玉米苗期耐涝渍胁迫生理基础浅析

莫伟鹏++刘建华++胡建广++唐湘如++李武

摘 要 玉米苗期是涝渍灾害发生最严重的时期。涝渍胁迫抑制玉米幼苗根系的生长，从而间接对地上部造成影响，导致幼苗株高、鲜重、干重降低，光合作用受到抑制。玉米幼苗可通过一系列生理生化响应机制来适应涝渍胁迫，包括渗透调节和抗氧化物酶系统调节等。本文从形态特征、理化特性以及生理指标鉴定等方面综述玉米苗期涝渍胁迫生理基础研究进展，可为玉米耐涝品种的利用和选育提供参考。

关键词 玉米 ；涝渍胁迫 ；形态特征 ；生理机制

中图分类号 S513

Physiological Basis of Maize Tolerance to Waterlogging Stress in Seedling Stage

MO Weipeng1，2） LIU Jianhua1） HU Jianguang1） TANG Xiangru2） LI Wu1）

（1 Crops Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crops Genetics & Improvement of Guangdong Province， Guangzhou， Guangdong 510640；

2 College of Agriculture， South China Agricultural University， Guangzhou， Guangdong 510642）

Abstact Seedling stage is the most serious period of waterlogging disasters of maize. Waterlogging inhibited the growth of maize seedling roots， and thus indirectly affected the shoots， resulting in plant height， fresh weight， dry weight decreased and photosynthesis decreased. Maize seedlings can adapt to waterlogging through a series of physiological and biochemical response mechanisms， including osmotic adjustment and antioxidant enzyme system regulation. This paper summarizes the research progress of physiological basis of maize seedling waterlogging from the aspects of morphological characteristics， physical and chemical characteristics and identification of physiological indexes， which can provide reference for the utilization and breeding of maize waterlogging varieties.

Key words Maize ； waterlogging ； morphological characteristics ； physiological mechanism

玉米是中国分布最广泛的粮食作物之一，据国家统计局数据（2015年）显示，其播种面积和产量均占中国粮食播种面积和粮食总产量的首位。南方降水量较多，容易造成田间渍水，而玉米是一种需水量大但不耐涝的作物，涝渍胁迫对不同生育期的玉米都会产生不同程度的影响，最终使产量下降[1]，尤其在苗期，表现更为明显。涝渍灾害包含涝和渍2部分，涝是指田间积水过多，超过田间最大持水量，而渍则是指地下水位过高，使土壤含水量一直处于饱和状态，当玉米苗期土壤含水量达到最大持水量90 %时，就会形成明显的渍害，但因涝和渍在多数地区是共存的，故统称为涝渍灾害。玉米从播种后吸水萌动至玉米幼苗第三片叶展开这段时期内因淹水或土壤过湿而影响玉米种子发芽、出苗和幼苗生长，就会造成玉米苗芽涝现象。洪涝灾害已经成为制约南方玉米生产的一个重要的非生物胁迫因子[2]。涝渍胁迫对玉米生长的影响因品种、环境条件及淹水持续时间不同而异。苗期淹水胁迫严重影响玉米的生长进程，因此研究玉米苗期涝渍胁迫的生理基础，具有重要的理论和实践意义，可为玉米耐涝渍种质资源的挖掘利用及其新品种选育和抗逆栽培技术研究提供参考。

1 涝渍胁迫对玉米幼苗生长的伤害

1.1 形态特征

涝渍对根系形态具有显著影响，根系作为涝渍胁迫直接影响的器官，土壤水分过多导致其形态生理发生很大变化。涝渍严重影响了玉米根系的生长，根冠比和根系干重随着淹水的增加而显著下降[3-4]。根系总长、根系表面积和根系体积显著降低，根毛数量显著减少。植物在涝渍条件下，由于根系缺氧不能进行正常的生理代谢，间接对地上部造成影响。涝渍胁迫抑制玉米幼苗的生长，使地上部干重显著下降13.60 %-19.42 %[5]。玉米幼苗苗期淹涝，株高受到的影响最大，苗期淹涝使株高平均降低5.49 %-45.26 %，随着淹水持续时间的增加，株高受到的影响程度增大[6]。

1.2 渗透调节物质含量

渗透调节是植物在逆境中维持正常生理代谢的重要机制之一。涝渍胁迫下，植物通过生物合成和积累大量的渗透调节物质，来调节细胞渗透势，保护细胞膜结构和各种酶类的正常功能[7]。可溶性糖、可溶性蛋白是2种重要的植物渗透调节物质，在植物应对非生物胁迫中发挥着重要的作用，脯氨酸是一种有机小分子渗透调节物质的重要细胞溶质，其在细胞中的含量被认为是植物对水分胁迫的耐受性的一个指标。研究表明，苗期涝渍胁迫后XD20叶片中脯氨酸和可溶性糖含量分别显著提高39.69 %和46.70 %，而可溶性蛋白的含量则下降11.64 %，說明脯氨酸和可溶性糖在对涝渍胁迫的响应机制中作用显著，渗透调节物质含量的变化可反映涝渍胁迫对植物伤害的程度[5]。在对小麦的研究中也发现，涝渍胁迫处理后，耐涝品种小麦可以积累更多脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白来适应这种非生物逆境，涝渍胁迫后细胞能逐渐恢复渗透平衡，使渗透物质含量与对照组无差异[8]。

1.3 膜脂过氧化

涝渍胁迫下，植株活性氧（Reactive Oxygen Species， ROS）代谢失衡，ROS包括自由基（O2-.，超氧化自由基；OH.，羟自由基和RO.烷氧基）和非自由基（H2O2，过氧化氢和1O2，单线态氧）。过多的ROS会对蛋白质、脂类、碳水化合物和DNA造成伤害，引起细胞膜脂过氧化，从而影响植物正常的生命活动[9]。丙二醛（MDA）是膜脂过氧化的最终产物，其含量不仅可以反映膜脂过氧化的程度，还能用于判断植物受到环境胁迫的应激反映程度[10]。研究表明，在苗期水淹胁迫后，中单9409和北农201这2个品种叶片MDA含量分别增加12.8 %和4.18 %，膜脂过氧化程度增强，植物自然老化进程加速[11]。淹水环境下植物膜脂过氧化加剧MDA积累，MDA含量随淹水历时增加而增加，反过来加剧膜脂过氧化，形成恶性循环，当MDA积累到一定程度，细胞内大量电解质泄漏，导致植物衰老损伤[2]。

1.4 抗氧化酶系统

对于因涝渍而形成的氧化胁迫，植物可以通过酶促和非酶促两种抗氧化机制来清除ROS，减轻氧化应激造成的伤害。酶类主要包括超氧化物歧化酶（SOD；EC 1.15.1.1）、过氧化物酶（POD；EC 1.11.1.7）、过氧化氢酶（CAT；EC 1.11.1.6）以及与抗氧化物合成有关的抗坏血酸过氧化物酶（APX；EC 1.11.1.11）等[9]。研究表明，抗氧化酶活性随涝渍胁迫时间的延长，总体呈现出先增后减趋势[12-13]。苗期淹水初期，植物体内SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性会有所提高，这是植物对涝渍胁迫的一种应激反应，涝渍胁迫下氧自由基增加诱导酶活性提高。但是随着淹水时间的延长，抗氧化酶活性急剧下降，造成这种现象的原因主要是长时间淹水胁迫导致抗氧化酶合成受阻[14]。

1.5 光合作用

涝渍胁迫阻碍植物的生长进程，加速叶片早衰，减少干物质积累，光合速率、LAI、SPAD值均有不同程度的下降[15]。涝渍胁迫对植物光合性能的影响，首先是叶片气孔导度的降低，减少CO2的吸收，导致光合速率下降，随着涝渍时间的延长，膜脂过氧化加剧，叶绿素被降解。叶绿素作为光合作用最重要的色素，其含量在一定程度上能反映植物同化光合产物的能力[16]，叶绿素含量与净光合速率（PN）呈正相关关系。研究表明，渍水处理后油菜幼苗叶绿素含量呈先升后降趋势，随渍水时间延长，叶绿素降解加快，下降幅度逐渐增加[17]，玉米幼苗在淹水胁迫下，叶绿素含量和类胡萝卜素含量降低，净光合速率显著减少，PSⅡ潜在活性（Fv/Fo值）和最大光化学效率（Fv/Fm值）显著下降，表明光合电子传递系统受到破坏[18-19]。

2 玉米耐涝渍胁迫的形态生理机制

前人研究表明，涝渍胁迫后，根系总长、根系表面积、根系平均直径、根系体积等根系形态指标大幅度减少，抑制了水分和养分的吸收，根系的4个形态指标中，根系总长受抑制程度最大，其次是根系表面积，根系体积次之，根系平均直径受影响最小[18，20]。涝渍胁迫导致根系附近缺氧，氧气不足抑制线粒体呼吸和ATP合成，由于能量的限制，根系吸收水分和养分的能力下降，从而使根系生长速率和干物质积累减少[19]。前人研究表明，涝渍胁迫显著影响玉米根系干物质积累，根系干重减少幅度大于地上部干物质积累量幅度，导致玉米根冠比显著下降[21]。为了适应涝渍胁迫，玉米通过生理生化机制的调节来保证涝渍条件下的正常生命活动。根系吸收水分和养分的，生长良好的根系可保障作物高光合效率和高产稳产[22]，而涝渍胁迫显著影响根系的生长发育。涝渍胁迫下，不定根大量形成，从环境中吸收氧气来维持正常生理代谢，来取代涝渍期间死亡的初生根[23]，根系组织细胞裂解，形成通气组织，以维持氧气的扩散和高吸收效率，有利于保持根系活力与功能[24]。

在渗透调节上，细胞通过生物合成渗透物质来保持渗透势的平衡，保护细胞膜结构和各种酶类的正常功能。在抗氧化机制上，涝渍胁迫诱导各种抗氧化酶活性增加，以清除自由基，减轻细胞受到氧化应激的伤害。可溶性蛋白参与了植物细胞的渗透调节，在干旱、寒冷或其他非生物胁迫下，一些蛋白质的表达被抑制，而另一些蛋白质（如碳水化合物降解途径相关蛋白质、ATP生产相关蛋白质和热休克蛋白）含量却增加。可溶性蛋白质的积累可维持植物细胞渗透潜力，增加植物对干燥耐受性的能力，以及减少由涝渍胁迫引起的伤害[8]。短期淹水可以诱导可溶性蛋白含量增加，但随着淹水时间的增加，可溶性蛋白含量有所下降。任佰朝等[25]的研究表明，三叶期淹水6 d后DH605和ZD958这2个品种叶片中可溶性蛋白含量较对照分别下降12.5 %和8.4 %，说明玉米的渗透调节机制有一定限度。

植物中的一系列酶（SOD、POD、CAT等），可有效清除植物在生物或非生物胁迫下产生ROS，从而保护细胞膜，提高植物的抗性。SOD是细胞内最有效的抗氧化酶，构成抵抗ROS的第一条防线，在植物防御活性氧伤害起关键作用，能催化O2-形成H2O2和O2，POD能催化H2O2产生新生氧，以氧化某些胺类物质和酚类物质，CAT能催化H2O2分解，产生水及分子氧，在ROS清除中必不可少[26，9]。前人研究表明，在淹水初期，涝渍胁迫诱导植物体内SOD、POD、CAT等抗氧化酶的活性提高[13]。抗氧化酶协调一致，以清除细胞内过多的O2-.和H2O2等自由基，使ROS维持在一个较低的水平上，让细胞内ROS的产生和清除处于动态平衡状态，减轻因细胞内ROS过多积累对生物膜造成的破壞[11]。因此涝渍胁迫下，MDA含量变化呈先升后降趋势，这是植物对淹水的一种应激反应。抗氧化酶在控制氧化自由基水平和调节叶片衰老等各类进程中发挥着重要作用，另外还参与植物对环境的适应与损失修复。前人研究表明，植物可以通过提高体内抗氧化酶水平来提高对环境胁迫的耐性[27]。

3 利用生理指標鉴定玉米的耐涝性

玉米在不同生育期对涝渍的敏感性存在差异。品种不同、试验不同，鉴定玉米耐涝渍性的生理指标也不尽相同。植物对逆境胁迫表现最直接的生理响应通常是生长上受到抑制，是胁迫诱导的第一个可测的生理指标，相对含水量和干物质的积累量是衡量植物抗逆性的可靠指标[6]。根冠比反映植物地上部与地下部的相关性，根冠比的减少表明玉米的生长受到抑制。涝渍胁迫影响玉米根系发育、地上部生长，可通过计算耐涝性系数（watertolerance coefficient，WTC）来评价玉米耐涝性，耐涝性系数越小，耐涝性越差[28]。

叶绿素含量可反映植物在逆境环境下的生理性状，涝渍造成的伤害与叶绿素降解、MDA含量的积累和细胞膜破坏程度一致，这些参数可以作为评估涝渍对玉米伤害的指标[29-30]。抗氧化酶的活性也可以作为评估玉米耐涝渍性的指标，研究表明耐涝渍品种玉米有更好的ROS清除能力，抗氧化酶活性更强[31]。叶绿素是植物光合作用中最重要的色素，其含量在一定程度上影响植物同化光合产物的能力，叶绿素含量越高，光合强度越强。研究表明，涝渍胁迫显著影响作物叶片的叶绿素含量，导致玉米幼苗叶片衰老黄化，叶绿素含量可反映作物叶片涝渍胁迫所受伤害程度[16]。

叶绿素荧光技术常用于评价环境胁迫对植物的影响，是一种鉴定植物抗逆性的指标和技术[32]。叶绿荧光参数Fv/Fm是反映最大光化学效率的可靠指标，在非胁迫环境下，植物叶片的Fv/Fm维持在一定水平（通常约为0.83）[33]。Fv/Fm值的下降反映植物PSⅡ光化学反应受生物或非生物胁迫影响[34-35]。有研究表明，涝渍胁迫影响玉米幼苗光合性能，使净光合速率降低，光合电子传递系统受到破坏[19]。

在正常生长条件下，植物细胞中的ROS含量保持在较低水平中，其产生及清除在正常植物细胞中保持着一种动态平衡，而这种平衡可能受到环境胁迫（干旱、高温等）影响，导致细胞内ROS积累，过多的ROS会引起膜脂过氧化，细胞内某些分子（DNA和蛋白质）会被破坏，对植物造成伤害[36-37]。MDA是膜脂过氧化的最终产物，通过与细胞膜的结合来抑制多种功能蛋白，破坏细胞的结构和功能，最终影响细胞的代谢。涝渍胁迫使植物根部缺氧，从而导致植物表现一系列生理生化响应，植物叶片中MDA含量增加，随着细胞膜透性的增加，细胞膜结构被破坏。涝渍处理的时间越长，植物中MDA含量积累越多，反映植物生物膜及其功能受到损坏[38]。

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