从高考视角谈9∶3∶3∶1比例变式的遗传学基础

吴劲松

(江苏省高淳高级中学 211300)

孟德尔在对豌豆性状的遗传研究中发现，具有两对性状的纯合子亲本进行杂交实验，F2代出现4种表现型之比为9∶3∶3∶1。然而生物的性状往往受基因和环境共同影响。同时，由于基因之间相互作用，F2代的性状分离比演化出9∶3∶3∶1的变式。这些变式屡屡在高考题中出现，成为生物学教学的难点。本文以案例的形式详细说明了9∶3∶3∶1变式的遗传学基础，希望为广大的一线教师提供教学参考。

非同源染色体上的两对基因是自由组合的，这不意味着他们在作用上是没有关系的。在这些自由组合的基因中，有些基因共同影响着器官的形状或色泽，从而出现了各种形式的相互作用。以花色的形成和种皮颜色的形成为例说明近几年高考中出现的两对非等位基因间的相互影响。

1 互补效应

当两对非等位基因的显性基因同时作用时，才能显现出新性状的遗传现象称为基因的互补效应。其模型如图1。

图1 互补效应模型图

例1 (2009年安徽卷，部分试题) 某植物的花色由两对自由组合的基因决定。显性基因A和B同时存在时，植株开紫花，其他情况开白花。请回答：

(1)开紫花植株的基因型有______种，其中基因型是______的紫花植株自交，子代表现为紫花植株∶白花植株=9∶7。

(2)基因型为______和______紫花植株各自自交，子代表现为紫花植株∶白花植株=3∶1。

解析：紫色素(紫花)的形成，必须同时具有A和B两种显性基因才行，若只具有一种显性基因或没有显性基因，都不能形成紫色素，品系只能开出白花。即A_B_(AABB、AABb、AaBB、AaBb)开紫花，aaB_(aaBB、aaBb)、A_bb(AAbb、Aabb)、aabb 均开白花。AaBb植株自交后代有9种基因型，2种表现型，表现型的比例是9∶7；基因型为AaBB和AABb的紫花植株各自自交，其子代的表现为紫花植株∶白花植株=3∶1。

2 上位效应

某对等位基因的表现，受到另一对非等位基因的影响，随着后者的不同而不同，这种遗传效应称为上位效应。

2.1 隐性上位 当一对等位基因都是隐形aa时，无论另一对等位基因是显性还是隐形都不能发挥作用，似乎aa对B、b基因起到了异位显性作用，这种非等位基因间的遗传效应称为隐性上位。其模型如图2。

图2 隐性上位模型图

例2 (2012年上海卷)某植物的花色受不连锁的两对基因A/a、B/b控制，这两对基因与花色的关系如图3所示。现将基因型为AABB的个体与基因型为aabb的个体杂交得到F1，则F1的自交后代中花色的表现型及比例是

A．白∶粉∶红，3∶10∶3

B．白∶粉∶红，3∶12∶1

C．白∶粉∶红，4∶3∶9

D．白∶粉∶红，6∶9∶1

图3 基因与花色的关系示意图

解析：花色必须同时具有A和B两种显性基因，才能形成红花；只有A基因而没有B基因，只能形成红色的中间产物粉色花；没有A基因，无论有无B都只能是白色。即A_B_表现为黑色，A_bb是棕色，aaB_和aabb都是白色。AABB的个体与aabb的个体杂交得到F1基因型为AaBb，表现为红色；F1自交后代有9种基因型，即A_B_(AABB、AABb、AaBB、AaBb)开红花，占9/16；aaB_(aaBB、aaBb、)和aabb开白花，占4/16；A_bb(AAbb、Aabb)粉白花，占3/16；故参考答案选C。

2.2 显性上位 当一对等位基因有显性基因A时，无论另一对等位基因是显性还是隐性都不能发挥作用，似乎A对B、b基因起到了异位显性作用，这种非等位基因间的遗传效应称为显性上位。其模型如图4。

图4 显性上位模型图

例3 (2013年海南卷)在西葫芦的皮色遗传中，已知黄皮基因(Y)对绿皮基因(y)为显性，但在另一白色显性基因(W)存在时，则基因Y和y都不能表达。两对基因独立遗传。现有基因型WwYy的个体自交，其后代表现型种类及比例是

A.4种，9∶3∶3∶1 B.2种，13∶3

C.3种，12∶3∶1 D.3种，10∶3∶3

解析：种皮的颜色受两对等位基因控制；在有w基因情况下，有Y基因表达出黄种皮，只有y基因表达出绿种皮。在只有W基因情况下，无论有Y基因还是y基因，均不能表达出颜色的种皮为白色种皮。即W_Y_和W_yy表现为白种皮，wwY_表现为黄种皮，wwyy都是绿种皮。WwYy的个体自交得到9种基因型，即W_Y_(WWYY、WWYy、WwYY、WwYy)和W_yy(WWyy、Wwyy)开白花，占12/16；wwY_(wwYY、wwYy)开黄花，占3/16；wwyy开绿花，占1/16；参考故答案选C。

3 抑制效应

当某个显性基因存在时，对另一对基因的表现效应完全抑制，这种基因完全抑制其他非等位基因的作用的效应称作为抑制效应。其模型如图5。

图5 抑制效应模型图

例4 (2017年江苏学测，改编)家蚕的黄茧和白茧由一对等位基因Y、y控制，并受到另一对等位基因I、i影响。当基因I存在时，基因Y的作用不能是显现出来。现有图6两组杂交实验，请回答下列回答：

图6 杂交实验遗传图解

(1)杂交组合一中，亲本结黄茧家蚕和结白茧家蚕的基因型分别为：________。

(2)请分析实验二杂交实验图解，写出两个亲本个体可能的基因型组合________。

解析：家蚕结茧的颜色受两对等位基因控制：在只有i基因情况下，有Y基因表达出黄茧，只有y基因表达出白茧。在有I基因情况下，有Y基因仍不能表达出黄茧，表现为白茧。无I基因和Y基因，表现为白茧。

即I_Y_、I_yy和iiyy表现为白茧，iiY_表现为黄茧。杂交组合一中，F2后代出现13∶3，符合孟德尔基因自由组合定律，F1应为基因型为IiYy，结合亲本的表现型，亲本的基因型为：iiYY和IIyy。杂交组合二中，F1后代表现比例为3∶1，符合一对性状的分离比，结合题意，其亲本的基因型组合有：IiYY和IiYY，IiYy和IiYY，IiYY和Iiyy，IiYy和iiyy。

两对非等位基因的相互作用产生的遗传效应还有很多，如致死效应、累加效应等；但是这两对非等位基因仍然遵循孟德尔基因分离和自由组合定律，教师应该从生化代谢途径或信号转导途径更深层次地理解非等位基因之间的相互作用。