袁婷婷,王停停,张 玲,李亚灵,温祥珍
(山西农业大学 园艺学院,山西太谷 030801)
施用CO2对番茄‘巴特’水分利用效率和产量的影响
袁婷婷,王停停,张 玲,李亚灵,温祥珍
(山西农业大学 园艺学院,山西太谷 030801)
以番茄品种‘巴特’为材料,在2个自然光照人工气候室内(长2.2 m、宽1.2 m、高1.5 m),采用基质盆栽法(基质按质量比配,腐熟牛粪∶炉灰=1∶1),研究施用CO2对番茄植株水分利用效率的影响。试验采用钢瓶进行CO2补充供应(体积分数为500 μL/L),以不施用CO2为对照;3个水分处理分别为低水(S)处理300 mL、中水(M)处理400 mL、高水(H)处理600 mL(每3 d灌水1次),每盆(1株)精量灌水。结果表明:增施CO2高水H、中水M处理水分利用效率分别较对照提高58%、38%,低水S处理仅增加8%,这种效应也反映到作物的生物量表现上,即番茄植株干物质量在高水、中水、低水处理下分别比对照处理提高30%、23%、9%。同时生理测定结果表明,水分供应充足条件下(M、H),增施CO2的番茄植株其超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性提高。因此认为水分充足下,增施CO2对于提高产量和水分利用效率是一个有效的措施。
CO2; 灌水量; 番茄; 生物量; 水分利用效率
温室中各环境因子共同影响温室作物的生长。水和CO2是光合作用必不可少的原料,温室在未能及时通风条件下往往CO2浓度偏低[1],限制光合作用的进行,补施CO2肥料非常必要[2-3]。水分对CO2增施效果有影响,CO2浓度升高对水分利用效率也有影响,二者相互作用。周力士等[4]发现CO2增施能提高番茄第1穗果质量水平上的水分利用率。刘月岩等[5]指出CO2浓度升高显著提高小麦在叶片、群体及产量水平下的水分利用效率。提高CO2浓度对作物有利,但肥料效应同时还受其他环境因素、物候期等影响[6-9]。对小麦[10]、番茄[4]等研究表明,不同水分条件下,增施CO2对作物的生长发育产生不同的影响,但关于CO2和灌水量的协同作用的研究不多。
本试验通过控制生长室内CO2体积分数和基质灌水量,探讨不同组合条件下增施CO2对番茄植株水分利用效率的效应及它们之间的协同作用,以期确定一个合理的水肥组合,为未来农业施肥灌水制度提供理论依据。
1.1 试验设置与材料
试验于山西省太谷县(北纬37°25′,东经112°25′)山西农业大学设施农业工程研究所的不对称三连栋温室[11]内进行,在温室内建立2个规格、方位一致的自然光照智能控制气候室。气候室的规格为长2.2 m、宽1.2 m、高1.5 m。试验从2015-04-01定植至2015-06-23结束,共84 d。
选用的番茄品种为‘巴特’。购进番茄苗为5叶1心的幼苗,放置于阴凉处1周进行蹲苗,之后选生长健壮、长势一致的番茄幼苗进行定植。
1.2 试验处理及方法
在2个气候室中设计2种CO2处理:C1处理,即室内补充CO2体积分数至400~500 μL/L,C0处理,即不施用CO2,以此作为对照,试验采用钢瓶向室内供应CO2,CO2控制时间为9:00-18:00,共9 h,通过空调风扇控制温度。试验环境CO2体积分数、温度、湿度的控制和测定是通过CO2+温湿度一体式控制器进行,每10 min记录1次。
水分处理分小水、中水、大水3个水平,以S、M、H表示。其中中水M的确定是根据在当时气候条件下番茄植株每日耗水量来确定的,因此S、M、H处理每盆每株每2 d的灌水量分别为300 mL、400 mL、600 mL。试验期间采用土壤湿度测定仪(仪器型号YM-01)监测土壤湿度。每个水分处理24株,每个气候室共有72株。
试验采用盆栽法,花盆大小为底部直径21 cm、高21 cm,底部与周边均无孔,且盆内衬有塑料袋,确保水分不流失。在盆底放置一些松针使植株通气性良好。每盆装混匀的基质3.5 kg。基质为m(腐熟的牛粪)∶m(炉灰)=1∶1均匀混合,每盆定植1株幼苗,缓苗后开始进行不同的水分处理。
1.3 测定项目及方法
每个处理随机选取5株,定期观测植株的长势。每个处理选择3株植株做样本,每12 d测定植株根、茎、叶鲜质量和干质量,以及叶片的超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性。SOD、POD活性测定方法分别采用氮蓝四唑法和愈创木酚法[12]。
番茄单株的水分利用效率计算方法为植株的干质量与耗水量之比,单位(g/kg)。
采用Excel 2003进行数据处理,用SAS-8e软件进行方差分析。
2.1 试验期间气候室中的环境状况
图1是试验期间2个气候室中白天(9:00-18:00)CO2的逐日变化均值,从图中看到CO2控制效果良好,计算从4月23日-6月23日2个月的平均值,C0、C1分别为238 μL/L、486 μL/L,基本达到预期设定目标。夜间(18:00至次日6:00)气候室内的CO2体积分数均值C0比C1稍高(表1),由于夜间不能进行光合作用,这期间不会影响试验结果。
表1是试验期间气候室内的气温与湿度,统计分析无显著差异,均处于番茄生长适宜温度范围。
白天CO2体积分数是从9:00至18:00,每10 min采集1次,共54个数据的均值,数据采集时间是4月23日-6月23日。
The CO2volume fraction was collected from 9:00 to 18:00 every 10 min during daytime and average of 54 data each day. Data acquisition was from April 23 to June 23.
图1 试验期间不同CO2处理白天的日变化
Fig.1 Daily variation of CO2volume fraction under different treatments
表1 气候室中的环境状况Table 1 Environmental situation in growth chamber
注:白天CO2体积分数是从9:00到18:00的均值,平均气温、湿度夜间均值是从该天18:00到次日6:00的均值,白天平均值是从该天的6:00到18:00的均值,数据采集时间为4月23日-6月23日。
Note:CO2volumn fraction during daytime was collected from 9:00 to 18:00 every 10 min during daytime.Average of air temperature,relative humidity was from the 18:00 to 6:00 next day during night and the daytime means were from 6:00 to 18:00. Data acquisition was from April 23 to June 23.
图2为试验期间每株番茄(每盆)的累积灌水量,试验于4月15日开始水分处理,从图2可以看到整个试验期间,随时间的增加,H、M、S处理下的累积灌水量差异也逐渐增大,H处理每株共灌水16 100 mL,M处理每株共灌水11 600 mL,S处理每株共灌水8 600 mL。
图3显示,H、M、S处理下的基质湿度均值分别为90%、67%、53%,从图中可以看出,各水分处理的差异较为明显。图中的数据由智能多点土壤湿度记录仪每10 min记录1次,数据采集时间为4月27日至6月23日。
数据采集时间为3月31日至6月23日 Data acquisition was from March 31 to June 23
每10 min记录1次,数据采集时间是4月27日-6月23日,图中每个点是由每天采集的144个数据计算其平均值所得 The substrate moisture was collected every 10 min during day and night,and average of 144 data each day,data acquisition was from April 27 to June 23
图3 试验期间不同水处理的基质湿度(每株)
Fig.3 Measured substrate moisture under different treatments during experiment(each plant)
2.2 不同处理对番茄植株干质量的影响
图4是各处理组合下的番茄植株累积干质量随生长时间的变化趋势。由图4可知,植株干质量均表现为逐日增加。每个水分处理下,C1与C0的植株干质量在36 d之前平缓增加,之后C1的干质量突然跃升,高于C0,在H、M条件下表现的最为明显,说明CO2效应大于水分效应。H处理下,第48天,C1处理单株的累积干质量比C0增加5.3 g,提高33%,第63天,增加10.9 g,提高38%,第84天,增加21.7 g,提高58%;M处理下,第63天,C1干质量比C0增加6.5 g,提高28%,第84天,C1比C0增加12.3 g,提高38%;而S处理下,仅提高8%。可见,处理时间越长,C1较C0增加的幅度就越大,CO2效应需一定时间积累。
从表2可分析得出,在H条件下,C1水平下的番茄累积干质量较C0增加30%,且差异显著,C1的番茄水分利用效率比C0增加58%;M处理下,C1的累积干质量比C0增加23%,C1的番茄水分利用效率比C0增加38%;而S处理下,C1的累积干质量比C0仅增加9%,C1的番茄水分利用效率比C0仅增加8%。说明水分供应与施CO2具有协同作用,在一定范围内水分越多施肥效应就越明显,促进番茄植株的干物质积累,进而提高水分的利用效率。肥料效应在水分充足条件下发挥得更好。
由表2可知,对于干物质日生长量这一生长指标也发现同样的规律,即H处理下,C1水平下植株的日生长量比C0增加55%;M处理下, C1比C0增加37%;而S处理下,仅增加12%。表明增施CO2可促进番茄单株的日生长量(干质量)增加,进而使总干物质增加。
由表2还发现,各个处理组合中,C1H处理的番茄单株最终干质量最大,为59.1 g,C1M次之,为44.9 g,并且C1H、C1M处理下的番茄水分利用效率也最高,为3.7和3.8 g/kg。S处理下的水分利用效率也较高,为3.1~3.4 g/kg,但是植株干质量最小,低于30 g,远低于M、H处理下的番茄干质量。综合考虑,C1H处理效果最好,C1M次之。
图中第1天为从定植时间4月1日开始算起 Plants were transplanted at first day starting on April 1
表2 不同灌水量和CO2处理对番茄生物量和水分利用率的影响Table 2 Effects of different irrigation and CO2 treatments on plant dry-mass and utilization of water
注:函数式是以测定时间X(即生长时间)为横坐标,以每株干物质累积量(g)Y为纵坐标,在Excel中做散点图,函数式的斜率为日生长量(干质量)。小写字母表示差异显著(P<0.05),大写字母表示差异极显著(P<0.01)。下同。
Note:The detected timeX(Growth days) representsX-axis and dry matter accumulation(g) per plant representsY-axis in functions of the above table. Scatter plots are done in the Excel,the slope of the functions were daily growth(dry matter).Lowercase letters reperent significant difference(P<0.05) and uppercase letters reperent extremely significant differences(P<0.01).The same below.
由图4和表2可知,在H、M、S处理下,C1水平下番茄植株的累积干质量比C0高。图5是把水分处理合计,综合比较C1与C0对植株干质量的影响。由表3可知,C1水平下的番茄日生长量(干物质)和C0的分别是0.5 g和0.4 g,C1比C0增加38%;从图5和表3明显可以看出,C1与C0的最终平均干质量(6月23日的测定值见表3)分别为44.29 g和32.26 g,C1水平下番茄植株的累积干质量比C0增加37%,差异显著。由于这里累积使用的水量一样,则C1水平下番茄水分利用效率较C0高37%。
2.3 增施CO2对番茄生理活性的影响
由表4可知,在H、M、S处理下,番茄植株的SOD活性均值分别为59.5、58.5和53.3 U/g,随水分的减少而降低,而在水分供应充足(H、M),C1水平下的SOD活性比C0的提高17%,水分亏缺(S),可提高21%。水分供应充足(H、M),C1水平下的POD活性比C0提高约39%,水分亏缺(S),提高59%。说明水分供应充足(H、M),增施CO2可使植株体内SOD和POD活性升高,水分亏缺(S)时,效果更明显,可以更好地清除活性氧的伤害。
SOD和POD作为酶保护体系,在不同CO2体积分数下酶活发生了变化(图6、图7)。POD活性在试验期间整体呈现先慢后快、逐步上升的趋势,且C1水平的番茄其POD活性始终高于C0的。SOD活性在试验期间整体呈现先下降后上升的趋势,且C1的始终高于C0。C1与C0的番茄植株其SOD平均酶活分别为61.9 和52.4 U/g,C1比C0提高18%;C1与C0水平下POD活性平均分别为638.5 和442.7 U/(g·min),C1比C0提高44%,说明增施CO2能提高番茄植株的抗氧化性,可快速有效消除植株在新陈代谢过程中产生的有害物质。
图5 不同CO2处理对番茄单株累积干质量的影响Fig.5 Effect of different CO2 treatments on accumulated dry mass per plant
表3 不同CO2处理对番茄水分利用率的影响Table 3 Effects of different CO2 treatments on water use efficiency
注:C0、C1干质量计算方法分别为:C0H+C0M+C0S、C1H+C1+C1S。每个处理选3株,计9个数据均值。
Note:Dry-mass of C0and C1:C0H+C0M+C0S,C1H+C1+C1S.Three plants were selected in each treatment and averaged 9 plants.
表4 不同灌水量处理下增施CO2对番茄叶片POD和SOD活性的影响Table 4 Effects of CO2 enrichment on activities of POD and SOD under different irrigation treatments
注:数据为试验期间4次测定的均值,每个处理选3株,为12个数据的均值。
Note:Data are mean value of 4 measurements in the experiment. Three plants were selected in every treatment,each value was average of 12 data.
图6 不同CO2处理对番茄叶片SOD活性的影响 Fig.6 Effect of different CO2 treatments on activity of SOD in tomato leaves
图7 不同CO2处理对番茄叶片POD活性的影响Fig.7 Effects of different CO2 treatments on activity of POD in tomato leaves
3.1 增施CO2可以提高番茄植株的水分利用效率
试验表明,相同灌水量下,增施CO2可使番茄植株的水分利用效率提高37%,这是通过增加生物量来提高其水分利用效率。刘月岩等[5]通过文献总结出CO2体积分数升高显著提高小麦在叶片、群体及产量水平下的水分利用效率。张小全等[13]发现当CO2体积分数升高时,作物叶片的气孔导度就会减小,从而导致蒸腾速率降低,光合速率下降的速度小于蒸腾速率,可使作物水分利用率提高达50%~150%。在群体水平,增施CO2使叶片周围CO2体积分数增大,促使气孔打开,提高植株的光合作用,生物量得以累积,从而提高水分的利用效率,但对耗水量影响不显著。试验在水分利用效率指标上也得出类似结论。
试验还发现,水分供应充足(H、M),增施CO2的番茄植株其水分利用效率比不施增加38%~58%;水分亏缺(S)下仅增加8%。表明增施CO2需保证水分供应充足,效果才会更好。目前这方面的报道较少,需进一步验证。
3.2 增施CO2可以促进番茄植株增产
CO2是光合作用的主要原料,增施CO2利于羧化反应,提高光合效率,同时抑制光呼吸,提高净同化率,从而增加干物质量。崔庆法等[14]研究表明,与正常生长条件下相比,补施CO2(700 μL/L)的黄瓜的生物干质量增加了27%。魏珉等[3]指出施用CO2肥,700 和1 000 μL/L 处理下分别使全株干质量提高35%、75%。试验表明,增施CO2(500 μL/L)可以提高番茄植株的生物干质量,比不施可提高37%。
高方胜等[15]的研究也表明,80%土壤湿度显著提高番茄鲜质量,但坐果率较50%土壤水分处理番茄的低,而番茄灵处理可显著提高80%与65%土壤水分处理的番茄坐果率,并显著提高其产量,但对50%水分处理的番茄没有影响;自然坐果条件下,80%、65%水分处理的番茄产量分别比50%处理高35%、28%,而用番茄灵处理后,前者的产量分别比后者增加71%和39%。
温室内自然CO2体积分数下,由于体积分数偏低限制番茄叶片的光合作用,因此增产幅度小。高CO2体积分数下,同时受其他环境因子(光照、温湿度、水)的限制。本试验发现,不同灌水量和CO2体积分数处理下,水分充足(H、M),增施CO2的番茄植株其生物干质量比不施增加23%~30%;水分亏缺(S)仅增加9%,增产不明显。由此可知,增施CO2需保证水分供应充足,效果才会更好。
增施CO2可使番茄植株的水分利用效率显著提高,高水、中水、低水处理分别提高58%、38%、8%,说明在水分供应充足的情况下,增施CO2效果显著;这种效应会直接反映到作物的生物量表现上,即番茄植株生物量(干质量)在高水、中水、低水处理时分别比不施用CO2的对照处理提高30%、23%、9%。同时生理测定结果表明水分供应充足条件下(M、H),增施CO2的番茄植株SOD活性比不施的增加18%,POD活性增加44%。
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(责任编辑:潘学燕 Responsible editor:PAN Xueyan)
Effect of CO2Enrichment on Water Use Efficiency and Yield in ‘Bate’ Tomato
YUAN Tingting,WANG Tingting,ZHANG Ling,LI Yaling and WEN Xiangzhen.
(College of Horticulture,Shanxi Agricultural University,Taigu Shanxi 030801,China)
This experiment was conducted with a tomato variety ‘Bate’ in two growth chambers with natural sunlight . The cow manure and slag(1∶1,mass ratio) were used in this study as substrate .The effect of CO2enrichment on water use efficiency in tomato was studied in this experiment. CO2-enrichment was accomplished with pressured CO2in a steel cylinder at the concentration of 500 μL/L,while no CO2-enrichment was used as the control. The potted tomato plants
three levels of irrigation regime treatments,which were 300 mL per pot(low),400 mL per pot(middle),600 mL per pot(high).The tomato plants were watered once every three days. The results showed that CO2enrichment increased the water use efficiency in ‘Bate’tomato. The tomato plants with CO2enrichment showed 58% higher water use efficiency than control at 600 mL per pot(high),38% higher at 400 mL per pot(middle) ,and 8% higher at 300 mL per pot(low). The results from this study showed that the improvement of water use efficiency by CO2enrichment in ‘Bate’was more ovbious under adequate water supply. This improved water use efficiency was showed in plant dry mass ,and fruit dry mass.CO2enrichment increased the total plant dry mass by 30% at 600 mL per pot(high),by 23% at 400 mL per pot(middle),and by 9% at 300 mL per pot(low). CO2enrichment significantly increased the enzymatic activities of superoxide dismutase and peroxidase at 600 mL per pot(high) and 400 mL per pot(middle). The CO2enrichment with abundant water supply could be a highly effective tool for increasing fruit yield and profitability.
CO2; Irrigation; Tomato; Dry-mass; Water use efficiency
2016-05-19 Returned 2016-06-20
Key Project of Coal-based Scientific and Technology in Shanxi Province(No. FT201402-05); State Key Program of National Natural Science Foundation of China(No.61233006); Scientific and Technological Project in Shanxi Province(No.20130311010-1).
YUAN Tingting,female,master student. Research area:protected horticulture.E-mail: 739477830@qq.com
WEN Xiangzhen,male,professor,doctoral supervisor. Research area:protected horticulture.E-mail:wenxiangzhen2009@hotmail.com
日期:2017-06-29
网络出版地址:http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170629.1108.028.html
2016-05-19
2016-06-20
山西省煤基重点科技攻关项目(FT201402-05);国家自然科学基金重点项目(661233006);山西省科技攻关项目(20130311010-1)。
袁婷婷,女,硕士研究生,研究方向为设施园艺。E-mail:739477830@qq.com
温祥珍,男,教授,博士生导师,研究方向为设施园艺。E-mail:wenxiangzhen2009@hotmail.com
S641.2
A
1004-1389(2017)07-1054-08