海洋大型底栖动物群落次级生产力估算模型研究进展及应用评价

贾胜华，寿鹿，廖一波，曾江宁，高爱根，汤雁滨

（国家海洋局第二海洋研究所国家海洋局海洋生态系统与生物地球化学重点实验室，浙江杭州310012）

海洋大型底栖动物群落次级生产力估算模型研究进展及应用评价

贾胜华，寿鹿，廖一波，曾江宁，高爱根，汤雁滨

（国家海洋局第二海洋研究所国家海洋局海洋生态系统与生物地球化学重点实验室，浙江杭州310012）

大型底栖动物是海洋生态系统的重要组成部分，在生态系统物流和能流中占有重要地位。定量估算海洋大型底栖动物次级生产力在其功能研究中具有重要意义。本文综述了海洋大型底栖动物次级生产力估算模型研究的3个阶段：起步阶段（1979-1990）、发展与完善（1990-2001）、成熟并广泛应用（2001-至今）。国内关于海洋大型底栖动物次级生产力估算基本都采用Brey（1990）经验公式，采用经验公式的方式可分为3类：逐种计算、按站位计算和按类群计算，逐种和按类群计算最符合Brey（1990）给出的参考步骤。不同方法估算同一海域次级生产力结果不同，同一估算方法估算不同生境不同群落次级生产力结果偏差也不同。今后的工作应注重种群次级生产力研究，积累大量基础数据，以便建立适宜我国特定海域的大型底栖动物次级生产力估算模型。

海洋大型底栖动物；群落次级生产力；估算模型；杭州湾潮间带

次级生产力指动物通过生长、繁殖而增加的生物量或储存的能量，是衡量生物生产能力的量值（Brey et al，1990）。海洋大型底栖动物群落次级生产力指单位时间内（通常为1年）研究海域内所有大型底栖动物通过生长和繁殖而使其有机物质或能量的增加量。一般用干重（dry weight，DW）、去灰干重（ash free dry weight，AFDW）或能值表示，单位分别为g（DW）/（m2·a）、g（AFDW）/（m2·a）和kJ/（m2·a）。影响海洋大型底栖动物群落次级生产力的主要生物因素有大型底栖动物的种类组成、栖息密度和生物量等，环境因素有水深、底温、溶解氧、叶绿素a等（Brey et al，1998；李新正等，2005；严娟等，2012）。研究海洋大型底栖动物群落的次级生产力，不仅对研究底栖动物落自身变化机制具有重要意义（李新正等，2005），而且可为深入研究海洋生态系统初级、次级、终极生产力之间的物质循环与能量流动的动态变化规律和海洋生物资源的持续利用（Tumbiolo et al，1994）以及评价海洋环境压力和生态系统健康（Dolbeth et al，2005；韩庆喜等，2011；刘晓收等，2014）提供帮助。

1 研究进展

海洋大型底栖动物群落次级生产力估算研究可分为三个阶段。第一阶段：起步阶段（1979-1990），以Brey（1990）经验公式发表为标志；第二阶段：发展与完善阶段（1990-2001），以Brey（2001）估算模型建立为标志；第三阶段：成熟并广泛应用阶段（2001-至今），以国内学者（于子山等，2001）首次引入经验公式对渤海大型底栖动物群落次级生产力进行初步研究为标志。

1.1 起步阶段（1979-1990）

海洋大型底栖动物群落次级生产力估算起始于20世纪70年代，但在90年代以前，采用的多是一些经典算法如同生群法（包括减员累计法、增长累计法、瞬时增长法、Allen曲线法）和非同生群法（体长频率法），结果虽较为准确，但估算过程耗时费力、复杂漫长。人们希望建立次级生产力与生物量、栖息密度、温度、水深等易测定参数的关系式（Waters et al，1977），但关系式是否简单而可靠，并能准确估算群落次级生产力（Robertson et al，1979），Mann（1969）认为对大多数生物而言P/B值与生活史关系密切。随后，陆续出现P/B值与生物生活史关系的报道（Brey et al，1990）。Robertson（1979）在前人对海洋大型底栖动物种群次级生产力研究的基础上，基于物种生活史首次提出估算海洋大型底栖动物次级生产力的公式：

其中，P为大型底栖动物次级生产力，单位为g（DW）/（m2·a）；B为年平均干重生物量，单位为g（DW）/m2；L为生物寿命。

但物种生活史特征数据较难获取，而且野外生物寿命更多取决于其他生物捕食或人类过度开发造成的死亡而不是绝对的最大寿命；受环境影响，某些一年多代的生物，其寿命为变量。因此该公式实践中很难应用（Brey et al，1990；Tumbiolo et al，1994；Dolbeth et al，2005；Cusson et al，2005）。于是，Schwinghamer（1986）提出P/B值与平均个体体重的关系式：

其中，W为平均个体体重能值，单位为kJ/ind。

相对生物寿命，体重数据较稳定且易测定（Tumbiolo et al，1994；Cusson et al，2005）。以上是早期的经验模型，P/B值与单一参数如生物寿命、平均个体体重之间的关系。Brey（1990）和Edgar（1990）建立了两个参数的经验模型。Edgar（1990）基于41种大型底栖动物生产力数据资料提出P（μg/day）与去灰干重生物量B（μg）、水温T（℃）之间的关系式：

但该公式并没有得到广泛应用。Brey（1990）根据Warwick（1980）“群落次级生产力也许可以通过经验关系估算，而不需要估算每个种群的生产力”的建议，采用对数转换的多元线性回归法，对来自北纬和南纬12°-70°、水深300 m以内海域大型底栖动物P、P/B与B、W之间的关系进行了分析，并将生产力的原始数值与通过经验公式的估计值比较，结果显示：除去生物量较小的群落，采用经验公式估算次级生产力的偏差不超过20%。认为在群落水平上可以借助P和B、W之间的经验公式来估算群落次级生产力。群落次级生产力估算的经验公式：

其中：P为大型底栖动物年次级生产力，单位为g（AFDW）/（m2·a）；B为大型底栖动物年平均去灰干重，单位为g（AFDW）/m2；W为大型底栖动物个体的年平均去灰干重，单位为g（AFDW）/ ind。经验公式对浅海（水深小于300 m）的大型底栖动物群落生产力粗略估算很有用，准确性与物种组成有关，种类数越多，估算结果会越好。Tumbiolo等（1994）用来自全球34个不同海域、125种海洋无脊椎动物的次级生产力资料验证了该公式，结果表明Brey（1990）经验公式与大型底栖动物群落实际次级生产力吻合度较高。至此，一个既实用又能较为准确估算海洋大型底栖动物群落次级生产力的公式诞生了。

1.2 发展与完善阶段（1990-2001）

人们对淡水大型底栖动物次级生产力的研究总是走在海洋前面。法国科研人员发现：河流与湖泊的底栖生物生产力与年最大生物量的比例约为3∶2，水温、水深、溶解氧等环境因子会影响大型底栖动物的生产力（龚志军等，2001）。

Morin和Bourassa（1992）提出溪流中底栖动物次级生产力的估算公式：

其中，P为大型底栖动物次级生产力，单位为g（DW）/（m2·a）；B为年平均干重生物量，单位为g（DW）/m2；M为平均个体质量（g DW），单位为g（DW）/ind；T为底层水温（℃）。

Benke（1993）在Plant等（1989）对淡水无脊椎生物研究的基础上提出河流中底栖生物次级生产力的估算公式：

其中T为温度，W为个体平均重量。以上是考虑3个参数的估算模型。温度通过影响动物代谢速率改变次级生产力，水深通过影响食物质量改变次级生产力，并且相同的水深，食物质量因水温不同而产生差异（Tumbiolo et al，1994），水深对次级生产力的影响在海洋中可能高于淡水（Plante et al，1989）。Tumbiolo等（1994）利用海洋大型底栖动物次级生产力的数据检验了Plante等（1989）淡水估算模型与Brey（1990）经验公式，认为淡水估算模型不适宜海洋次级生产力的估算，而Brey（1990）经验公式虽然估算效果较好但其偏差与水温和水深密切相关，在一些温度极高或极低和一些水深极浅或极深的海域，Brey（1990）经验公式估算值可达到超过10倍的偏差。并参考该淡水估算模型首次将环境因子考虑到海洋次级生产力的估算中，建立了一个适用范围更广的估算模型：

其中，P为大型底栖动物次级生产力，单位为g（DW）/（m2·a）；B为年平均干重生物量，单位为g（DW）/m2；Tb为底层水温（℃）；Z为平均水深（单位为m，潮间带水深为0 m）；Wm为群落最大个体重量，单位为mg（DW）。该模型中湿重、干重、去灰干重和能值的转换关系见表1（Brey et al，2001；张崇良等，2011；纪莹璐等，2015）。

表1 大型底栖动物重量转换关系

但Tumbiolo等（1994）估算模型的建模数据主要集中于北纬50°-60°的欧洲海域，不一定适合低纬度的海域。有研究表明，该模型估算结果偏低（Dolbeth et al，2005；张崇良等，2011）。Sprung（1993）提出如果样品中物种数少时，经验公式的估算误差可能很大，而且由于大型底栖动物的种类及所处环境温度不同，其生物生长和代谢速率不同，影响次级生产力，因此次级生产力估算也要考虑其种类组成和底层水温。Brey（2001）提出随着样本物种数增多，经验公式估算误差会迅速下降，回答了Sprung（1993）提出的问题，同时改进了经验公式，考虑了水深、水温、大型底栖动物种类组成以及与底质的关系提出群落次级生产力的估算模型，见公式（8）和表2。Brey（2001）估算模型不适合估算单个种群的生产力（偏差在-60%~150%），几个种群的估算值合并偏差会迅速减小（Brey et al，2001）。该模型被认为是目前估算海洋大型底栖动物次级生产力最好的模型（Dolbeth et al，2005；Cusson et al，2005）。

表2 Brey（2001）估算模型参数

1.3 成熟并广泛应用阶段（2001-至今）

在Brey（1990）经验公式提出10年后，国内学者（于子山等，2001）首次采用该经验公式对渤海大型底栖动物群落次级生产力进行初步研究，并将大型底栖动物个体的年平均去灰干重（W）转换为栖息密度（A）和以去灰干重表示的生物量（B）：

国内学者在引入Brey（1990）经验公式估算大型底栖动物群落次级生产力上可以分为三类：第一类是逐种计算（于子山等，2001；王金辉等，2006；金亮等，2007；袁伟等，2007；金亮等，2009；王宗兴等，2011；杜永芬等，2012；方平福等，2013；吴辰等，2013；纪莹璐等，2015），第二类是按站位（或断面或样点）计算（李新正等，2005；吕小梅等，2008；周进等，2008；周细平等，2008；刘勇等，2008；方少华等，2009；张海波等，2010；焦海峰等，2011；周福芳等，2012；周进等，2012；严娟等，2012），第三类是按类群计算（杜飞雁等，2008；田胜艳等，2010；王志忠等，2012；蔡立哲等，2012；刘坤等，2015）。

逐种计算：设调查海域布设m（j=1，2…m）个站位（潮间带为布设m个样点），每个站位（样点）共有n（i=1，2…n）个物种。则调查海域大型底栖动物的次级生产力P为：

其中，Pj为第j个站位的次级生产力，Pi为第j个站位第i种的次级生产力。Ai和Bi代表第j个站位第i种的栖息密度和去灰干重。如果Ai和Bi分别代表第j个站位第i种的一个季节的栖息密度和去灰干重，则P为该季节的次级生产力；如果Ai和Bi分别代表第j个站位第i种的年平均密度和去灰干重，则P为年平均次级生产力。

按站位（潮间带为断面或样点）计算：计算每个站位（断面或样点）大型底栖动物的栖息密度和生物量，然后代入Brey（1990）经验公式得到每个站位（断面或样点）大型底栖动物的生产力。如果每个站位（断面或样点）大型底栖动物的栖息密度和生物量是一个季节（或一个航次）的数值，则结果为该季节（或该航次）一个站位（断面或样点）大型底栖动物的次级生产力；如果每个站位（断面或样点）大型底栖动物的栖息密度和生物量是一年（或几个航次）的平均值，则结果为该站位（断面或样点）大型底栖动物的年平均次级生产力。

按类群计算：将大型底栖动物分为多毛类、软体动物、甲壳动物、棘皮动物和其他类动物共5个类群，求出每个站位（断面或样点）各类群的栖息密度和生物量，分别计算其次级生产力。各类群的生产力相加得到该站位（断面或样点）的生产力。计算公式如下：

不同类群模型系数a，b1和b2见表3。其中：P为大型底栖动物年次级生产力，单位为g（AFDW）/（m2·a）；B为大型底栖动物年平均去灰干重，单位为g（AFDW）/m2；W为大型底栖动物个体的年平均去灰干重，单位为g（AFDW）/ind。

表3 Brey（1990）经验公式中不同类群的3个系数值

该公式可转换为：

见表4。

表4 Brey（1990）转换公式中不同类群的3个系数值

Brey（1990）给出采用经验公式估算群落次级生产力的参考步骤为：（1）计算年所有物种的平均生物量B和年平均个体体重W，（2）通过经验公式计算每一个种的估算值，尽可能使用按类群的经验公式，（3）把所有值加起来得到群落的产量。可以看出，逐种计算和按类群计算符合该步骤，按站位计算是对该步骤的一种简化。

在国内开始尝试利用Brey（1990）经验公式的时候，国外诞生了Brey（2001）估算模型，见公式（8）和表2。张崇良（2011）首次引入Brey（2001）估算模型对胶州湾潮间带大型底栖动物群落次级生产力进行研究，纪莹露（2015）估算辽东湾西部海域时也采用该模型。具体算法如下：将所有航次的大型底栖动物栖息密度和生物量取平均值作为年平均栖息密度和年平均生物量，然后利用该模型逐种计算年平均次级生产力，每站所有物种平均次级生产力相加得到该站年平均次级生产力。从网站（http：//www.thomas-brey.de/ science/virtualhandbook/）下载操作手册，按说明进行数据处理。此外，Brey（2012）在Brey（2001）估算模型的基础上增加大型底栖动物食性和移动性参数提出改进模型，由于模型比较复杂，可登陆上述网站下载计算表单。

在次级生产力估算模型研究发展的第3阶段，国外开始朝向特定生境中大型底栖动物次级生产力估算模型研究发展。Cusson等（2005）分析了全球海洋大型底栖动物次级生产力的分布模式，提出了特定生境中次级生产力估算模型，将估算模型中水深的适用范围由0~300 m提高到0~930 m，见表5。Petracco（2012）采用9种估算模型研究了沙滩生境大型底栖动物次级生产力，以评价不同模型对该生境次级生产力估算的适宜性，结果表明Cusson等（2005）沙质估算模型最优。但该模型中生物寿命是解释P/B值很重要的变量，而生物寿命不是经验模型的优选参数（Cusson et al，2005），因此该模型的实用性还有待论证。

表5 Cusson等（2005）估算模型参数

2 存在的问题

2.1 模型使用限制条件及自身缺陷

经验模型可有效估算大型底栖动物次级生产力（Dolbeth et al，2005），但使用时应注意其应用范围和限制条件，Brey（1990）经验公式建模数据大部分来自北半球温带浅海和潮间带，采用年平均生物量和年平均个体体重为参数，适合估算大型底栖动物年平均次级生产力（张崇良等，2011）。Tumbiolo等（1994）估算模型建模数据主要集中于北纬50°-60°的欧洲海域，不一定适合低纬度海域。高生物量单一物种主导的群落、物种数小于5的群落及暴露于极端环境的群落，其次级生产力估算均不适宜采用经验模型，否则偏差较大（Brey et al，1990；Dolbeth et al，2005）。

现存经验模型考虑的环境因子仅有水深、水温，但影响次级生产力的环境因子有很多，如溶解氧、底质、叶绿素a、水体总氮、总磷等（Brey et al，1990；龚志军等，2001；严娟等，2012），而且特定海域特定季节次级生产力的影响因素也不同。从经验模型的研究进展可以看出，建模者试图建立适用范围更广、包含物种更多的模型，但由于特定海域次级生产力的影响因素不同，建立普适性的经验模型较为困难。因此，可以参照Cusson等（2005）的研究，建立特定海域或特定生境次级生产力估算模型。而我国海洋大型底栖动物次级生产力对单个种群基础研究较少，建立适合我国特定海域的次级生产力经验模型尚有一定困难。

2.2 不同方法估算同一海域次级生产力结果不同

国内大型底栖动物群落次级生产力估算基本采用Brey（1990）经验公式，但在应用时存在3种类型，而Brey（2001）估算模型只有两篇报道（张崇良等，2011；纪莹露等，2015）采用。为比较不同估算方法产生的结果差异，下面以2006年9月和2007年5月杭州湾潮间带大型底栖动物调查资料为基础，分别采用经验公式逐种、按站位和按类群以及Brey（2001）估算模型计算该海域大型底栖动物群落次级生产力。2006年9月和2007年5月杭州湾潮间带大型底栖动物调查资料由浙江省“908专项”调查课题组提供，图1为采样断面分布图。

图1 潮间带大型底栖动物采样断面分布图

将春秋两航次大型底栖动物丰度和生物量取平均值作为年平均丰度和年平均生物量，然后采用采用经验公式逐种、按站位与按类群分别计算各断面年平均次级生产力，湿重的9/50为去灰干重（李新正等，2005），所有断面次级生产力的平均值为该海域大型底栖动物群落的年平均次级生产力。同时采用Brey（2001）估算模型计算大型底栖动物群落次级生产力，并按照表1转换系数，将估算模型的结果转换为去灰干重（纪莹璐等，2015）。采用SPSS 16.0软件对大型底栖动物次级生产力进行以断面和不同估算模型为因子的双因素方差分析，显著性水平设置为α=0.05。

不同方法的估算结果见表6。杭州湾潮间带大型底栖动物年平均次级生产力在1.09~3.35 g（AFDW）/（m2·a）之间，在全国近岸海域处于较低水平。经验公式的估算结果低于Brey（2001）估算模型的结果，经验公式3种计算方法之间相比较，按类群计算结果最小，按站位计算结果最大，逐种计算的结果在二者之间。双因素方差分析表明（表7），不同断面对大型底栖动物次级生产力有极显著影响（P＜0.01），不同估算模型对大型底栖动物次级生产力有显著影响（P＜0.05）。不同估算方法间大型底栖动物次级生产力均数多重比较结果表明（表8），Brey（1990）经验公式3种计算方法间差异不显著，Brey（1990）经验公式和Brey（2001）估算模型间的次级生产力存在显著差异（P＜0.05）。

模型中自变量解释因变量变异均达到75%以上（Brey et al，1990；Brey et al，2001），表明以上估算模型本身均是合理的。Brey（1990）经验公式的3种算法中，按类群计算最符合Brey（1990）给出的参考步骤，其次是逐种计算，按站位计算是对经验公式的简化，3种计算方法间没有显著性差异。Dolbeth（2005）和Cusson（2005）的研究表明，Brey（2001）估算模型结果偏差最小。因此，建议采用Brey（2001）估算模型计算河口海域大型底栖动物群落次级生产力。另外，由于估算值与真实值的偏差随机分布，不同估算值合并偏差则可相互抵消，因此采用不同模型估算同一海域大型底栖生物群落次级生产力，则估算结果确定的范围和平均值应是比较可靠的。

表6 杭州湾潮间带各断面大型底栖动物次级生产力

表7 不同断面、估算方法对次级生产力的方差分析结果

表8 不同估算方法间次级生产力均数的两两比较

2.3 同一估算方法估算不同生境不同群落次级生产力结果偏差不同

不同生境大型底栖动物群落因种类组成和数量组成不同造成次级生产力存在明显差异，如次级生产力海草床海域＞软泥底质海域＞潮间带海域（Tumbiolo et al，1994）、潮间带大叶藻海域＞泥沙底质海域（Dolbeth et al，2005）、硬质底质＞泥沙底质（Cusson et al，2005），而同一估算模型计算不同生境不同群落底栖动物次级生产力产生的结果偏差往往也不同。

一般将经典算法结果作为次级生产力精确计算值，以此评价不同估算模型的结果偏差（Brey et al，2001；Dolbeth et al，2005；Cusson et al，2005）。Brey（1990）采用经验公式计算了4个不同群落底栖动物次级生产力，估算值偏差分别为-11%，-5%，+1%，+66%；Dolbeth（2005）采用6种次级生产力估算模型分别计算葡萄牙蒙德古河口潮间带大叶藻床海域和泥沙海域两种生境5个河口种的生产力，发现Brey（2001）估算模型估算偏差最稳定且最小（-4%~+10%），Robertson（1979）模型估算偏差在10%~49%，Schwinghamer（1986）估算模型估算大叶藻床海域底栖动物次级生产力偏差较小，而Tumbiolo等（1994）估算模型估算泥沙海域底栖动物次级生产力偏差较小。估算模型的优劣与底栖动物种类组成和模型采用的参数密切相关（Brey et al，1990；Dolbeth et al，2005），因此特定海域大型底栖动物次级生产力估算模型的选择需考虑其底栖动物组成特点并结合环境因子分析，而不同估算模型对特定海域次级生产力估算的适用性有待进一步讨论。

3 总结与展望

估算模型是对海洋大型底栖动物次级生产力这一生态过程的模拟和预测，极大地方便了次级生产力的估算。但模型只是提供了一个估算值，没有采用经典算法计算那样精确。海洋大型底栖动物群落次级生产力估算模型研究可分为3个阶段：起步阶段（1979-1990）、发展与完善阶段（1990-2001）、成熟并广泛应用阶段（2001-至今）。

经验模型可有效估算大型底栖动物次级生产力，但使用时应注意其应用范围和限制条件。影响次级生产力的环境因子有很多，但现存经验模型仅考虑水深、水温两个环境因子。不同方法估算同一海域次级生产力结果不同，同一估算方法估算不同生境不同群落次级生产力结果偏差也不同，应建立特定海域或特定生境的次级生产力估算模型。

我国海洋大型底栖动物群落次级生产力估算模型研究缺少对单个种群进行大量基础研究的阶段，而是直接跳跃到采用经验模型估算的阶段。采用经典算法如同生群法和体长频率法估算单个种群次级生产力的研究很少（吴宝铃等，1992；周一兵等，1995；林岿璇等，2008），没有足够基础数据建模。从国外引进的群落次级生产力估算模型是通过单个种群生产力资料建模得到，由于中国海洋环境特征、开发与管理方式、大型底栖动物种类组成与国外存在一定差异，不能单纯照搬国外模型，如Brey（1990）模型建模数据主要集中在北纬30°-70°、水深50 m以内浅海，对渤海、黄海、东海可能适用，但对纬度较低、水深较大的南海不一定适用；Tumbiolo等（1994）模型建模数据主要集中于北纬50°-60°的西欧海域，不适于我国海域次级生产力估算。因此，一方面需加强我国海域大型底栖动物单个种群次级生产力的研究，另一方面应借鉴国际主流次级生产力估算模型的相关经验，结合中国海生态系统的特点，根据所获基础资料建立适于我国特定海域或特定生境的次级生产力估算模型，在时空尺度上，分析不同区域、不同季节大型底栖动物的次级生产力状况。次级生产力与生物栖息的环境密切相关，对特定海域大型底栖动物群落次级生产力估算较准确的做法是先获得单个种群的生产力数据，然后建立的模型可以对该海域次级生产力这一生态过程做出较好的预测。

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（本文编辑：袁泽轶）

Research progress and application evaluation of predictive models for secondary production of marine macrobenthos community

JIA Sheng-hua,SHOU Lu,LIAO Yi-bo,ZENG Jiang-ning,GAO Ai-gen,TANG Yan-bin
（Keylaboratory of Marine EcosystemandBiogeochemistry,Second Instituteof Oceanography, State Oceanic Administration,Hangzhou 310012,China）

The benthic fauna is an important component of the marine ecosystem,and plays a vital role in material cycle and energy flow of marine ecosystem.It is of great significance in the marine ecosystem to accurately estimate the secondary production of macrobenthos community.In this study,a broad literature review of predictive models for secondary production of marine macrobenthos community was conducted and the three study stages were outlined including the initial stage（from 1979 to 1990）,development and perfection stage（from 1990 to 2001）,mature and wide-spreading stage（2001 to the present）.In general,Brey's（1990）empirical formula has been widely used in the estimation of secondary production of marine macrobenthos community in China,and the way of using it can be divided into three levels,computing secondary production based on species,stations and groups.Of those,computation based on species or groups is most appropriate for Brey's（1990）reference steps.Secondary production estimated by different empirical models in the same area is different, and the deviations produced by the same empirical model in the different habitats or communities are also different.The future research work of empirical model to estimate the secondary production of marine macrobenthos community should focus on the research of the secondary production of populations,so we can establish a proper empirical model for a certain sea area in China on the basis of accumulating a lot of basic data.

marine macrobenthos;secondary production of community;empirical models;intertidal zone;Hangzhou Bay

Q179.4

A

1001-6932（2017）04-0370-09

10.11840/j.issn.1001-6392.2017.04.002

2016-03-24；

2016-06-13

海洋公益性行业科研专项（201305009；201305043；201405007；201505004-3）；国家海洋局第二海洋研究所基本科研业务费专项（JG1311；JG1312)。

贾胜华（1990-），硕士研究生。主要从事海洋生态学/大型底栖生物研究。电子邮箱：jiashenghuahh@163.com。

曾江宁，博士，研究员。电子邮箱：jiangningz@126.com。