天山北坡不同区域及海拔对天然草地鸭茅群落物种种间关系影响

张鲜花,陈爱萍,朱进忠,李海琪

(新疆农业大学草业与环境科学学院,新疆草地资源与生态实验室，新疆 乌鲁木齐 830052)

天山北坡不同区域及海拔对天然草地鸭茅群落物种种间关系影响

张鲜花,陈爱萍,朱进忠*,李海琪

(新疆农业大学草业与环境科学学院,新疆草地资源与生态实验室，新疆 乌鲁木齐 830052)

以天山北坡不同区域与海拔地段鸭茅群落主要物种为研究对象，采用邻接格子样方法测定鸭茅群落物种优势度，通过方差比率计算、χ2检验、联结指数即秩相关分析种间联结性，分析鸭茅群落主要优势物种在群落中的分布及优势物种鸭茅与其他物种之间的关系，探讨区域与海拔梯度变化对鸭茅群落物稳定性的影响。结果表明，1)东、西两段山地鸭茅群落主要物种种间联结性在海拔1800～2200 m间呈现出由正关联逐渐向负关联过渡，群落稳定性有随海拔升高呈逐渐减弱趋势。2)联结系数及联结指数结果均说明不同区域与海拔梯度对的鸭茅群落物种间的联结程度有一定影响，但均表现不强，而处于弱联结的较多或无联结，群落中各物种间较松散。3)鸭茅种群与群落内其他种之间的相关性有时呈正联结，有时呈负联结，这与区域与海拔地段所处的环境因素存在异质性有关。研究结果为揭示影响鸭茅群落物稳定性因素，预测鸭茅种群动态和种间竞争与共存机制提供重要的理论依据。

种间关系；联结指数；海拔；种群

物种种间联结性是植物群落重要的数量和结构特征之一，是种群间相互关系的一种表现形式[1]，主要表现为种间竞争、排斥及共生关系。有研究表明，种间联结性的研究对分析种群的动态变化及演替，认识群落结构功能、稳定性、多样性保护具有重要的意义[2-6]。如徐松鹤等[7]对黄河源区高寒草甸退化草地植物群落种间联结性进行了定量分析，结果表明,草地中主要优势物种的种间联结性随退化程度增加由强到弱到无关联，说明草地退化影响了群落主要优势物种的稳定性。吴艳玲等[8]通过不同放牧强度季节调控方式对短花针茅(Stipabreviflora)草原植物种间关系进行了研究，研究结果也再一次说明放牧干扰在一定程度上影响群落主要优势物种种间联结性，降低了物种多样性，影响了群落稳定性。以上研究主要针对的是外界干扰对草地优势物种种间关系影响，但在天然草地植物群落中，生境条件的异同及海拔梯度变化等很多方面也会对优势物种种间关系产生很大的影响。

鸭茅(Dactylisglomerata)是新疆山地草甸草地植物组成的主要优势种之一，属冷季型优良牧草，主要分布于天山、阿勒泰山海拔1300～2800 m地段。近年来，由于草地的不合理利用及气候因素的影响，鸭茅群落在物种组成、群落结构等方面发生了一系列变化，种群数量在群落中日渐减少，种间平衡被打破，许多地段鸭茅群落趋于消失状态。以往众多学者虽然对鸭茅进行过大量的研究[9-13]，但主要集中在植株形态学特征变异、遗传多样性分析等几个方面[14-16]，而针对天然草地鸭茅种群与其他物种联结性的研究还尚未见报道。本研究通过对天山北坡东、西两段山地鸭茅种群集中分布区不同海拔地段的主要优势物种种间联结性分析，研究区域和海拔梯度对鸭茅群落各优势物种种间关系的影响，分析鸭茅群落主要优势物种在群落中的分布及鸭茅种群与其他物种之间的关系，为进一步认识鸭茅群落物种组成和功能，探讨区域与海拔梯度变化对鸭茅群落物种稳定性的影响，预测鸭茅种群动态和种间竞争与共存机制以及鸭茅种质资源的保护及合理利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于新疆天山北坡的西段(行政隶属于伊犁哈萨克自治州昭苏县)与东段(行政隶属于新疆昌吉回族自治州木垒及奇台县)山地，地处42°38′-43°15′ N、80°10′-80°30′ E和43°25′-45°29′ N，89°13′-91°22′ E，海拔1800～2200 m。西段山地年均温2.9 ℃，7月平均气温13.7 ℃，年降水量550～800 mm；土壤为山地淋溶黑钙土。东段山地年均气温5.5 ℃，年降雨量500～600 mm；土壤为山地黑钙土。地形地貌上，西段山地海拔1800 m,地处山间盆地，地势平坦开阔，海拔2000 m为河谷草甸，海拔2200 m为中山山地阳坡坡面；东段山地海拔1800～2200 m之间与西段海拔2200 m地形相似，均为中山山地阳坡坡面。两地植被类型均为以鸭茅为优势种的山地草甸，生产中均以刈草放牧兼用草地利用。

1.2 样地设置

2015年7月15日-8月15日在天山北坡西段及东段按每隔200 m海拔梯度在不同地形地段选取100 m×100 m典型样地，每个样地根据邻接格子样方法[17]，设置1.6 m×3.2 m小样地，将每个小样地再分成128个0.20 m×0.20 m的小样方，每个小样地设置3个重复。按照草地植物群落调查方法，记录每个小样方中植物种类的密度、盖度及地上生物量，计算每种植物的重要值。

1.3 测度方法

按照各群落物种的重要值高低，选取重要值排在0.01以上的物种作为研究对象，测定表述种间关系的各项指标(表1)。

根据样地中小样方内物种对存在与否，采用2×2列联表建立不同地段的原始矩阵(表2)，进行种间联结性测定[18]。

1.3.1 多物种间总体关联性 采用方差比率法[19](variance ratio test，简称VR)计算，其公式为：

VR=ST2/δT2

表2 种间联结性测定

其中：

1.3.2 成对物种联结性显著性检验 由于小样方是连续的，采用χ2检验。公式为：

1.3.3 种间关联程度 采用联结系数(association coefficient，简称AC)说明种间联结程度的相关系数及显著性。采用Ochiai指数(简称OI)、Dice指数(简称DI)和Jaccard指数(简称JI)，测定种间关联程度大小。

(1)联结系数AC值。若ad≥bc，则AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)]；若bc>ad，且d≥a，则AC=(ad-bc)/[(a+b)(a+c)]；若bc>ad，且d

AC的值域在[-1，1]，AC值越近于+1，表明物种正联结性越强；相反，AC值越趋近于-1，表明物种间的负联结性越强；AC值为0，物种间完全独立。

(2)联结指数。

以上3个指数公式中，当a=0时，各指数为0，表示种间完全独立，无关联；当a=S(总种数)时，各指数为1，表示关联程度最大。

1.3.4 种间相关分析 采用Spearman秩相关分析，用种的重要值作为计算秩相关系数的数量指标。公式为：

式中:r(i，k)代表物种i与物种k的相关系数，N表示小样方总数，dj=(xij-xkj)，xij、xkj分别代表物种i和物种k在样方j中的秩。

1.4 数据处理

采用SPSS 17.0对数据进行方差显著性检验，运用Excel 2007对物种关联度及关联指数进行统计学分析。

2 结果与分析

2.1 总体关联性分析

总体关联性由表3看出，西段山地鸭茅群落的VR值随海拔升高呈先升高后降低趋势，即群落内主要物种种间总体关联性由显著负相关转为显著正相关再变为不显著负相关，海拔2000 m时VR值最大，说明群落主要物种种间总体联结性最强，海拔1800～2200 m区间内群落稳定性呈现出由弱到强再降低的抛物线趋势。而在东段山地群落的VR值在海拔1800 m时最大，群落稳定性随海拔升高呈逐渐降低趋势，且总体关联性由显著正关联逐渐转为不显著负关联。以上研究结果在一定程度上说明，海拔是影响群落稳定性的一个重要因子，但是不是决定性因素，还需要进一步的研究分析。

表3 不同区域不同海拔地段鸭茅群落多物种间的总体关联性

2.2 种间关联程度分析

2.2.1 联结系数AC值分析 由表4两段山地不同海拔地段主要植物种群之间的联结系数AC值可以看出，区域与海拔的不同都会影响到鸭茅群落植物种间的共生关系。

西段海拔1800 m地段，群落中各物种之间虽存在一定的正联结或者负联结，但没有极强的正联结，也没有极强的负联结。负联结种对要高于正联结种对，说明种群间各物种处于竞争状态，群落趋于动态变化中，向不稳定的趋势发展。海拔2000 m地段，与海拔1800 m处的群落相比，虽然群落中负联结对数也高于正联结对数，但群落中相互独立的种对数占到一定比例，物种独立性增强，种间相容性改善，物种之间虽有一定的竞争，但竞争减弱，群落相对稳定。海拔上升到2200 m地段，群落中呈负联结的种对增加，占到群落总对数的58.24%，并出现极强的负联结种对，说明在该处的鸭茅群落物种间的竞争与海拔2000 m相比有所增强。

东段海拔1800 m处，群落中主要物种的种间关系呈正联结的种对数大于呈负联结的种对数，多数物种之间呈互利关系。到海拔2000 m处，群落中正联结种对增多，占总对数的45.06%，相互之间独立的种对占12.09%，说明该群落相对于海拔1800 m处的群落更趋向于稳定，物种之间竞争不激烈，关联性强的种对趋于减少。再上升至海拔2200 m处，负联结种对逐渐增加，仅有36%的种对呈正联结，说明种间竞争较低海拔区有所加剧，这可能与该区域的水、热条件不如前者有很大关系。

该电厂仅有1台619 MWe沸水堆机组，于1964年启动建设，1969年5月实现首次临界，同年9月首次并网发电，12月投入商业运行。在49年的运行期间，该机组总计发电200 TWh，实现超过1.4亿吨的碳减排。

从联结系数AC值可以看出，计算结果与总体联结性分析结果一致。西段和东段相比，西段群落各物种间基本呈负联结高于正联结种对数，但极强的正联结和极强的负联结种对数占有率较低，说明在群落中物种间的竞争不激烈，群落处于相对稳定的状态。而东段呈与西段相反的趋势，表现出正联结高于负联结，说明物种间互利共生，对环境资源能合理利用。从海拔上来看，随海拔升高，群落间稳定性逐渐减弱，负联结种对数趋于上升状态，说明物种间也趋于对水、光照、土壤等的竞争中。

表4 不同区域不同海拔地段种间联结系数AC值分析

2.2.2 联结指数分析 总体关联性只能说明物种间是否存在关联，AC值说明关联的大小，而关联程度强与弱却不能说明。为进一步说明种间关联程度大小，研究采用DI、OI和JI指数进行分析(表5)。DI值结果表明，除东段海拔1800 m地段外，80%以上均介于0和0.5之间，仅有3%左右的种对DI值为“0”，说明无论是西段还是东段，各海拔地段均未有较强的联结性。从海拔上来看，相同的海拔地段表现出的种间联结性程度不一致，在东段海拔1800 m处，DI值在0.5以上的有55对，占60.44%，表明有较强的种间关联性；海拔2000 m处，表现出77.92%种对的DI值小于0.5，说明物种间联结性较弱，较相互独立；随海拔升高到2200 m处时，表现出与2000 m相一致的趋势。西段山地，整体上均表现出DI值高于0.5的种对多于低于0.5的种对。从鸭茅种群相关的主要种对数来看，无论是西段还是东段，鸭茅与其他物种之间的联结性均较强，大多数种对的DI值在0.5以上。

JI值表现出与DI值相似或一致的趋势。东段山地海拔1800 m处，JI值高于0.5的种对有52对，说明57.14%的种对有较强的联结性，而随海拔的升高，物种间联结性减弱，大多数物种间不具有较强的联结性。西段山地不同海拔地段有75%以上的种对表现较强的联结性，而25%以上的种对处于弱联结性，仅有2.5%以上的种对显示物种间相互独立，此结果表明随海拔的升高，物种间的联结性减弱，联结程度不显著。但从结果中可以看出，鸭茅随海拔升高，与其他物种的联结性反而加强。OI值与DI指数值较接近，表现出与DI值一致的趋势。

综上所述，3个指数的结果均表明，无论东段还是西段，群落物种间的联结程度均表现不强，而处于弱联结的较多，也就是说群落中各物种间虽有正联结或者负联结，但联结程度均不是很强，某种程度上说明物种间竞争还没有到一个种使另外一个种必须消亡的地步，也说明了该群落还未处于严重干扰阶段，草地利用较为合理，还未出现退化或者演替阶段。

表5 不同区域不同海拔地段主要物种种间关联指数

2.3 种间相关性分析

2.3.1 相关系数检验 虽然对种间关联性进行了χ2检验，但χ2检验只能测定物种之间的关联与否，但关联程度的大小、关联的结果还不能做出定性判断，因此为检验种间关系，本研究采用Spearman秩相关系数来分析两段山地鸭茅群落种群间的相互关联性。

由表6可以看出，在东段与西段山地群落的主要物种种对中，不论是正相关还是负相关，不显著相关的种对数所占比例最大，两种检验方法检验出来的结果均大于80%，由此说明各地段群落种群间种间关系以不显著关联为主。从正负比例上来看，比例越高，说明群落结构越稳定，多物种可以共存，群落越容易与环境相适应。东段山地海拔1800和2000 m处，大多数物种正相关种数明显高于负相关种数，正负比例均大于1，说明大多数种间呈现正相关，群落处于相对稳定状态，对资源能够合理利用，物种之间能和谐相处，互利共生，这与联结指数等检验结果相一致。东段海拔2200 m及西段各海拔地段呈负相关，正负比例小于1，说明在西段海拔1800至2200 m地段，群落种类的组成及其生境条件均存在异质性。

2.3.2 野生鸭茅种群与群落内其他种之间的相关性 分析结果(表7)显示，东、西两段山地不同的海拔地段内，鸭茅种群与群落中主要物种之间，随环境的变化，呈正相关或负相关状态，呈极显著正相关有5对，显著正相关有2对，极显著负相关1对，显著负相关1对，有34个种对呈正相关，29个种对呈负相关。东段鸭茅种群与70.5%物种呈正相关关系，而西段鸭茅种群与62%物种呈负相关关系。由此可以看出东段与西段环境的差异。

表6 χ2检验与Spearman秩相关系数检验比较

注： “++”代表极显著，“+”代表显著，“-”代表不显著，“T”代表总种对数。

Note：“++” is strong significant， “+” is significant， “-” is not significant， “T” is total number.

从海拔上来看，在西段山地，海拔1800 m处与东段相反，鸭茅种群仅与35.71%的物种呈正相关，64.29%呈负相关关系，但各种对之间相关性均不显著。鸭茅与茜草、披碱草、森林草莓、紫花鸢尾等呈负相关，与草原糙苏、黄花苜蓿、高山黄芪等呈正相关。海拔2000 m处，鸭茅种群与50%的物种呈正相关关系，即正负相关关系各占50%。但在负相关中，鸭茅却与草地早熟禾呈极显著负相关关系，与披碱草、野芹菜等呈不显著的负相关关系，而与偃麦草、小糠草等呈正相关，但相关性不显著。海拔2200 m处，鸭茅种群仅与28.57%的物种呈正相关关系，大部分呈负相关关系。

东段海拔1800 m处，鸭茅种群与群落各物种间有85.71%呈正相关，在正相关关系中有25%呈极显著相关，8.3%呈显著性相关。其中鸭茅与荷兰芹、西伯利亚羽衣草、白花车轴草呈极显著正相关，与鹅观草呈显著正相关。而鸭茅与小米草和草地早熟禾呈负相关，但相关性不显著。说明鸭茅与荷兰芹等3种植物的生态习性基本一致，没有形成对资源的明显竞争，即使这几种牧草存在，也不足以对鸭茅种群造成明显的资源争夺危险，从而表现出了正相关关系。海拔2000 m处，鸭茅种群与69.23%物种间呈正相关，如鸭茅与茜草、草原糙苏、高山黄芪、直立老鹳草等呈正相关，但相关性不显著，仅与草地早熟禾呈显著的正相关，说明在此环境下，鸭茅种群与草地早熟禾对资源的要求是一致的，两个种是和谐的共生关系。而鸭茅与新疆党参、千叶蓍、天山蒲公英和毛茛呈负联结，但未达到显著性。海拔2200 m处，鸭茅种群与57.14%物种间呈正联结，与荷兰芹呈极显著正相关，与天山蒲公英呈显著正相关，与茜草、新疆党参等呈不显著的正相关。而鸭茅与披碱草、白花车轴草、西伯利亚羽衣草和草地早熟禾呈负相关，相关性不显著。

以上结果表明，鸭茅种群在不同的环境及群落内与其他植物有时呈正联结，或呈负联结，这与所研究的两个种在不同环境下受不同的环境因子作用影响有关。

表7 鸭茅与群落内主要植物的相关性分析

注：“*”表示显著相关(P<0.05)；“**”表示极显著相关(P<0.01)。

Note：“*” is significant correlation (P<0.05);“**” is highly significant correlation (P<0.01).

3 讨论

3.1 总体关联性分析

种间总体关联性反映的是群落结构及功能变化的稳定性、演替动态、物种间关系的组成及变化。通常，总体联结性呈正关联的说明群落在演替过程中是稳定的，物种组成也是趋于正相关、多物种共存，基本实现了对资源合理利用的最佳状态；呈负关联则说明群落外部受到干扰，群落趋于不稳定，种间关系不协调。有研究表明总体关联性能准确地反映出群落所处的演替阶段[20-23]。本研究中，东段海拔1800和2000 m各植物种间总体呈显著正相关，但随海拔的升高，在海拔2200 m处呈现了显著负相关。西段除海拔2000 m处总体关联呈现显著正相关外，在海拔1800和2200 m处呈现显著负相关。此结果说明，整体联结性有时呈现正联结，有时负联结，说明在群落中的两个种的相互作用效果有可能是有利的也有可能是有害的。出现正联结是促进或增加了种间作用，加强两个种之间的存活和竞争力，而负联结刚好相反，是削弱两个种间的竞争力。对于本研究结果来说，在不同的区域，鸭茅种群在群落内占据的温度、水分、光照及时间和空间资源和生态位有差异，因此在不同海拔地段表现出正联结和负联结的现象。

3.2 种间联结性分析

本研究结果表明，在不同区域不同海拔地段，根据AC、JI、DI、OI值等认为，东段山地海拔1800～2200 m，135对正联结，125对负联结，群落中两个种之间联结性整体表现出正联结大于负联结；西段山地海拔1800～2200 m，101对正联结，126对负联结，群落中两个种整体表现出正联结小于负联结，但不显著，此结果说明，在不同生境下，包括水、温度、光照、地形等条件的不同，群落中的种为利用相同资源，相互作用而表现出不同联结结果。东段地处中山山地草甸，地形地貌基本一致，植物资源种类丰富，物种较多，在环境资源利用上，可以相互补充，能够维持较为稳定的生态位；而在西段山地，3个海拔地段虽然海拔相差200 m，但地形地貌不同，有盆地、沟谷和坡地，其次光照、水分等资源也不尽相同，从而在资源利用上，相互竞争，总体上形成了负联结。这与朱桂林等[24]、王风兰等[25]对短花针茅群落种间关系的研究结果一致，认为物种的分布受环境的差异性影响较严重。

从相关性分析结果表明，不同海拔地段的鸭茅种群与群落中的主要优势植物有时候呈正联结，有时候出现负联结，一般认为，相关性大的种对，是因为它们具有一致的生物学特性和生态适应性，有相似的环境条件，因此群落是稳定的。但在本研究结果中，鸭茅种群与相同一个种，在东段呈正联结，但到西段后表现出了负联结，在不同的海拔也出现此现象。这可能是与环境变化、种群变异有关，也有可能与研究的尺度、取样方法等有关，因此还有必要进行深入的研究。

4 小结

1)总体关联性结果表明，海拔1800～2000 m地段，是天山山地鸭茅集中分布的最适宜区。但随海拔升高，群落总体关联性呈现出由正关联向负关联过渡趋势，但不显著，说明群落稳定性趋于逐渐减弱趋势。

2)联结系数AC值结果表明，西段除海拔1800 m处，极强的正联结和极强的负联结种对数占有率基本一致外，其他海拔地段的鸭茅群落各物种间负联结种对高于正联结；东段呈现出与西段相反的趋势，均表现出正联结高于负联结，说明物种间互利共生，对环境、对资源能合理利用。

3)DI指数、JI指数和OI指数结果表明，无论东段还是西段，群落物种间的联结程度均表现不强，而处于弱联结的较多，群落中各物种间较松散，联结程度均不是很强。

4)χ2及秩相关分析结果表明，两段山地群落的主要物种的种对中，东段山地海拔1800 m和海拔2000 m处，大多数物种正相关种数明显高于负相关，正负比例均大于1，群落处于相对稳定状态；东段海拔2200 m及西段各海拔地段呈负相关，正负比例小于1，群落种类的组成及其生境条件均存在异质性。

5)鸭茅种群与群落内其他种之间的相关性结果表明，鸭茅种群在不同的环境及群落内与其他植物有时呈正联结，有时呈负联结，这与所研究的两个种在不同环境下，受不同的环境因子作用有关。

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Interspecific associations inDactylisglomeratacommunities in different regions and altitudes on the northern slope of Tianshan Mountain

ZHANG Xian-Hua, CHEN Ai-Ping, ZHU Jin-Zhong*, LI Hai-Qi

CollegeofGrasslandandEnvironmentScience,XinjiangAgriculturalUniversity;KeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcologyofXinjiang,Urumqi830052,China

The aim of this research was to identify the interspecific associations ofDactylisglomerataand to identify changes in community stability related to altitude.D.glomeratacommunities in different regions and altitudes on the northern slope of Tianshan Mountain were analyzed using the adjacent lattice method to identify and compare the dominant species. The interspecific associations ofD.glomerataand changes in community stability related to altitude were determined by calculating association indexes and spearman’s RAML correlation coefficients, and by conducting variance tests andχ2tests. The results showed that: 1) the overall association of theD.glomeratacommunity changed from a positive implicative association to a negative association as the altitude increased from 1800 m to 2200 m. The stability of theD.glomeratacommunities gradually weakened with increasing altitude. 2) The association coefficient and association index were weak for most pairs of species, and most of the species pairs showed weak or no interspecific associations. 3)D.glomeratashowed a positive implicative association with a species in some cases, and a negative association with the same species in other cases. The associations were related to the environmental factors in different regions and at different altitudes.

interspecific relationship; association index； altitude； population

10.11686/cyxb2016390

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-10-13；改回日期：2017-01-10

国家自然科学基金项目(31560658)资助。

张鲜花(1978-)，女，新疆呼图壁人，副教授，博士。 E-mail：zlzxh1314@126.com*通信作者Corresponding author. E-mail：xjauzjz@126.com

张鲜花, 陈爱萍, 朱进忠, 李海琪. 天山北坡不同区域及海拔对天然草地鸭茅群落物种种间关系影响. 草业学报, 2017, 26(8): 12-23.

ZHANG Xian-Hua, CHEN Ai-Ping, ZHU Jin-Zhong, LI Hai-Qi. Interspecific associations inDactylisglomeratacommunities in different regions and altitudes on the northern slope of Tianshan Mountain. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(8): 12-23.