矮壮素对小麦抗倒伏性能的诱导效应研究

华智锐，李小玲

（商洛学院生物医药与食品工程学院，陕西商洛726000）

矮壮素对小麦抗倒伏性能的诱导效应研究

华智锐，李小玲

（商洛学院生物医药与食品工程学院，陕西商洛726000）

为了明确矮壮素对小麦抗倒伏性能的诱导效应，以小麦品种商麦5266为试材，以清水处理为对照（CK），研究了不同浓度（0.5%、1.0%、1.5%、2.0%、2.5%）矮壮素溶液拌种对小麦种子发芽率的影响；并分析了拌种、拌种配合拔节期叶面喷施0.5%矮壮素溶液对开花期小麦植株抗倒伏性能的影响。结果表明：矮壮素拌种可以提高小麦种子发芽率，使小麦株高和重心高度降低，基部第2节间长度缩短、粗度增加，茎秆机械强度增强，倒伏系数降低，低浓度（0.5%）的矮壮素溶液拌种可以增加小麦根量，从而提高小麦植株的抗倒伏性。2.0%矮壮素溶液拌种配合拔节期叶面喷施0.5%矮壮素溶液对提高小麦茎秆的抗倒伏性作用效果最好，0.5%矮壮素溶液拌种可以提高小麦根系的抗倒伏性。

矮壮素；小麦；开花期；抗倒性

矮壮素是一种生长延缓剂，对作物生长具有控制作用，能够防止倒苗败苗、控长增蘖、健株防倒、增穗增产[1～3]。使用后可使植株矮化、茎秆粗壮，能防止植物徒长和倒伏，使叶色浓绿、叶片加厚、叶绿素含量增加，根系发达，阻碍内源赤霉素的生物合成，从而延缓细胞伸长，使植株矮化[4～8]。矮壮素能够经由种子、芽、幼枝、叶片和根系进入植株体内，因此，可采用拌种、喷洒、浇灌的方法施药。根据不同的作物选择不同的施药方法，可以达到矮化和抗倒伏的效果。

小麦是世界范围内分布最广、种植面积最大的谷类粮食作物。我国的小麦产量占粮食总产量的1/4以上，小麦在国民经济中占据很重要的地位[9]。小麦育种的主要方向是在原有产量的基础上进一步提高单产。随着小麦生产技术的不断发展和产量水平的不断提高，抗倒伏与高产之间的矛盾日益显现[10～15]。在生产中，小麦常常受到病虫害、暴风雨等自然灾害的影响而出现倒伏[16]，一般导致籽粒减产7%～35%，严重时减产幅度可达40%[16～19]。小麦倒伏后，不仅会造成收割不便，还会导致产量和品质下降[20～22]。研究表明，倒伏发生越早，小麦减产越严重。在小麦扬花期发生倒伏危害性最大，可导致小麦减产30%，严重者高达50%[19～22]。因此，深入研究小麦品种的抗倒性，可使作物能够更好地适应逆境。通过研究小麦产量构成因素、茎秆强度、节间长度等性状发现，化学调控是矮化小麦植株并可提高小麦抗逆性的有效方法之一[18～27]。

商麦5226是商洛学院生物医药与食品工程学院1997年以植8788为父本、商麦8928为母本，经过6 a的干旱连作选育而成[28]，具有抗病、抗旱、高产的优点，但是抗倒伏性差，在暴风雨季节易发生倒伏。以商麦5226为试材进行大田试验，研究外源矮壮素对小麦抗倒伏性的诱导效应，以期为矮壮素在商麦5226抗倒伏上的应用提供理论依据。

1 材料与方法

试验小麦品种为商麦5226，由商洛学院秦岭植物良种繁育中心提供；矮壮素种类为50%矮壮素水剂，由四川国光农化股份有限公司生产。

取50%矮壮素水剂适量，分别配制成浓度为0.5%、1.0%、1.5%、2.0%、2.5%的矮壮素溶液。选取健康饱满、均匀一致的小麦种子，放入装有矮壮素溶液的培养皿（直径9 cm）中浸种4 h，试验矮壮素溶液浓度设0（清水，CK）、0.5%、1.0%、1.5%、2.0%、2.5%计6个处理；将种子捞出，晾干后大田播种。每处理均播种2行，50粒/行，行距25 cm，3次重复。小麦拔节期，矮壮素处理组均叶面喷施1次0.5%的矮壮素溶液；对照组叶面喷施清水。其他管理同大田常规。

播种16 d后，统计小麦发芽种子的数量，计算发芽率。

开花期，测定小麦植株抗倒伏性相关指标，以筛选对小麦抗倒伏性效果较好的矮壮素浓度。（1）基部第2节间生长状况。分别用直尺和游标卡尺，测量小麦基部第2节间的长度和粗度。（2）株高和重心高度。取完整的小麦地上部植株，水平放置，测量长度，即为小麦的株高；将完整的地上部植株放于固定好的支架上，待其平衡后，测量茎秆基部到平衡支点的距离，即为小麦的重心高度。（3）茎秆机械强度。小麦茎秆机械强度用茎秆基部第2节间的抗折力表示。取新鲜的茎秆基部第2节间中部5 cm（去掉叶鞘），将其两端放于固定好的支架上，支架高50 cm，间距5 cm，在其中间挂1个沙袋，不断向沙袋内缓慢加入沙子，直至茎秆折断为止，所用沙及沙袋的质量即为小麦茎秆机械强度值。（4）倒伏系数。用电子台秤测量完整植株（带穗、叶和叶鞘）的地上部鲜重，根据小麦茎秆重心高度和机械强度，计算倒伏系数（茎秆重心高度×地上部鲜重/茎秆机械强度）。（5）根量。每处理挖取小麦植株10株，地下部用清水洗净后，统计每株的根量及分蘖数。

利用DPS 7.05统计软件对数据进行统计，采用邓肯氏新复极差法进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同浓度矮壮素处理对小麦种子发芽率的影响

矮壮素拌种的小麦种子发芽率均＞CK（表1），表明用试验浓度的矮壮素溶液拌种均能促进小麦种子萌发。但是，不同浓度处理的效果存在显著差异，随着矮壮素浓度的提高，小麦种子发芽率呈先升高后降低的变化趋势，其中，1.5%浓度处理的种子发芽率最高，达到91.3%，显著＞CK和其他浓度处理；而其他浓度处理差异均不显著。表明拌种浓度为1.5%时对提高小麦种子发芽率效果最好，种子发芽率高达91.3%。

表1 不同浓度矮壮素拌种对小麦种子发芽率的影响（%）Table 1 Effect of seed dressing w ith different concentrations of CCC on wheat seed germ ination rate

2.2 不同浓度矮壮素处理对小麦基部第2节间生长状况的影响

矮壮素拌种的小麦基部第2节间长度均＜CK、粗度均显著＞CK（表2），表明用试验浓度的矮壮素溶液拌种均能使小麦基部第2节间长度缩短、粗度明显增大。但是，不同浓度处理的效果存在显著差异，随着矮壮素浓度的提高，小麦基部第2节间长度呈先降低后升高的变化趋势，其中，2.0%浓度处理的基部第2节间长度最短，与1.5%和2.5%浓度处理差异不显著，但三者与CK差异均达到了显著水平；粗度变化规律不明显，其中，2.0%浓度处理的基部第2节间粗度最大，与除1.0%浓度外的其他处理差异均达到了显著水平。可以看出，2.0%浓度拌种对缩短小麦基部第2节间长度并增加粗度作用效果最好。而0.5%和1.0%浓度处理对基部第2节间长度影响不显著；2.5%浓度处理对基部第2节间粗度的作用效果最弱。

矮壮素拌种配合拔节期喷施，不同浓度处理的小麦基部第2节间长度均＜相应浓度仅拌种处理，其中，0.5%、1.0%和2.5%浓度处理的差异达到了显著水平；小麦基部第2节间粗度变化表现为0.5%、2.0%和2.5%浓度处理略＞相应浓度仅拌种处理，而其他2个浓度处理均明显变细。表明矮壮素拌种配合拔节期叶面喷施对缩短小麦基部第2节间长度效果更好，但对增加基部第2节间粗度作用不明显。

表2 不同浓度矮壮素处理对小麦基部第2节间长度和粗度的影响Table 2 Effect of different concentrations of CCC on the base of the second internode length and roughness of wheat

2.3 不同浓度矮壮素处理对小麦株高和重心高度的影响

矮壮素拌种的小麦株高和重心高度均显著＜CK（表3），表明用试验浓度的矮壮素溶液拌种均能使小麦株高和重心高度明显降低。但是，不同浓度处理的效果存在显著差异，其中，2.0%浓度处理的株高和重心高度均最低，且与其他浓度处理差异均达到了显著水平。可以看出，2.0%浓度拌种对降低小麦株高和重心高度作用效果最好。

矮壮素拌种配合拔节期喷施，不同浓度处理的小麦株高和重心高度均＜相应浓度仅拌种处理，其中，株高差异均达到了显著水平，但重心高度差异均不显著。表明矮壮素拌种配合拔节期叶面喷施对降低小麦株高效果更好，但对降低重心高度作用不明显。

表3 不同浓度矮壮素处理对小麦株高和重心高度的影响（cm）Table 3 Effect of different concentrations of CCC on wheat plant height and center of gravity height

2.4 不同浓度矮壮素处理对小麦茎秆机械强度的影响

矮壮素拌种的小麦茎秆机械强度均＞CK（表4），表明用试验浓度的矮壮素溶液拌种均能使小麦秸秆机械强度增强。但是，不同浓度处理的效果存在显著差异，其中，2.0%浓度处理的秸秆机械强度最大，且显著＞CK；而其他浓度处理与CK差异均不显著。可以看出，2.0%浓度拌种对增强小麦秸秆机械强度作用效果最好。

矮壮素拌种配合拔节期喷施，不同浓度处理的小麦秸秆机械强度均＞相应浓度仅拌种处理，其中，2.0%和2.5%浓度处理的差异达到了显著水平。表明矮壮素拌种配合拔节期叶面喷施对增强小麦秸秆机械强度效果更好。

2.5 不同浓度矮壮素处理对小麦倒伏系数的影响

矮壮素拌种的小麦倒伏系数均＜CK，表明用试验浓度的矮壮素溶液拌种均能使小麦倒伏系数降低。但是，不同浓度处理的效果存在显著差异，其中，2.0%浓度处理的倒伏系数最小，显著＜CK和其他浓度处理；2.5%浓度处理的倒伏系数最大，与CK差异不显著；其他3个浓度处理的倒伏系数差异不显著，但也均显著＜CK。可以看出，2.0%浓度拌种对降低小倒伏系数作用效果最好。

矮壮素拌种配合拔节期喷施，不同浓度处理的小麦倒伏系数均＜相应浓度仅拌种处理，但差异均不显著。表明矮壮素拌种配合拔节期叶面喷施更有助于降低小麦倒伏系数，但作用效果并不明显。

2.6 不同浓度矮壮素处理对小麦根量的影响

矮壮素拌种，不同浓度处理的小麦根量存在显著差异，其中，0.5%浓度处理的根量有所增多，但与CK差异不显著；而其他浓度处理的根量均＜CK，其中，1.0%浓度处理的根量与CK差异不显著，2.0%浓度处理的根量最少。表明用0.5%～1.0%浓度的矮壮素溶液拌种对小麦根系发育影响不大，其中，0.5%浓度拌种有利于根系生长。

矮壮素拌种配合拔节期喷施，2.0%浓度处理的根量＞相应浓度仅拌种处理，但差异不显著；其他浓度处理的根量均＜相应浓度仅拌种处理，其中，0.5%和2.5%浓度处理的差异达到了显著水平。表明2.0%矮壮素溶液拌种配合拔节期0.5%浓度的叶面喷施，有助于改善小麦根系的生长发育。

表4 不同浓度矮壮素处理对小麦机械强度、倒伏系数及根量的影响Table 4 Effect of different concentrations of CCC on the mechanical strength，lodging coefficient and root numbers of wheat

3 结论与讨论

小麦倒伏可分为茎倒伏和根倒伏。茎倒伏是倒伏的主要形式，易发生在小麦开花期、乳熟期和蜡熟期，若在开花期发生，严重时可导致减产50%。因此，小麦开花期的抗倒伏指标能够在一定程度上反映小麦的抗倒伏能力，可为小麦抗倒伏研究提供参考。

本研究结果显示，0.5%～2.5%矮壮素溶液拌种的小麦种子发芽率均高于清水对照，表明用试验浓度的矮壮素拌种均能够促进小麦种子萌发，其中，拌种浓度为1.5%时种子发芽率最高，达到了91.3%，较对照高12.0个百分点。在生产中，小麦茎秆倒伏主要是由于茎秆基部节间过长、过细或缺乏韧性所造成，特别是在遭遇大风、大雨时，茎秆易弯曲或折断而倒伏。在小麦抗倒伏研究中，基部第2节间长度和粗度是重要的形态特征[20～26]。基部节间长度与抗折断力呈负相关，基部节间短，占整个植株长度的比例小，有利于抗倒伏，而基部尤其是第2节间长度过长时，节间的物质大幅度转运，物质积累减少，相应的基部第2节间粗度减小，越容易发生弯曲或折断，抗倒伏性能就越差。本研究条件下，不同浓度的矮壮素拌种，小麦基部第2节间均缩短、变粗，其中，拌种浓度为2.0%时效果最好，该处理下小麦基部第2节间长度最短、粗度最大；与仅拌种处理相比，拌种配合拔节期叶面喷施处理对缩短小麦基部第2节间长度效果更好，但对增加粗度作用并不明显。

小麦植株过高，茎秆重心上移，受到外力时力矩增大，倒伏的几率就增加。同一小麦品种，植株过高，发生倒伏的风险就越大，在一定范围内倒伏率与株高呈正相关。因此，小麦植株矮化能够有效增强其抗倒伏性[20～22]。因为当小麦植株较低时，重心下移、基部节间变短，从而使抗倒伏性能提高。但并不是植株越矮，抗倒伏性就越好，一般株高在60～80 cm之间较合适。本研究结果显示，不同浓度的矮壮素拌种，小麦株高和重心高度均明显降低，其中，拌种浓度为2.0%时效果最好，该处理下小麦株高和重心高度均最低；与仅拌种处理相比，拌种配合拔节期叶面喷施处理对降低小麦株高效果更好，但对降低重心高度作用并不明显。

小麦茎秆倒伏指数与诸多因素有关，地上部分的倒伏常发生在基部第2节间。基部第2节间茎秆机械强度是评价小麦抗倒伏性的1个很重要指标。由于茎秆基部第2节间（包括叶鞘）物质的输出，导致其细胞壁物质不同程度的降解，从而使茎秆内腔变大、茎秆壁变薄，这些变化均可导致基部第2节间机械强度降低。本研究条件下，不同浓度的矮壮素拌种，小麦茎秆机械强度均有所增加，其中，拌种浓度为2.0%时效果最好，该处理下茎秆抗折力达到最大值；与仅拌种处理相比，拌种配合拔节期叶面喷施处理对增加小麦茎秆抗折力效果更好。

在诸多评价小麦抗倒伏的指标中，倒伏系数最能体现小麦的抗倒伏能力，倒伏系数与小麦抗倒伏能力呈负相关。本研究结果显示，不同浓度的矮壮素拌种，小麦倒伏系数均有不同程度的降低，其中，拌种浓度为2.0%时效果最好，倒伏系数达到最小值；与仅拌种处理相比，拌种配合拔节期叶面喷施处理均可使小麦倒伏系数减小，但效果并不明显。

小麦根倒伏多发生于生长晚期。此时，地上部分质量较大，如果小麦根系弱小、发育不良且分布浅，不足以支撑地上部分，就容易发生倒伏。前人研究表明，低浓度的矮壮素拌种可促进小麦根系生长[8，29]。本研究结果显示，0.5%矮壮素溶液拌种可以促进小麦根系生长，根量最多且多于清水对照，而其他浓度拌种均对小麦根系生长或多或少地产生抑制作用；与仅拌种处理相比，2.0%浓度拌种配合拔节期0.5%浓度叶面喷施处理的小麦根量略有增多，其他浓度处理的根量均为减少。表明低浓度仅拌种处理可以促进小麦根系生长发育，增加根的抗倒伏性，从而提高小麦的抗倒伏能力；拔节期配合叶面喷施后，2.0%浓度处理有助于改善小麦根系的生长发育。

研究表明，经2.0%矮壮素溶液处理，小麦基部第2节间变短、加粗，株高和重心高度降低，茎秆抗折力增加，伴随着小麦倒伏系数降低，有效减少生产中小麦的倒伏[20～23，26]；用0.5%矮壮素溶液拌种可以促进小麦根系生长发育，从而在一定程度上提高小麦的抗倒伏性[8，26，28]。本研究中，用不同浓度的矮壮素溶液进行小麦拌种，并在拔节期用0.5%矮壮素溶液进行叶面喷施，比较了拔节期是否叶面喷施矮壮素对开花期植株抗倒伏性能的影响，结果表明，矮壮素拌种可以提高小麦种子发芽率，使小麦株高和重心高度降低，茎秆基部第2节间缩短、变粗，茎秆机械强度增强，倒伏系数降低，从而提高了小麦植株的抗倒伏性。综合分析认为，2.0%矮壮素溶液拌种配合拔节期0.5%矮壮素溶液叶面喷施对提高小麦茎秆抗倒伏性的作用效果最好，0.5%矮壮素溶液拌种有助于提高小麦根系的抗倒伏性，该结果与前人的相关研究结论[8，20～23，26，28]基本一致。至于在抗倒伏研究中，具体的矮壮素作用浓度、作用方式及处理时期等还需进一步探讨。

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Researches of CCC in Induction Lodging Resistance of W heat

HUA Zhi-rui，LI Xiao-ling
（College of Biology Pharmacy and Food Engineering of Shangluo University，Shangluo 726000，China）

With Shangmai 5226 as materials and water as CK，the study was carried out by a field experiments supplied with five CCC levels（0.5%，1.0%，1.5%，2.0%，2.5%）to probe into effects of different concentrations on the lodging resistance of wheat，which adopted seed dressing，seed dressing and 0.5%CCC solution spraying of leaves on jointing stage，through the determination of related parameters of wheat lodging resistance in flowering period to compare and analyze the dwarf effect of CCC solution on wheat.The results showed that the wheat treated by the 2.0%of CCC solution seed d ressing，seeding dressing and 0.5%CCC solution spraying of leaves on jointing stage，the lower gravity center and the base of the second inter node length is shorten，the mechanical intensity of stem is strength，the variety lodging coefficient is decreased.Through dressing seed of 0.5%of CCC solution，the number of root is increased,thus these changes can improve the lodging to hold of wheat seedlings.Generally speaking,the 0.5%of CCC solution to happens the root lodging to hold effect is obvious,while the 2.0%of CCC solution to improve wheat stem lodging to hold effect is best.

Chlorocholine chloride（CCC）；Wheat；Inflorescence；Lodging resistance

S512.1

：A

：1008-1631（2017）02-0047-05

2016-09-05

国家科技部农业科技成果转化项目（[2010]GB2G00476）；陕西省科技厅农业攻关项目（2011K01-18）

华智锐（1980-），男，湖北黄石人，副教授，硕士，主要从事植物抗性生理与植物育种研究。E-mail：huazhirui2000@163.com。