不同活饵料对中华绒螯蟹大眼幼体生长发育的影响

肖起珍，杜 雪，刘 青,，徐建发，王少兵,，姜晓东，成永旭

(1. 上海海洋大学 水产与生命学院, 上海 201306; 2. 山西农业大学 动物科技学院, 太谷 030801)

不同活饵料对中华绒螯蟹大眼幼体生长发育的影响

肖起珍1，杜 雪2，刘 青1,2，徐建发1，王少兵1,2，姜晓东1，成永旭1

(1. 上海海洋大学 水产与生命学院, 上海 201306; 2. 山西农业大学 动物科技学院, 太谷 030801)

采用投喂轮虫、轮虫与卤虫、卤虫3种不同的投喂模式饲喂中华绒螯蟹Ⅴ期溞状幼体，以其变态为大眼幼体的变态率、存活率以及实验结束时存活个体的重量、甲壳长、甲壳宽为评价指标，探讨了3种不同的饵料投喂模式对中华绒螯蟹大眼幼体生长发育的影响。结果表明：1)3种活饵料投喂模式的溞状幼体的存活率和96 h时变态率以单独投喂卤虫组最高，分别为33.33%±2.31%和86.2%±7.2%，但与另外两组差异不显著。2)3种不同活饵料投喂模式下的存活大眼幼体平均体重差异不显著；存活I仔蟹平均体重为(12.10±0.98)mg至(13.16±1.10)mg之间，单独投喂卤虫组体重显著高于其他两组(P<0.05)。3)3种不同活饵料投喂模式下的存活大眼幼体的平均甲壳长和甲壳宽均以单独投喂卤虫组的效果最好；3种不同活饵料投喂模式下I期仔蟹平均甲壳长和甲壳宽有显著差异，单独投喂轮虫组的甲壳长宽均小于其他两组；将卤虫作为单一饵料在促进中华绒螯蟹后期溞状幼体的变态和存活方面效果最好，其次轮虫卤虫混合组的饲喂效果优于单独投喂轮虫。

中华绒螯蟹；幼体；生物饵料；生长发育

中华绒螯蟹(Eriocheirsinensis)是我国原产甲壳动物，又称河蟹、大闸蟹。中华绒螯蟹(本文中简称河蟹)具有较高经济价值[1]，还是一种著名的食用蟹，其营养丰富，是中国久负盛名的美食。因其营养价值和经济价值极高，促进了河蟹人工增养殖规模化和集约化的发展，但是由于环境污染、盲目的引种、增殖流放、过度捕捞等原因导致天然河蟹苗稀缺、混杂[2-3]，必须大力发展人工育苗产业，以及对人工育苗过程中影响苗种存活率的因素进行探究，以便更有效地提高苗种存活率，比如已经对其生理和饲料开发方面进行了研究，并且取得了一些研究进展[4]。但还是存在很多尚未解决的问题，如不同时期幼体生长发育的适宜饵料种类以及投喂量不明确，幼体变态整齐度和存活率有待提高。

王维娜等研究表明，饵料生物的种类和数量对虾蟹繁育率有极其重要的影响, 在一定程度上决定着虾蟹的变态率、发育率、存活率及其产量[5]。中华绒鳌蟹的幼体在开口阶段，体内仅有少量的能量储存，它们的饥饿耐受性很差，所以投喂合适的饵料十分重要[6]。幼体发育阶段使用饵料的质量是保证成活率的关键，它直接关系到育苗的成败[7-8]。河蟹幼体主要以动物性饵料为主，轮虫是溞状幼体的开口饵料，卤虫是河蟹育苗的优质饵料。然而出于成本和传统生产习惯，大多育苗场动物性活饵料仅投喂轮虫[9]。从2015年蟹苗市场需求来看，市场对优质蟹苗的需求旺盛，大规格亲本和经选育的蟹苗价格可以达到普通蟹苗价格的2倍以上甚至更高，高价蟹苗的热销也使卤虫无节幼体有了更大的使用空间。轮虫、卤虫都是高蛋白质的浮游动物，含有丰富的高度不饱和脂肪酸(HUFA)，营养价值全面，能为水产动物幼体提供充足的营养，国内外研究表明，HUFA能有效促进十足目虾蟹类幼体的生长发育和提高存活率[10-16]。本实验以活轮虫、卤虫为动物性饵料，采用3种不同的饵料投喂模式探究不同饵料及投喂模式对中华绒螯蟹大眼幼体的生长促进效果，为中华绒螯蟹大眼幼体生长发育过程中活饵料的选择和科学投喂提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

中华绒螯蟹(Eriocheirsinensis)V期溞状幼体取自上海海洋大学江苏如东基地，并在此基地进行实验，本实验所用溞状幼体均来自同一个抱卵亲蟹，生物饵料褶皱臂尾轮虫(Branchionusplicatilis)用海水小球藻和面包酵母来培养，卤虫(Artemia.sp)无节幼体由休眠卵孵化而来(孵化率85℅以上)[17]。

1.2 方法

1.3 数据分析

每日换水和换饵料时，观察记录幼体发育变态进程和存活至下一个发育期的数量，各期存活率的计算公式为：

r(%)=a/N×100%

r为各期幼体存活率，a为存活至下一发育期的幼体数，N为实验开始时的幼体数，如：幼体的存活率是以存活至大眼幼体的幼体数除以实验开始时的幼体总数计算得来的[19]。

各期幼体变态率计算公式：

S(%)=b/M×100%

S为各期幼体变态率，b为变态为现阶段幼体的幼体数，M为仍处于上一阶段幼体的幼体数以及变态为现阶段的幼体数的总和。如溞状幼体变态为大眼幼体的变态率就是用一定时间内变态为大眼幼体的个数除以仍处于溞状幼体时期的幼体数量与已变态成大眼幼体的幼体数量的总和。

将实验结束时各组大眼幼体和仔蟹的体重、甲壳长、甲壳宽进行记录，通过EXCEL(2013)软件求出均值以及标准误，采用SPSS13.0软件进行差异显著性分析，对各组存活率，变态率，以及体重、甲壳长、甲壳宽等数据进行单因素方差分析。

你又变成了从前的样子，你父亲允诺我，只要我这次能再让你开口说话，他就资助我出国读书。古乐，你愿意帮我达成愿望吗？”

2 结果

2.1 不同饵料投喂模式对大眼幼体存活率的影响

从V期溞状幼体开始进行为期11 d的试验，3种投喂模式下分别设3个平行，各平行组均用50只V期溞状幼体进行试验，每隔12 h记录溞状幼体的个数，从溞状幼体变态为大眼幼体的个数、死亡的个数直至出现仔蟹。3种投喂模式的大眼幼体的平均存活率分别为29.33%±3.06%，28.67%±7.02%，33.33%±2.31%，根据统计分析结果绘出图1。

图1 不同饵料投喂模式对大眼幼体存活率的影响

2.2 不同饵料投喂模式对溞状幼体变态率的影响

当饲喂72 h时，V期溞状幼体开始变态为大眼幼体，记录处于Ⅴ期溞状幼体的个数，变态为大眼幼体的个数，死亡的个体数，然后计算3种不同饵料投喂模式下各组的平均变态率；在实验进行了96 h时大多组变态率达到80%以上，所以取饲喂72 h和96 h的变态率绘出图2。图2中第72小时3种投喂模式下的平均变态率分别为19.3%±6.1%，22.8%±0.6%，12.9%±8.5%；第96小时，3种投喂模式下的平均变态率分别为74.1%±11.3%，84.5%±4.0%和86.2%±7.2%。

图2 不同饵料投喂模式对溞状幼体变态率的影响

2.3 不同饵料投喂模式对存活幼体体重的影响

至实验结束将3种不同饵料投喂模式下各个平行组存活的大眼幼体和仔蟹分别进行称重，数据如表1。3种不同饵料投喂模式下的大眼幼体平均体重分别为(7.47±0.68)mg，(7.63±1.07)mg，(7.97±1.10)mg，I期仔蟹平均体重分别为(12.10±0.98)mg，(12.44±1.16)mg及(13.16±1.10)mg。

表1 不同饵料投喂模式对存活幼体体重的影响

2.4 不同饵料投喂模式对大眼幼体甲壳长、甲壳宽的影响

实验进行至第11天结束时，对3种不同饵料投喂模式下各个平行组的大眼幼体用测微尺进行甲壳长和甲壳宽测量。3种不同饵料投喂模式下的大眼幼体平均体甲壳长分别为(2641.45±122.43)μm，(2682.67±127.13)μm，(2715.62±163.45)μm ；甲壳宽分别为(1682.48±145.60)μm，(1700.78±176.68)μm，(1849.48±360.11)μm，根据相关数据绘出图3。

图3不同饵料投喂模式对大眼幼体甲壳长、甲壳宽的影响

2.5 不同饵料投喂模式对仔蟹甲壳长、甲壳宽的影响

对3种不同饵料投喂模式下各个平行组的I期仔蟹进行甲壳长和甲壳宽比较，结果表明(图4)，3种不同饵料投喂模式下的I期仔蟹平均体甲壳长别为(3059.81±132)μm，(3115.66±146.97)μm，(3160.80±187.75)μm，甲壳宽分别为(2741.18±98.55)μm，(2821.38±126.17)μm和(2781.93±114.61)μm。

图4 不同饵料投喂模式对I期仔蟹甲壳长、甲壳宽的影响

3 讨论

3.1 3种投喂模式对幼体存活率的影响

轮虫和卤虫都因其高蛋白，富含高度不饱和脂肪酸而成为水产动物育苗过程中的优质饵料，但是对于不同时期的幼体发育阶段来说，为了更有效地促进各期幼体的生长发育，需要根据发育阶段选择最佳的饵料和投喂模式。

堵南山等对中华绒螯蟹幼体消化系统的研究表明由于幼体发育初期从母体中获得的内源性营养物质相对丰富，能够减缓外源性营养物质生长发育带来的差异[20]。本实验中，幼体处于后期阶段，营养完全来自食物中，因此其生长差异与饵料种类密切相关。

从图1可以看出，虽然整体存活率不高，但是相比之下，轮虫单独投喂和轮虫卤虫混合投喂大眼幼体存活率较小，卤虫组能相对较好地提高大眼幼体存活率，各组差异并不显著且总体成活率略低，可能与试验开始时间处于V期溞状幼体中后期加之环境变化较大的影响有关。有研究表明体内EPA含量较高的甲壳类体的渗透压调节能力和维持细胞膜的流动性能力较好[11]，轮虫所含总脂量低，HUFA含量尤其是ω-3系列HUFA含量不足，而卤虫体内EPA含量丰富[21]，大眼幼体摄食后，体内EPA含量较高，对环境的适应能力增强，存活率提高。

3.2 3种投喂模式对幼体变态率的影响

从图2可知，实验进行至72 h时，轮虫卤虫混合组变态开始较早，变态率高于单饲组；单独投喂卤虫组变态较迟，变态率低于轮虫组和轮虫卤虫混合组；实验进行至96 h时，卤虫组变态率最高，轮虫组变态率明显低于混合组和卤虫组。这可能是由于实验开始前幼体长期以轮虫为主要动物性饵料，在混合投喂模式下，对饵料的适应性较好；V期溞状幼体摄食的两种饵料营养成分可以互补，使该模式下V期溞状幼体较早开始变态。曾朝曙等[22]研究表明只投喂由EPA含量较高的小球藻培育出的轮虫也可以促使少数锯缘青蟹幼体变态为大眼幼体。在后期溞状幼体阶段单独投喂轮虫，效果不如混合组和卤虫组，因此轮虫更适合作为中华绒螯蟹的早期幼体的适口饵料。

卤虫组由于更换饵料的适应性影响，生长发育略滞后，但其后营养积累较快可以弥补更换饵料的影响，整体上蜕皮集中，整齐性最好，最终变态率也最高。从轮虫卤虫混合组和卤虫组对比可以看出，卤虫无节幼体是中华绒螯蟹V期溞状幼体和大眼幼体生长变态发育的最适饵料。因为随着河蟹幼体个体的迅速增大，后期幼体便可以捕食到比自身个体大几倍的卤虫。曾朝曙等[22]认为，对青蟹早期溞状幼体来说，卤虫无节幼体的个体相对较大且游动速度较快，幼体捕获困难，但随着溞状幼体不断蜕皮长大，捕食游泳能力也随之增强，因此可以有效地捕食卤虫无节幼体和成虫，这提示我们在河蟹幼体生长发育过程中可以在V期溞状幼体早期或者溞状幼体Ⅳ期末进行适当混合饲喂轮虫和卤虫，以此提高对饵料的适口性，进行过渡，减少突然更换饵料造成的影响。在V期溞状幼体前半程即可逐渐过渡为全卤虫无节幼体投喂。

总体来看，在提高河蟹大眼幼体的存活率以及溞状幼体变态为大眼幼体的变态率方面，轮虫组饲喂效果不如轮虫和卤虫的混合组以及卤虫组。因为轮虫富含HUFA，早期溞状幼体投喂轮虫可以满足其营养需求，随着生长发育，在后期需用卤虫来增强溞状幼体和大眼幼体的营养补给。Philippe等发现蓝对虾(Penaeusstylirostris)幼体在早期时吸收的HUFA会对后期的生长发育有直接影响[23]。龚孟忠等[24]认为，幼体发育到II期以后，越长越大，以至于轮虫的个体就会显得相对过小(约150 μm左右)，造成幼体对轮虫的捕食率降低，无法很好地满足后期溞状幼体的营养需要，所以单一将轮虫作为后期溞状幼体及大眼幼体的饵料是不适宜的，本实验中轮虫组幼体变态率持续低于混饲组，也与其研究结果一致。

3.3 3种投喂模式对存活幼体体重、甲壳长和甲壳宽的影响

实验结束时，3种投喂模式下大眼幼体均重的数据如表1，由此可以看出混合投喂模式优于单独投喂轮虫模式，而单独投喂卤虫模式的效果要好于前两种模式。同样从I期仔蟹均重数据(如表1)可以看出，单独投喂卤虫模式的饲喂效果优于另外两种模式下的饲喂效果。

3种不同饵料投喂模式下大眼幼体的甲壳长和甲壳宽数据如图3。差异显著性分析显示，3种投喂模式下的甲壳长和甲壳宽没有显著性差异，总体来说单独投喂卤虫组的甲壳长和甲壳宽较大，发育效果相对较好，其次为混合投喂模式，轮虫组的效果最差。

3种不同饵料投喂模式下各个平行组的I期仔蟹的甲壳长和甲壳宽数据如图4。从差异显著性分析可以看出，3种饵料投喂模式之间的I期仔蟹的甲壳长、甲壳宽之间有显著差异(P<0.05)。对于甲壳长来说，卤虫组最好，其次为轮虫卤虫混合组。但对于甲壳宽来说，轮虫卤虫混合组投喂模式优于其他两组，而卤虫组又优于轮虫组。

造成这些差异的原因可能是轮虫和卤虫的营养成分不同，轮虫的营养成分相对简单[25]，远不能达到河蟹幼体生长发育的需求，卤虫的营养较全面。田宝军等对轮虫和卤虫的营养价值比较研究表明，卤虫相对轮虫来说各种氨基酸、维生素和矿物质含量更丰富[26]。而王志忠等研究表明河蟹从大眼幼体发育到Ⅲ期幼蟹阶段，对饵料中蛋白质的适宜需要量有逐渐减少的趋势，但对矿物盐适宜添加量的要求有逐渐上升的趋势，而对复合维生素适宜添加量的要求则有下降的趋势，但对脂肪的适宜需要量一直是较稳定且较高[27]，卤虫的营养价值更加全面，因此河蟹存活幼体摄食后生长发育速度更快，蜕壳提前，蜕壳周期缩短，体重增重快、甲壳长宽都相对较大。

随着河蟹幼体个体的迅速增大，喜摄食个体相对较大的卤虫无节幼体或成虫。而轮虫的活动较慢、个体则相对幼体阶段的河蟹显得过小，造成幼体捕食难度增大，捕食率降低，因而不利于河蟹幼体摄饵的能量收支，造成生长发育速度减慢。廖永岩对远海梭子蟹的研究表明，对于幼体适口饵料的选择，不仅要考虑饵料的营养价值，还要考虑饵料的大小、形状、活动速率等方面，既要找到营养价值全面的饵料，更要找到幼体发育各期最适口的饵料，只有这样才能培育出理想的苗[28]。

吴旭干等的研究表明大眼幼体头胸甲的长度和饵料中的DHA含量呈正相关[17]。朱小明等[29]认为，需要运用一定的方法来强化卤虫，特别是强化卤虫的DHA营养，增加其体内ω-3HUFA含量，以此促进幼体的存活与变态。Léger等[23]和Millamena等[30]通过一定的强化方法来提高卤虫的ω-3HUFA含量，已经取得了不错的效果。因此若对轮虫或卤虫无节幼体进行营养强化，提高DHA的含量，将使河蟹幼体的生长有更大更明显地提高。

4 小结

综上所述，在后期溞状幼体的变态和存活方面，轮虫和卤虫混合组以及单独投喂卤虫组效果要比单独投喂轮虫组效果好，因此在溞状幼体向大眼幼体过渡期间，可以进行轮虫和卤虫混合投喂，在后期幼体的生长发育过程中则投喂卤虫无节幼体。同时河蟹人工育苗过程中我们可以通过强化轮虫和卤虫营养的方法来使幼体变态率和成活率有更大更明显地提高。

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Effects of live bait on the growth and development ofEriocheirsinensis

XIAO Qi-zhen1， DU Xue2， LIU Qing1,2， XU Jian-fa1， WANG Shao-bing1,2， JIANG Xiao-dong1， CHENG Yong-xu1

(1. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306; 2. College of Animal Science and Veterinary Medicine, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China)

There are three different biological bait feeding modes to feed the Chinese mitten crab stage larvae, which are the individual feeding rotifers, rotifers and Artemia mixed feeding and the individual feeding Artemia. Parameters such as megalopae of metamorphosis to metamorphosis rate, metamorphosis megalopa of Megalopae survival rate and survival postlarvae (Megalopae and juvenile) weight after the experiment were used to discuss the investment and feeding modes of Chinese mitten crab. The results showed that among three biological bait feeding modes, the rates of zoea survival and metamorphosis at 96 h fed with the highest Artemia group were 33.33%±2.31% and 86.2%±7.2%, respectively. The average weights were not significantly different among the survival megalopa of the three different biological bait feeding modes. The average weight of survival of I larval was between (12.10±0.98)mg and (13.16±1.10)mg (P<0.05). The average length of survival megalopa fed with the Artemia was the best.

Eriocheirsinensis; megalopa; biological bait; growth and development

2016-07-29；

2016-09-19

国家863高技术研究发展计划项目(2012AA10A409)；科技部科技型中小企业技术创新项目 (14C26213201214)；上海市教委水产学高峰学科建设项目(2015-62-0908)；野生长江河蟹养殖性能研究(D-8005-12-0169)

肖起珍，硕士生，研究方向为中华绒螯蟹遗传育种和分子标记，E-mail: xiaoqizhen_fjsm@126.com

成永旭，教授，博士，研究方向为水产动物增养殖和营养繁殖学，E-mail: yxcheng@shou.edu.cn

Q418

A

2095-1736(2017)04-0033-05

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2017.04.033