏为生殖成功提供保障。一般认为花芽分化需要低温的春化作用，本试验在3个恒温条件下，葎草雌雄株都顺利完成了花芽分化，且野外观察发现葎草在南充地区为一年生或多年生，2月中旬出苗或恢复生长，5月初开花，11下旬仍有开花，5月中旬到11月上旬均有果实成熟，表明葎草开花无需春化作用，同时对光周期不敏感。本研究中20 ℃时葎草营养生长期最短，花芽分化积温较低。葎草营养生长持续期和花芽分化积温对生境温度的适应性调节，尤其雄株花芽分化所需积温和时间显著短于雌株，使雄株先于雌株进入生殖生长，高位的无限花序持续性地提供大量花粉，为传花授粉奠定了基础，雌株开花便能获取足够的受精机会[17]，这对性比极易失衡的雌雄异株植物完成生殖过程及延续种群具有重要的意义。

3.2 温度对光合物质基础的影响

叶片是光合作用的主要器官，叶片数量、叶面积及光合色素含量是光合作用的物质基础。光合作用实质是植物在系统性酶等生理活性物质促进下，经过复杂的系列反应把光能转变为化学能的同化过程，最终体现为植物生物量的积累和分配。本研究中温度对葎草叶性状有显著影响，叶片数/株、单叶面积随温度降低而减少，降到20 ℃后叶性状下降幅度放缓。可见叶片形成率、叶面积扩展速度和叶片生长周期长均受温度影响，25 ℃时利于叶片分化和扩展。叶长在性别间有极显著差异，3个温度下雌株叶长均显著大于雄株，加之营养生长期长于雄株，使其叶片光合叶基础及光合时期大于雄株。虽叶片内光合色素密度在性别间无显著差异，而雌株叶片的鲜重和干重显著大于雄株[18]，使雌株光合作用所需有效色素含量显著高于雄株，与干旱[15]和铬胁迫[19]下的研究结果一致。温度对光合色素含量有显著影响，不同种类色素随温度降低含量变化的趋势不同，吸收光能的叶绿素a含量先减后增，传递光能的叶绿素b含量相对稳定，吸收蓝紫光的类胡萝卜素则逐步下降，20 ℃时Chl a、Chl (a+b)含量及Chl a/Chl b显著低于其他温度。有报道认为在低温环境胁迫下，由于叶片细胞内酶活性降低，叶绿素合成受抑制并导致叶绿素降解[20]使叶绿素含量降低。葎草15 ℃时叶绿素含量显著高于20 ℃，可能是15 ℃未达导致叶绿素降解的低温强度，同时15 ℃限制了叶面积拓展，而叶绿体等细胞器已经形成，造成叶绿素密度增加。15 ℃时类胡萝卜素含量仅为25 ℃的15%左右，一方面可能类胡萝卜素合成需要较高温度，低温引起类胡萝卜素分解，另一方面可能类胡萝卜素参与抵制低温产生自由基的抗氧化活动，导致类胡萝卜素含量随温度降低而显著下降。叶绿素含量随温度变化无显著性别差异，在本试验中雄株的Chl a、Chl b、Chl (a+b)含量变异系数大于雌株。需扩大试验温度范围，进一步研究雌雄株光合物质基础对温度胁迫的性别差异。

3.3 温度对光合参数的影响

温度对光合作用的影响较为复杂，主要通过酶的活性和气孔开合度，影响酶促反应速度和气体通量，致使光合作用底物浓度和反应速度发生改变。本试验控制光照强度、CO2浓度，温度作为变量下进行，表明温度对葎草光合作用有显著影响。常通过胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)数值变化一致性，判断气孔是否参与光合速率的调节[21]。葎草在20～25 ℃温度范围内，胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)随温度而降低，20 ℃时Pn、Gs和Tr达最小值，说明该温度区间气孔因素对光合作用有调节作用。在15～20 ℃，Ci值下降而Gs值上升，推测在此温度区间光合作用速率与气孔因素无关而与叶肉细胞光合作用有关。按理说在适合植物生长的温度范围内，随温度增高酶活性提高和酶促反应速度应该加快，光合作用速率应该上升，温度上升10 ℃，光合速率可提高一倍左右。本试验中，15 ℃时净光合速率(Pn)竟达最大值，或许此温度下叶绿素浓度高是原因之一。葎草长期在低温环境下，或许形成了更为复杂系统的光合策略，是否光合测定时所用的人工光源，暂时刺激了15 ℃下葎草的光合补偿机制或光合潜力，其单株生物量仅为25 ℃时的50%左右。3个温度下净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)均有显著性别差异，表明雌雄株光合作用对温度变化响应方式不同。诸多研究表明，良好生境下雌株光合能力强于雄株[22-23]，而在不良生境下雄株表现出更强的光合适应性[15,19,24-25]。3个温度下雌株的光合速率总高于雄株，雌株的生物量总大于雄株，雌株根分配总多于雄株，致使其同化能力、贮存能力及抗逆能力提高，为雌株生殖生长及孕育种实提供了基础。关于温度对生殖投入、生殖过程及生殖收益待进一步研究。

4 结论

葎草对温度具有极强的适应能力，在较低的有效积温就可完成营养生长(约200 ℃)，无需春化作用就可花芽分化；温度对营养生长持续期有显著影响，20 ℃利于花芽分化，但营养生长期长短与积温大小无关；3个温度下雄株都先于雌株花芽分化，为尽早提供雄胚子奠定基础，雌株则通过延长营养生长期累积更多的物质贮藏为生殖成功提供保障；葎草可通过控制叶片数/株和单叶面积适应温度条件，同时改变光合色素含量适应不同温度下的光合需求；雌株光合叶面积、光合色素含量及气孔导度高于雄株，其光合效率、生物量累积大于雄株；雌雄个体能依据温度变化，协调一致的调整和改变生长策略，顺利完成营养生长向生殖生长转变，为生殖生长、种子形成及物种延续奠定基础。

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Effects of temperature on flower bud differentiation, pigment contents, and photosynthesis of male and femaleHumulusscandens

GUO Hai-Yan1, DUAN Jing1, LIU Jin-Ping1*, YOU Ming-Hong2, XIE Rui-Juan1

1.ChinaWestNormalUniversityandKeyLaboratoryofEducationonSouthwestChinaWildlifeResourecesConservation,Nanchong637009，China； 2.AcademyofSichuanGrasslandScience,Chengdu611731,China

In this study, we evaluated the effects of temperature on the physiology of male and female plants of the dioecious climbing herb,Humulusscandens. Seeds ofH.scandenswere sown in pots, and the pots were moved to artificial climate incubators set at 15, 20, or 25 ℃ when the seedlings had one to two true leaves. These temperatures were selected based on the average temperatures of the areas where the wild resource are concentrated. We determined the duration of vegetative growth, growth accumulated temperature, number and characteristics of leaves, pigment contents, biomass, and photosynthetic parameters of the male and female seedlings. The effects of temperature on photosynthetic production, net photosynthetic rate (Pn), photosynthetic efficiency, transpiration rate (Tr), intercellular CO2concentration (Ci), and gas exchange (Gs) were also analyzed. The results showed that, 1) temperature and gender had significant effects on growth duration and accumulated temperature (P<0.01). Flower buds differentiated earlier in male plants than in female plants at all three temperatures (P<0.05). Flower bud differentiation was affected by temperature and was optimal at 20 ℃. Growth accumulated temperature differed between males and females, but was not related to growth duration. Temperature significantly affected all of the measured leaf traits (P<0.05), with the strongest effect on leaf number per plant>leaf area per leaf>leaf width>leaf length. The pigment contents did not differ significantly between males and females (P>0.05). Temperature significantly affected the contents of all pigments except for chlorophyll b (P<0.05) with the strongest effect on carotenoids>chlorophyll (a+b)>chlorophyll a/b>chlorophyll a>chlorophyll b. Pigment contents were significantly lower at 20 ℃ than at the other temperatures. Photosynthetic parameters differed significantly between males and females and among temperatures (P<0.05). The temperature affected photosynthetic parameters in the orderPn>Ci>Tr>Gs. The parametersPn,Ci, andTrwere mainly affected by temperature, butGswas mainly affected by gender. The biomass and root biomass distribution were significantly higher in female plants than in male plants (P<0.05). Temperature significantly affected biomass accumulation and allocation in the following order: root>leaf>stem (P<0.01). Biomass per plant significantly decreased as the temperature decreased (P<0.05). The highest biomass allocation to the root and stem was at 25 ℃ and the highest biomass allocation to leaves was at 15 ℃. Key words:Humulusscandens； dioecious； photosynthetic pigment； photosynthesis； biomass

10.11686/cyxb2016425

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-11-14；改回日期：2016-12-15

西华师范大学英才科研基金(17YC337)和四川省科技支撑计划项目(2011NZ0064)资助。

郭海燕(1993-),女,重庆合川人,在读硕士.E-mail:1217482599@qq.com*通信作者Corresponding author. E-mail:jpgg2000@163.com

郭海燕, 段婧, 刘金平, 游明鸿, 谢瑞娟. 温度对雌雄葎草花芽分化和色素含量及光合作用影响的性别差异. 草业学报, 2017, 26(8): 104-112.

GUO Hai-Yan, DUAN Jing, LIU Jin-Ping, YOU Ming-Hong, XIE Rui-Juan. Effects of temperature on flower bud differentiation, pigment contents, and photosynthesis of male and femaleHumulusscandens. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(8): 104-112.