黄花草木樨水浸提液对苏丹草和黑麦草的化感作用

王婧怡，姚丹丹，赵国琦，邬彩霞，马钱波，徐军，唐晨阳

(扬州大学动物科学与技术学院，江苏 扬州 225009)

黄花草木樨水浸提液对苏丹草和黑麦草的化感作用

王婧怡，姚丹丹，赵国琦，邬彩霞*，马钱波，徐军，唐晨阳

(扬州大学动物科学与技术学院，江苏 扬州 225009)

黄花草木樨水浸提液具有化感除草作用，为了进一步开展黄花草木樨化感抑草的研究，阐明黄花草木樨中所含化感物质的化感抑制机理，本实验采用生物检测法以黄花草木樨水浸提液处理多花黑麦草和苏丹草种子，并对其萌发和幼苗生长过程中的重要生理生化指标进行分析测定。结果表明，与对照相比，黄花草木樨水浸提液能显著降低多花黑麦草和苏丹草种子的发芽率、根长、根干重、茎长和茎叶干重等生长指标(P<0.05)；能显著降低多花黑麦草和苏丹草的叶绿素含量(P<0.05)，显著提高多花黑麦草和苏丹草的淀粉和可溶性蛋白含量(P<0.05)；显著提高苏丹草可溶性糖含量，显著降低黑麦草可溶性糖含量(P<0.05)；苏丹草和黑麦草在4和6 d处理组的CAT活性与对照差异显著(P<0.05)，8 d时恢复至对照水平；苏丹草处理组和黑麦草处理组的POD活性均先降低后升高。

黄花草木樨水浸提液；苏丹草；多花黑麦草；化感；机理

目前农田杂草控制仍以化学除草剂为主，化学除草剂的广泛使用带来了环境污染、甚至导致人畜伤害等一系列问题[1-2]。过度依赖和长期大量使用单一除草剂，使得杂草产生抗药性，影响农业生产安全和可持续发展[3-5]。因此，研发有效控制杂草的环保手段一直备受关注[6]。植物化感作用是指植物通过自身分泌的次生代谢物质影响周边其他植物的生长发育，不会带来农药残留等环境问题。研究表明，在田间喷洒芥菜(Brassicajuncea)的水提物能够显著抑制多种杂草的生长[7]；向日葵(Echinochloacrusgalli)水浸提液可以抑制稗草(Echinochloacrus-galli)的生长[8]。因此，近年来利用植物的化感特性来抑制杂草的生长已被广泛研究和应用。

黄花草木樨(Melilotusofficinalis)是抗逆性很强的豆科植物，主要分布于东北、华北、西北、西藏、四川及长江流域以南的各个省份。邬彩霞等[9]研究表明，黄花草木樨水浸提液能够显著抑制藜(Chenopodiumalbum)、籽粒苋(Amaranthushypochondriacus)、稗草(Echinochloacrus-galli)、车前草(Plantagoasiatica)以及山苦荬(Ixerischinensis)等种子的萌发和幼苗的生长，并于春秋两季在田间施用黄花草木樨干草粉，发现单位面积杂草数量显著降低，验证了黄花草木樨田间抑草效果。汪之波等[10]研究发现黄花草木樨水浸提液能够抑制3种杂草蒲公英(Taraxacummongolicum)、马齿苋(Portulacaoleracea)以及巴天酸膜(Rumexpatientia)种子的萌发，并且对萌发后根和苗的生长产生影响。因此，利用黄花草木樨的化感作用进行田间杂草防除具有很好的应用前景。为了深入开展黄花草木樨化感抑草的研究，有必要对黄花草木樨的化感作用机理进行阐明。已有研究表明，大部分化感物质抑制其他植物的主要作用表现为抑制种子萌发和幼苗生长[11-13]，因此本实验用黄花草木樨水浸提液处理多花黑麦草(Loliummultiflorum)和苏丹草(Sorghumsudanense)种子，重点分析了其种子萌发和幼苗生长过程中的重要生理生化指标，以期探明黄花草木樨化感抑草的生理生化机制，为进一步开展黄花草木樨的田间杂草防除提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

黄花草木樨于2015年10月中旬播于江苏省扬州大学扬子津校区试验田，于2016年5月中旬盛花期采集新鲜植株制备水浸提液。多花黑麦草和布鲁诺苏丹草种子购于百绿集团。

1.2 黄花草木樨水浸提液的制备

取盛花期黄花草木樨新鲜植株100 g，剪成2 cm小段，用1000 mL蒸馏水4 ℃浸提72 h，获得10%(质量/体积，weight/volume)的水浸提液[9]。水浸提液经过定量滤纸和孔径0.45 μm的滤膜双重过滤后，置于4 ℃冰箱冷藏备用。

1.3 化感作用测定

采用培养皿砂培法，在直径为12 cm×12 cm的发芽盒中加入90 g石英砂，每皿分别均匀播入经1%次氯酸钠消毒的多花黑麦草和苏丹草种子100粒，试验组(CS)每个培养皿加20 mL 黄花草木樨水浸提液，对照组(CK)加等量蒸馏水，每个处理5次重复。然后试验采用完全随机区组设计，放入25 ℃光照培养箱(智能光照培养箱ZGX-300C，杭州钱江仪器设备有限公司)中进行培养，培养条件12 h/d光照，12 h/d黑暗处理，光照强度4000 lx。

1.4 测定项目及方法

萌发率：播种3和7 d后计算所有发芽种子的百分率为萌发率。

苗长与根长：播种6 d后从每个培养皿中随机取10株多花黑麦草、苏丹草测定其根长及苗长,取平均值。发芽数低于10株的只取发芽的幼苗测苗长和根长，并取该相应幼苗的平均值。

茎叶干物质重与根干物质重：播种6 d后从每个培养皿中随机取10株多花黑麦草、苏丹草，将幼苗的地上部分和地下部分分离,分别在105 ℃杀青3 h，然后烘干至恒重。

植物全株过氧化氢酶(CAT)活性、过氧化物酶(POD)活性、可溶性糖(soluble sugar)含量、可溶性蛋白(soluble protein)含量，均于播种4,6和8 d后采样,使用南京建成生物有限公司提供的试剂盒进行测定。

植物全株淀粉(starch)含量，播种4,6和8 d后采样，采用蒽酮比色法测定。

植物全株叶绿素含量、叶绿素a含量、叶绿素b含量，播种4,6和8 d后采样,采用乙醇浸提法测定。

1.5 统计方法

试验数据先用Excel进行初步处理后,用 SPSS 软件(SPSS Ver. 17. 0 for Windows)对数据进行单因素方差分析[14]，试验数据以平均值±标准误表示，P<0.05为差异显著性判断标准。

2 结果与分析

2.1 黄花草木樨水浸提液对种子萌发及幼苗生长的影响

如表1所示，黄花草木樨水浸提液处理能显著抑制苏丹草和黑麦草两种供试种子的萌发(P<0.05)，对苏丹草和黑麦草3 d发芽抑制率分别达到85.49%和96.51%，7 d发芽抑制率分别达到79.78%和91.97%，可见对黑麦草种子萌发的抑制作用要强于苏丹草。

黄花草木樨水浸提液处理能显著抑制苏丹草和黑麦草两种供试植物幼苗根和茎的生长(P<0.05)，对根长的抑制率分别为95.14%和96.99%，对茎的抑制率分别为83.41%和94.92%；黑麦草和苏丹草根、茎的干重均显著低于对照组(P<0.05)，对苏丹草和黑麦草根干重的抑制率分别为17.39%和95.45%，对苏丹草和黑麦草茎干重的抑制率分别为66.21%和87.32%，由此可见黄花草木樨水浸提液对黑麦草幼苗生长的抑制作用要高于苏丹草。

表1 黄花草木樨水浸提液对种子萌发和幼苗生长的影响

注：同列不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05)。

Note： Values with the different letters in the same column are significantly different at the 0.05 probability level, determined by LSD multiple range test (P<0.05).

由表2可以看出,用黄花草木樨水浸提液处理幼苗后，苏丹草和黑麦草植株内的叶绿素含量均发生了明显的变化。处理4，6和8 d后，处理组中总叶绿素、叶绿素a和叶绿素b的含量均显著低于对照组(P<0.05)。用黄花草木樨水浸提液处理苏丹草4 d，总叶绿素、叶绿素a和叶绿素b分别降低了90.20%、89.73%和91.67%，处理苏丹草6 d，分别降低了91.96%、92.86%和89.29%，处理苏丹草8 d，分别降低了94.57%、95.04%和93.02%；用黄花草木樨水浸提液处理黑麦草4 d，分别降低了92.42%、92.16%和93.33%，处理黑麦草6 d，分别降低了97.63%、98.09%和96.30%，处理黑麦草8 d，分别降低了97.61%、98.98%和94.79%。可见随着时间的增加，黄花草木樨水浸提液对苏丹草叶绿素生成的抑制作用不断增强，对黑麦草中叶绿素生成抑制作用在4 d达到最大值，6 d抑制作用稍有减弱，且对黑麦草植株中叶绿素合成的抑制作用要强于苏丹草。

表2 黄花草木樨水浸提液对幼苗中叶绿素的影响

注：同列不同大写字母表示同一时间不同处理之间差异显著(P<0.05)，同行不同小写字母表示同一处理不同时间之间差异显著(P<0.05)。

Note： Values with different uppercase letters show significant differences between different treatments at 0.05 level, values with different lowercase letters show significant differences between different time at 0.05 level.

2.2 黄花草木樨水浸提液对种子幼苗生理性状的影响

从图1可看出，苏丹草对照组和处理组中的淀粉含量均随着时间的延长表现出降低趋势，且处理组淀粉含量均显著高于对照组(P<0.05)，处理组中8与4 d相比，8 d淀粉含量降低了55.64%，而对照中8 d淀粉含量降低了82.63%；黑麦草对照组和处理组中的淀粉含量均随着时间的延长表现出降低趋势，且处理组淀粉含量均显著高于对照组(P<0.05)，处理组中8与4 d相比，8 d淀粉含量降低了51.53%，而对照中8 d降低了77.78%。可见苏丹草和黑麦草对照组中淀粉含量降低幅度均比处理组大，且对黑麦草淀粉分解的抑制作用要强于苏丹草。

图1 黄花草木樨水浸提液对苏丹草和黑麦草淀粉含量的影响Fig.1 Effect of M. officinalis queous extract on starch of L. multiflorum and S. sudanense 不同大写字母表示同一时间不同处理之间差异显著(P<0.05)，不同小写字母表示同一处理不同时间之间差异显著(P<0.05)。Values with different uppercase letter show significant differences between different treatments at 0.05 level, values with different lowercase letters show significant differences between different time at 0.05 level. CK: 对照组Control；CS: 处理组Treatment of M. officinalis queous extract. 下同The same below.

由图2可以看出,用黄花草木樨水浸提液处理幼苗后，苏丹草和黑麦草植株内的可溶性糖含量均发生了显著的变化。苏丹草对照组和处理组中可溶性糖含量均随着时间的延长显著降低(P<0.05)，且处理组4、6和8 d可溶性糖含量均显著高于对照组(P<0.05)，分别上升了61.90%、91.44%和56.09%；黑麦草对照组和处理组中可溶性糖含量均随着时间的延长显著降低(P<0.05)，且处理组4、6和8 d可溶性糖含量均显著低于对照组(P<0.05)，分别降低了49.16%、71.80%和42.65%。

图2 黄花草木樨水浸提液对苏丹草和黑麦草可溶性糖含量的影响Fig.2 Effect of M. officinalis queous extract on soluble sugar of L. multiflorum and S. sudanense

从图3可以看出，苏丹草对照组中6 d可溶性蛋白与4 d相比显著升高(P<0.05)，但与8 d相比无显著性变化，处理组中6 d可溶性蛋白与4 d相比显著降低(P<0.05)，但与8 d相比无显著性变化；黑麦草对照组中6 d可溶性蛋白与4 d相比显著升高(P<0.05)，但与8 d相比无显著性变化，处理组中6 d可溶性蛋白与4 d相比显著升高(P<0.05)，但与8 d相比有下降趋势但差异不显著。苏丹草处理组在4 d恢复至对照水平，黑麦草在8 d恢复至对照水平，可见苏丹草的抗逆性要强于黑麦草。

图3 黄花草木樨水浸提液对苏丹草和黑麦草可溶性蛋白含量的影响Fig.3 Effect of M. officinalis queous extract on soluble protein of L. multiflorum and S. sudanense

由图4可以看出,苏丹草对照组中CAT活性显著下降(P<0.05)，处理组中CAT活性先升高后降低且差异显著(P<0.05)，4 d处理组显著低于对照组(P<0.05)，6 d处理组显著高于对照组(P<0.05)，8 d处理组与对照组间无显著性差异；黑麦草处理组在4和6 d的CAT活性均显著高于对照组(P<0.05)，8 d高于对照组，但差异不显著。

从图5可以看出，苏丹草对照组中POD活性先降低后升高，且差异显著(P<0.05)，处理组POD活性显著上升(P<0.05)。处理组POD活性均低于对照组，且在4 d处理组显著低于对照组；黑麦草对照组和处理组中POD活性均先降低后升高，且差异显著(P<0.05)，在4和8 d，处理组均显著低于对照组(P<0.05)，在6 d，处理组显著高于对照组(P<0.05)。

图4 黄花草木樨水浸提液对苏丹草和黑麦草过氧化氢酶的影响Fig.4 Effect of M. officinalis queous extract on CAT of L. multiflorum and S. sudanense

3 讨论与结论

植物叶片中的叶绿素是植物进行光合作用的物质基础，涉及一系列复杂的生理生化过程。植物可以通过捕获光能来进行体内有机物的合成，其单位面积上叶绿素含量的高低可以反映环境胁迫状况以及植物光合能力强弱。因此，可以通过测定植物中叶绿素的含量来判断植物的生长情况[15]。很多实验表明，逆境胁迫会打破植物正常的新陈代谢，导致叶绿素含量下降[16-17]，本实验得出了类似的结果，处理组的叶绿素含量均低于对照组。导致这种结果的原因可能有以下3个：一是黄花草木樨水浸提液中的化感物质造成了氧化胁迫，例如:产生了大量的氧自由基，直接破坏了叶绿素分子；二是化感物质导致叶绿素酶活性增强，加快了叶绿素的分解；三是化感物质抑制叶绿素相关酶或其中间产物合成减少[18]。此外，香豆素对黑麦草植株中叶绿素合成的抑制作用要强于苏丹草，可见苏丹草的抗逆性要强于黑麦草。

植物种子在萌发最初阶段所需的物质和能量需要从胚乳中储藏养料的分解中获取，其中主要储存物质为淀粉[19]。本实验研究中，香豆素处理的淀粉含量显著高于对照，很显然黄花草木樨水浸提液中的化感物质阻止了淀粉的水解。此外，香豆素对黑麦草淀粉分解的抑制作用要强于苏丹草，可见苏丹草的抗逆性要强于黑麦草。

植物在逆境胁迫下会在细胞内积累一些渗透调节物质，以此来调节细胞体内的渗透势，达到水分平衡，同时还能保护细胞内代谢活动所需的酶类活性。彭晓邦等[20]研究发现，核桃叶水浸提液处理下的黄芩种子中可溶性蛋白含量升高。在本试验得出了相同的结果，这可能是在逆境胁迫下，植物体内诱导合成一类新的蛋白质或者提高原有的蛋白质含量，来提高植物的抗逆性[21]。苏丹草处理组在4 d恢复至对照水平，而黑麦草在8 d恢复至对照水平，可见苏丹草的抗逆性要强于黑麦草。

植物体内的可溶性糖与植物的抗逆性和适应性相关，是植物的代谢产物。本研究显示，处理组苏丹草中可溶性糖含量均高于对照组，这与李坤等[22]用葡萄根系浸提液对葡萄幼苗实验结果一致，说明植物可以通过调节体内可溶性糖含量来抵御逆境[23]。而黑麦草处理组可溶性糖含量均低于对照组，这与刘苏娇等[24]用供试豆科牧草水浸提液处理降低了多花黑麦草的可溶性糖含量结果一致，这可能是由于多花黑麦草的抗性相较于苏丹草较弱，导致可溶性糖合成受阻，降低了其含量，进而无法提供种子萌发所需能量和物质转换的基础，从而抑制了种子的萌发，甚至导致种子死亡。

在正常生长条件下，植物体内活性氧的产生和消除处于动态平衡中，但在逆境胁迫下会产生活性氧的积累，进而会刺激某些抗逆基因的表达，建立防御系统，CAT和POD可以将H2O2分解为无毒的H2O和O2，有效清除活性氧，保护细胞膜结构。整个保护酶系统的防御能力和保护酶之间彼此协调的综合结果有关，CAT和POD一起维持植物组织过氧化氢的平衡[25]。本实验苏丹草和黑麦草处理前期处理组与对照组间存在显著性差异，后恢复对照水平，由此可见黄花草木樨水浸提液能引起细胞内活性氧自由基浓度的改变，刺激了植株体内保护酶系统抵御不利伤害，但随着处理时间的延长，植株可通过自身的保护酶系统消化活性氧自由基，恢复至对照水平。

4 结论

黄花草木樨水浸提液可以通过降低多花黑麦草和苏丹草种子的发芽率、根长、根干重、茎长和茎叶干重等生长指标，减少植株体内叶绿素含量以及改变渗透调节物质含量和酶活性等生理生化指标来影响黑麦草和苏丹草的生长。黄花草木樨的抑草能力具有选择性，苏丹草与黑麦草均为禾本科，但对其作用机理影响上存在差别，对黑麦草的抑制作用要强于苏丹草。黄花草木樨水浸提液在种子萌发和幼苗生长初期可以很大限度地起到抑制作用，随着处理时间的延长,黑麦草和苏丹草会通过自身的机制抵抗抑制，逐渐恢复生命力，具有时效性。此外，黄花草木樨水浸提液对根的抑制作用要强于茎。据此，分析提纯黄花草木樨水浸提液中主效化感物质，再将其进行结构优化研制开发出新型生物源除草剂。

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Allelopathic effects of an aqueous extract ofMelilotusofficinalisonLoliummultiflorumandSorghumsudanense

WANG Jing-Yi, YAO Dan-Dan, ZHAO Guo-Qi, WU Cai-Xia*, MA Qian-Bo, XU Jun, TANG Chen-Yang

CollegeofAnimalScienceandTechnology,YangzhouUniversity,Yangzhou225009,China

The aqueous extract ofMelilotusofficinalisis known to inhibit weed growth. To study in detail the allelopathic inhibition of grass growth and elucidate the allelopathic mechanism, an aqueous extract ofM.officinaliswas applied to seeds and seedlings ofLoliummultiflorumandSorghumsudanenseand its effects on their growth were evaluated by measuring several important physiological and biochemical indexes. The aqueous extract ofM.officinalissignificantly (P<0.05) reduced the germination rate, root length, root dry weight, stem length, stem and leaf dry weight of both test species, compared with their respective controls. The aqueous extract ofM.officinalissignificantly reduced the chlorophyll content and increased the starch and soluble protein contents (P<0.05) of both test species. Treatment with the aqueous extract ofM.officinalissignificantly (P<0.05) increased the soluble sugars content inS.sudanenseand significantly (P<0.05) reduced the soluble sugars content inL.multiflorum. The catalase activity inS.sudanensetreated with theM.officinalisextract differed significantly (P<0.05) from that of its control, but returned to control levels after 8 days. The peroxidase activity inS.sudanensetreated with theM.officinalisaqueous extract first decreased and then increased.

Melilotusofficinalisqueous extract;Sorghumsudanense;Loliummultiflorum; allelopathy; mechanism

10.11686/cyxb2017113

http://cyxb.lzu.edu.cn

2017-03-15；改回日期：2017-04-10

国家自然科学基金(31101764)资助。

王婧怡(1992-)，女，江苏镇江人，在读硕士。E-mail: 1009317930@qq.com*通信作者Corresponding author. E-mail: cxwu@yzu.edu.cn

王婧怡, 姚丹丹, 赵国琦, 邬彩霞, 马钱波, 徐军, 唐晨阳. 黄花草木樨水浸提液对苏丹草和黑麦草的化感作用. 草业学报, 2017, 26(8): 85-92.

WANG Jing-Yi, YAO Dan-Dan, ZHAO Guo-Qi, WU Cai-Xia, MA Qian-Bo, XU Jun, TANG Chen-Yang. Allelopathic effects of an aqueous extract ofMelilotusofficinalisonLoliummultiflorumandSorghumsudanense. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(8): 85-92.