鲁东南地区不同年龄紫花苜蓿N、P生态化学计量特征研究

王惠，苗福泓，孙娟，刘洪庆，杨国锋*

(1.青岛农业大学动物科技学院，山东 青岛 266109; 2.青岛农业大学生命科学学院，山东 青岛 266109)

鲁东南地区不同年龄紫花苜蓿N、P生态化学计量特征研究

王惠1**，苗福泓1**，孙娟1，刘洪庆2，杨国锋2*

(1.青岛农业大学动物科技学院，山东 青岛 266109; 2.青岛农业大学生命科学学院，山东 青岛 266109)

为了探索鲁东南地区不同年龄紫花苜蓿在不同茬次下化学计量特征存在怎样的差异，本试验通过测定与分析不同年龄(2、3、4、5龄)紫花苜蓿叶和茎的N、P含量及化学计量比，研究了年龄及茬次对紫花苜蓿化学计量特征的影响。结果表明，不同茬次内，苜蓿叶和茎的N、P含量随年龄的变化趋势不同，但总体上3龄苜蓿叶和茎的N、P含量高于其他年龄；每茬时，4龄苜蓿叶和茎N∶P均显著高于其他年龄(P<0.05)，3龄苜蓿叶和茎N∶P均低于其他年龄。4个年龄苜蓿叶和茎N、P含量随茬次呈先增加后减少的趋势，并在第3茬达到最大值(除3龄苜蓿茎的N含量)；2龄和4龄苜蓿叶N∶P随茬次呈先降低后增加的趋势；苜蓿茎N∶P随茬次呈先降低再增加的变化趋势(除5龄)，并均在第4茬时达到最低值；苜蓿年龄和茬次的变化均能显著影响苜蓿叶和茎的N、P含量及N∶P；苜蓿叶和茎的N含量与N∶P基本呈正相关，苜蓿叶和茎的P含量与N∶P基本呈负相关。随着年龄的增加，苜蓿由主要受N限制向主要受P限制转变。

年龄；茬次；N含量；P含量；N∶P

生态化学计量学是用于研究生态系统能量平衡和化学平衡的一门科学[1]，其强调有机体组成的N、P等主要元素之间的关系。N、P等为植物生长的主要元素，人为因素、环境因素及其自身生长特性等因素的改变[2]均能引起其含量的改变，进而影响其N∶P。Cui等[2]研究发现N添加显著提高草原植物叶片N和P浓度及N∶P；Reich等[3]的研究结果表明，全球植被叶片N∶P随纬度减小和年均温度升高而显著增加；Wright等[4]研究发现植物叶片中N、P含量均与叶片年龄呈负相关。

人们利用生态化学计量学对植物的研究主要集中在树木上，而对紫花苜蓿(Medicagosativa)这种优质的多年生豆科牧草的研究较少。Zhang等[5]在内蒙古地区的研究表明，全株苜蓿的N∶P随年龄增加呈先降低后增加的趋势；Wang等[6]在黄土高原地区研究发现，苜蓿绿叶和枯叶中的N、P含量随年龄增加呈先增加后降低的趋势，N∶P随年龄增加呈先降低后增加的趋势。此外，紫花苜蓿在生长季内可进行多次刈割，不同刈割茬次下苜蓿的N、P含量也存在显著差异。于辉等[7]研究发现,4个苜蓿品种的第2茬粗蛋白含量高于第1茬；杜书增等[8]研究发现苜蓿第1茬P含量显著高于第2茬和第3茬；Wang等[9]通过研究发现，苜蓿年龄及茬次均能显著影响苜蓿叶的N∶P，苜蓿叶的N、P含量与N∶P均呈负相关。

前人对紫花苜蓿化学计量特征的研究区域多为干旱半干旱地区[5-6,9]，关于鲁东南地区紫花苜蓿化学计量特征的研究鲜有报道。因此本研究以紫花苜蓿为材料，测定了不同年龄、不同茬次苜蓿茎、叶N、P含量及其计量比，探索N、P含量及化学计量特征随年龄及茬次的变化规律，以期为鲁东南地区的紫花苜蓿的合理种植、合理利用和高效管理提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在青岛农业大学的现代农业科技示范园进行(E 120°04′43.29″，N 36°26′21.51″),位于山东半岛的西南部，属于暖温带季风性气候，由于濒临海洋，又具有海洋性气候的特征。该地年均气温14 ℃左右，年均降水量约为686.6 mm，年均气压为1015.6 MPa，年无霜期为205.5 d，年日照时数2411.6 h[10]，土壤类型为砂姜黑土。

1.2 试验地选取及刈割时间

2011年(取样时5年龄)、2012年(取样时4年龄)、2013年(取样时3年龄)、2014年(取样时2年龄)建植的紫花苜蓿草地，小区面积均为3 m×5 m，行距为30 cm，播前均已精细整地，播种深度为2 cm左右，播量为15 kg/hm2，统一施底肥(复合肥)225 kg/hm2，播种后生长季内不再进行灌溉。分别于2015年5月8日(第1茬初花期)、2015年6月12日(第2茬初花期)、2015年7月8日(第3茬初花期)、2015年8月12日(第4茬初花期)、2015年10月5日(第5茬初花期)进行取样，重复3次。

1.3 样品采集、处理及测定方法

将样品进行茎、叶分离，分离后105 ℃杀青10 min，80 ℃烘干48 h。烘干样品进行粉碎，过1 mm筛，进行N和P含量的分析。

苜蓿叶、茎N含量测定采用凯氏定氮法，P含量测定采用钼锑抗比色法[11]。

1.4 数据处理与分析

采用Excel进行数据处理及作图，然后用SPSS 20.0统计软件进行单因素和双因素方差分析，采用LSD法检验其差异显著性，Duncan法进行多重差异性比较和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同年龄紫花苜蓿叶和茎的N、P含量

紫花苜蓿叶和茎N含量随年龄及茬次而变化(图1)。第1茬时，4龄苜蓿叶N含量显著高于其他年龄(P<0.05)；第2茬时，3龄苜蓿叶N含量显著高于其他年龄(P<0.05)；第3茬时，2和3龄苜蓿叶N含量均显著高于4和5龄(P<0.05)；第4茬时，4龄苜蓿叶N含量显著高于3龄(P<0.05)；第5茬时，3和4龄苜蓿叶N含量均显著高于2和5龄(P<0.05)。苜蓿叶N含量随茬次先显著增加至第3茬，后显著降低(P<0.05)。

第1、2茬时，苜蓿茎N含量随年龄呈先显著增加至3龄(P<0.05)，后显著降低的趋势(P<0.05)；第3茬时，4龄苜蓿茎N含量显著高于其他年龄(P<0.05)，3龄苜蓿茎N含量均显著低于其他年龄(P<0.05)；第4茬时，4和5龄苜蓿茎N含量显著高于2和3龄(P<0.05)；第5茬时，5龄苜蓿茎N含量显著高于其他年龄(P<0.05)。2、4和5龄苜蓿茎N含量随茬次呈先增加后减少的趋势(除5龄第5茬)，在第3茬时N含量显著高于其他茬次(P<0.05)(除5龄第5茬)；3龄苜蓿茎N含量呈先降低至第4茬，后增加的趋势。

紫花苜蓿叶和茎P含量随年龄及茬次而变化(图2)。第1、2和5茬时，3龄苜蓿叶P含量显著高于其他年龄(P<0.05)。第1茬时，5龄苜蓿叶P含量显著高于2和4龄(P<0.05)；第2茬时，2龄苜蓿叶P含量显著高于4和5龄(P<0.05)；第3、4茬时，2和3龄苜蓿叶P含量显著高于4和5龄(P<0.05)。4个年龄苜蓿叶P含量随着苜蓿茬次呈先增加后减少的趋势(除5龄第2茬)，且均在第3茬达到最大值(除3龄)，并显著高于其他茬次(P<0.05)。

每茬3龄苜蓿茎P含量均显著高于其他年龄(P<0.05)。第1、3和5茬时，5龄苜蓿茎P含量显著高于2和4龄(P<0.05)；第4茬时，4龄苜蓿茎P含量显著低于其他年龄(P<0.05)。4个年龄苜蓿茎P含量随茬次呈先增加至第3茬或第4茬，后显著减少的变化趋势；其中5龄苜蓿茎P含量除第2茬显著降低外(P<0.05)，其他茬次变化趋势与3和4龄一致。

2.2 不同年龄紫花苜蓿叶和茎的N∶P

紫花苜蓿叶N∶P随年龄及茬次而变化(图3)。每茬4龄苜蓿叶N∶P均显著高于其他年龄(P<0.05)；第1茬时，2龄苜蓿叶N∶P显著高于3和5龄(P<0.05)；第2、4和5茬时，5龄苜蓿叶N∶P显著高于2和3龄(P<0.05)。2、4龄苜蓿叶N∶P随着茬次呈先降低后增加的趋势，2龄苜蓿叶N∶P在第4茬时显著低于其他茬次(P<0.05)(除第3茬)，4龄苜蓿叶N∶P在第3茬时显著低于其他茬次(P<0.05)；3龄苜蓿叶N∶P在第1茬显著低于其他茬次(P<0.05)；5龄苜蓿叶N∶P没有明显的变化趋势，且在第3茬时达到最低值。

每茬4龄苜蓿茎N∶P均显著高于其他茬次(P<0.05)；第1、3茬时，2龄苜蓿茎N∶P显著高于3和5龄(P<0.05)；第2、5茬时，5龄苜蓿茎N∶P显著高于2和3龄(P<0.05)；第4茬时，2和5龄苜蓿茎N∶P显著高于3龄(P<0.05)。2、3和4龄苜蓿茎N∶P随茬次呈先显著降低至第4茬，后显著增加的变化趋势(P<0.05)(除3龄第3茬)；5龄苜蓿茎N∶P除第2茬外，其他茬次变化趋势与2和4龄一致。

图3 不同年龄紫花苜蓿叶、茎的N∶PFig.3 The N∶P in leaves and stems of differently aged alfalfa stands

2.3 年龄及茬次对苜蓿叶和茎N、P含量及N∶P的影响

本研究发现苜蓿年龄、茬次和年龄×茬次的变化均能显著引起苜蓿叶和茎N、P含量及N∶P的变化(P<0.001)，表明苜蓿年龄和茬次的变化均能显著影响苜蓿的生态化学计量特征。

2.4 不同年龄紫花苜蓿叶和茎的N、P含量与N∶P的相关性

叶N含量与叶N∶P基本呈正相关关系(除第1茬2龄时)，且在第1茬的3和5龄、第4茬的2、3和4龄、第5茬的4龄时呈显著正相关(表1)。茎N含量与茎N∶P基本呈正相关关系(除第1茬的2、3龄，第2茬的2龄，第3茬的2、4龄)，且在第3茬的5龄时呈显著正相关。

叶P含量与叶N∶P基本呈负相关关系(第2茬5龄时除外)，且在第1茬的2龄、第2茬的3龄、第3茬的2和4龄、第4茬的2和3龄时呈显著负相关(表1)。茎P含量与茎N∶P均呈负相关，且在第1茬的2和3龄、第2茬的2和4龄、第3茬的4龄、第4茬的3和5龄、第5茬的3龄时呈显著负相关。

表1 不同年龄紫花苜蓿叶和茎的N、P含量与N∶P的相关性

注：2、3、4和5代表苜蓿年龄。“**”表示在0.01水平上显著相关(P<0.01)，“*”表示在0.05水平上显著相关。

Note： 2, 3, 4 and 5 refer to stand age. The double asterisks (**) show significant correlations atP<0.01, and asterisks (*) shows significant correlation atP<0.05.

3 讨论

3.1 不同年龄紫花苜蓿N、P含量的变化

N、P是植物在生长过程中所必需的营养元素，N或P元素的缺乏，会导致光合作用、呼吸作用等生理过程的减弱[12]。本研究中，紫花苜蓿叶N、P含量分别在34.7～55.6 g/kg、1.81～4.17 g/kg，高于我国豆科植物(30.6 g/kg)[13]和非豆科植物(28.6 g/kg)[14]的平均叶N浓度，高于我国植物叶片磷平均含量(1.5 g/kg)[15]；茎的N、P含量分别在16.2～26.2 g/kg、0.73～3.38 g/kg。本研究中，紫花苜蓿叶和茎N含量随年龄变化而变化，但在不同茬次内，叶和茎N含量随年龄的变化趋势不同，总体来看3龄苜蓿叶和茎N含量高于其他年龄。杨菁等[16]通过对不同年龄紫花苜蓿叶片N含量研究发现5龄最高，3和4龄次之，本研究结果与之不一致，对茎N含量的研究得出4龄>5龄>3龄的结果，本研究中第3茬结果与之相似。麻冬梅等[17]研究表明，不同年龄全株紫花苜蓿的粗蛋白含量呈2龄>3龄>5龄>4龄，本研究中第3茬时苜蓿叶N含量的变化趋势与之一致。初晓辉等[18]研究表明，苜蓿由2龄增加至6龄，其粗蛋白含量呈下降的趋势；Wang等[6]通过研究发现苜蓿绿叶和枯叶的N含量随年龄增加呈先增加后降低的趋势，且在4、5、7龄时有较高的N含量。苜蓿品种及生长环境的差异可能是导致本研究中苜蓿N含量随年龄的变化趋势与前人不同的主要原因。本研究中，苜蓿叶和茎P含量随年龄变化而变化，每茬3龄苜蓿叶和茎P含量均高于其他年龄。杨菁等[16]和Wang等[6]研究均发现紫花苜蓿叶P含量随年龄呈先增加后减少的趋势，地区差异及苜蓿品种不同可能是造成研究结果与本研究不同的主要原因；葛选良等[19]发现苜蓿体内P含量总体上随着年龄的增加而降低，2龄苜蓿P含量最高，本研究结果与其类似。

刈割是苜蓿草地主要利用方式之一，刈割之后营养元素的状态决定了牧草的生产潜力和草地的可持续性。苜蓿草地一年可刈割2次以上，其元素状态随茬次呈现变化。本研究发现，紫花苜蓿叶N含量在4个年龄下均随茬次呈先增加后减少的趋势，且在第3茬达到最大值；茎N含量在2龄、4龄、5龄下也呈先增加后减少的趋势。高月平等[20]对2龄的10种苜蓿研究发现第2茬粗蛋白含量均高于第1茬，本研究的结果与之类似；但杜书增等[8]研究发现，3个苜蓿品种的粗蛋白含量从第1茬开始至第3茬不断降低，本研究结果与其不一致，可能受到苜蓿生长环境及收获时期的影响。本研究发现苜蓿叶和茎P含量随苜蓿茬次呈先增加后减少的趋势，且最高值均出现在第3茬。可能是由于第3茬刈割是正处在夏季，气温高，土壤中解磷细菌和微生物以及磷酸酶的活性增强。葛选良等[19]研究发现,2、3、4、6龄的苜蓿P含量随茬次呈先增加后减少的变化趋势，并均在第3茬达到最大值，本试验结果与之一致；高月平等[20]研究发现第2茬与第1茬相比，苜蓿P含量略有降低但差异不显著，杜书增等[8]研究发现，苜蓿第1茬P含量显著高于第2茬和第3茬，本研究结果与其不一致，可能是受土壤环境等因素影响。

3.2 不同年龄紫花苜蓿N∶P的变化

本研究发现年龄和茬次能够影响苜蓿叶和茎的N∶P，但没有统一的变化趋势，与Zhang等[5]的研究结果不同。每茬4龄苜蓿叶和茎N∶P均显著高于其他年龄，3龄苜蓿叶和茎N∶P低于其他年龄。Wang等[9]研究发现第3茬时苜蓿从4龄增加至11龄，叶N∶P呈先增加后减少的变化趋势，地区差异可能是造成研究结果不同的重要原因；本研究中紫花苜蓿叶N∶P在12.0～20.3，植物叶片N∶P可以作为植物生长养分限制的重要指数，根据Koerselman等[21]研究提出的湿地生态系统N∶P阈值，那么苜蓿受到N限制、P限制、N和P共同限制或都不限制4种情况在本研究中均有出现。紫花苜蓿叶N∶P随茬次的研究发现，2和4龄苜蓿叶N∶P随茬次呈先降低后增加的趋势；紫花苜蓿茎N∶P随茬次的研究发现，苜蓿茎N∶P随茬次呈先降低后不断增加的趋势。苜蓿茎的N∶P均在第4茬达到最低值，2、4和5龄苜蓿叶也有较低的N∶P，说明不同年龄苜蓿在第4茬时均受N限制。总体来看，苜蓿随着年龄的增加实现了主要受N限制向主要受P限制的转变，可能是由于苜蓿生长前期固氮能力比较弱，植物的生长发育需要大量的N元素，随着年龄的增加，不断的刈割导致大量的P元素被转移，造成N∶P较大，所以转化为P限制。

3.3 苜蓿年龄和茬次对化学计量特征影响及N、P含量与N∶P相关性分析

苜蓿年龄和茬次的变化均能引起苜蓿叶和茎N、P含量及N∶P的显著变化，主要是因为苜蓿体内的N、P含量非常活跃，因此苜蓿的化学计量特征与苜蓿年龄及茬次密切相关。本研究发现紫花苜蓿叶和茎N含量与N∶P基本呈正相关关系，P含量与N∶P基本呈负相关关系。Hong等[22]在青藏高原地区对所有植物叶和根N、P与N∶P的研究发现，植物叶和根的N含量均与N∶P呈正相关，P含量与N∶P呈负相关；Wang等[9]、杨菁等[16]研究发现苜蓿叶P含量与N∶P呈负相关，本研究结果与此一致。马志良等[23]研究发现苜蓿在遮阴条件下，其N含量与N∶P呈负相关，苜蓿生长环境的不同可能是引起研究结果不同的主要原因；马任甜等[24]对不同优势植物及枯落物的化学计量特征的研究发现，叶片P含量与N∶P呈正相关，本研究结果与之不一致，物种不同也可能是造成结果差异的重要原因。本研究中苜蓿茎的N∶P在4龄较高，3龄时较低，与苜蓿叶一致；苜蓿茎N∶P随茬次变化趋势与苜蓿叶基本一致。Koerselman等[21]研究提出的湿地生态系统N∶P阈值依据为植物叶片的N∶P值，那么植物茎N∶P是否可以作为判定依据有待于进一步研究。

4 结论

紫花苜蓿的年龄及茬次均能显著改变其生态化学计量特征。不同茬次内苜蓿叶和茎的N、P含量随年龄的变化趋势不同，总体来看3龄苜蓿叶和茎的N、P含量较高；每茬时4龄苜蓿叶和茎N∶P最高，3龄苜蓿叶和茎N∶P最低。苜蓿叶和茎N、P含量均在第3茬达到最大值(除3龄苜蓿茎N含量)；苜蓿生长至第4茬时明显受到N限制；苜蓿叶和茎N含量与N∶P基本呈正相关关系，P含量与N∶P基本呈负相关关系。随着年龄的增加，苜蓿由主要受N限制向主要受P限制转变。

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Nitrogen and phosphorus ecological stoichiometry in different-aged alfalfa stands in southeast Shandong

WANG Hui1**, MIAO Fu-Hong1**, SUN Juan1, LIU Hong-Qing2, YANG Guo-Feng2*

1.CollegeofAnimalScienceandTechnology,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266109,China; 2.CollegeofLifeScience,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266109,China

The main aim of this study was to explore the stoichiometry of nitrogen (N) and phosphorus (P) in alfalfa stands of different ages and cutting frequencies in the southeast Shandong area. We analyzed N and P contents and their stoichiometric ratios in the leaf and stem of alfalfa plants in stands of different ages (2, 3, 4, and 5 years). The leaf and stem N and P contents of alfalfa differed significantly among different stand ages and cutting frequencies. The leaf and stem N and P contents were higher in the 3-year-old alfalfa stand than in alfalfa stands of other ages. The leaf and stem N∶P ratios were highest in the 4-year-old alfalfa stand and lowest in the 3-year-old alfalfa stand. The leaf and stem N and P contents of alfalfa first increased and then decreased with increased cutting frequency, reaching a maximum at the third cut (except the stem N content of 3-year-old alfalfa). The leaf N∶P ratio in 2-year-old and 4-year-old alfalfa stands first decreased and then increased with cutting, while the stem N∶P ratio first decreased and then increased with cutting (except in the 5-year-old stand), and showed the minimum value at the fourth cut. The N and P contents and the N∶P ratios in the leaf and stem were affected significantly by stand age and the cutting frequency. The N contents in the leaf and stem were positively correlated with the N∶P ratio. The P contents in the leaf and stem were negatively correlated with the N∶P ratio. These results show that the nutrient limiting alfalfa growth shifted from N to P as the stands aged.

age; cut; N content; P content; N∶P

2016-11-22；改回日期：2017-03-22

山东省现代农业产业技术体系牧草创新团队(SDAIT-23-01)，国家牧草产业技术体系 (CAWS-35-33)，青岛农业大学高层次人才启动基金(6631116024)和公益性行业科研专项(201403048)资助。

王惠(1991-)，男，山东泰安人，在读硕士。E-mail: 17854233256@163.com。苗福泓(1988-)，男，山东青岛人，讲师，博士。E-mail:miaofh@qau.edu.cn。**共同第一作者These authors contributed equally to this work.*通信作者Corresponding author.E-mail:yanggf@qau.edu.cn

10.11686/cyxb2016436

http://cyxb.lzu.edu.cn

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