渍害下小麦相对叶绿素含量的降低效应及其与产量的相关性

黄钦友,田文涛 (长江大学农学院，湖北 荆州434025)

王晓玲 长江大学农学院，湖北 荆州434025;主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心(长江大学)，湖北 荆州 434025

渍害下小麦相对叶绿素含量的降低效应及其与产量的相关性

黄钦友,田文涛 (长江大学农学院，湖北 荆州434025)

王晓玲 长江大学农学院，湖北 荆州434025;主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心(长江大学)，湖北 荆州 434025

为了探讨渍水对小麦(Triticumaeestivum)叶片的相对叶绿素含量的降低效应及其与产量的相关性，以来源于不同麦区推广品种和高代品系共164份为材料，在抽穗扬花期进行人工模拟渍害处理，以正常水分区为对照,分别测定渍水前和渍水后不同品种(系)倒1叶～倒4叶的SPAD值(相对叶绿素含量)，成熟期测定其产量，计算不同品种(系)的SPAD值和产量的渍害指数，然后进行比较分析。结果表明，小麦抽穗扬花期渍水SPAD值显著下降，不同叶位叶片的SPAD值下降程度差异显著。渍水12d对倒1叶SPAD值的影响不显著，对倒2叶～倒4叶的SPAD值的影响均达到极显著水平；对照区渍水处理前后的倒2叶的SPAD值有自然下降的趋势，但差异不显著，倒3叶和倒4叶的SPAD值在处理前后12d间的差异达到极显著水平。渍水时间达到12d以上，考察倒2叶的SPAD值即可判断受害程度，渍水时间小于12d以下，考察倒3叶的SPAD值为佳。倒3叶～倒4叶的SPAD值渍害指数和产量的相关关系相对较大，因而在进行小麦不同品种耐渍性比较试验时，选择测定倒3叶～倒4叶的SPAD值，才能得到较好的不同品种间耐渍性差异。

小麦(Triticumaeestivum)；抽穗扬花期；渍害指数；叶片叶位；相对叶绿素含量(SPAD)；产量

长江中下游是冬小麦(Triticumaeestivum)渍害频发的区域[1]，如何减轻渍害，提高小麦产量和效益，是该区小麦生产的重要课题。渍害对小麦生长的影响前人已有较多研究[2～7]，并认为拔节孕穗期、抽穗扬花期、灌浆期等中后期是渍害敏感的时期[6～8]，渍害对小麦的生理和生长均有较大影响[3,9～12]。但是，渍水胁迫对不同叶位叶片光合色素含量的影响及其与产量的相关关系尚未见研究。本研究在小麦渍害敏感期抽穗扬花期进行渍水处理，测定倒1叶～倒4叶的相对叶绿素含量(SPAD值)，以期找到渍水胁迫下小麦光合色素降低最敏感的叶位，以及不同叶位SPAD值变化对产量的影响，为筛选渍水对小麦受害程度的指示性指标提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料为来源于湖北、河南、安徽、江苏、陕西、山东、四川、山西、国际小麦玉米研究所等地的小麦品种和高代品系，共164份。

1.2 方法

田间试验采用裂区设计，主处理为抽穗扬花期人工模拟渍害处理12d(W)和正常水分管理作对照(CK)；副处理为164个小麦品种(系)；小裂区内采用随机排列，每个小裂区面积2m×1.5m，每个品种种植5行，密度为200株/m2。

人工模拟渍害时期为抽穗扬花期，从抽穗期开始处理，在人工模拟渍害区域四周挖沟至犁底层，埋入塑料膜隔离，用抽水泵进行人工灌水维持渍水平面和厢面持平，保证小麦根系全部没入水中，渍水至第10天撤去隔离塑料膜撤除渍水，第13天时，田间水分达正常状态，保证连续渍害处理时间共12d。渍水区和对照区之间留2m间隔距离。每个渍害模拟处理和对照均设计3次重复。

试验于2014～2015年在湖北省荆州市长江大学农学院实验基地完成。田间管理一致，施肥水平中等，其他各项管理均参照当地正常小麦高产栽培措施。

1.3 测定指标与方法

1)SPAD值的测定 采用SPAD-502叶绿素仪测定SPAD值。标记每小区中用于测定的10个主茎，分别在渍水前(渍水区和对照区测定数据分别记为CK1、W1)和渍水12d后进行SPAD值的测定(渍水区和对照区测定数据分别记为CK2、W2)，每茎测定倒1叶、倒2叶、倒3叶和倒4叶的SPAD值，测定部位为叶片的中部。

2)小麦产量的测定 在小麦收获后，每个小区随机选取生长基本一致的植株10株，调查每株有效穗数，测定实际籽粒产量，计算平均单穗实际籽粒产量。

3)渍害指数的计算 用下述公式计算渍害指数来衡量其受涝害影响的程度。

(1)

式中，RI为渍害指数；VC为对照区小麦某一指标测定值的平均值；VW为渍害区小麦对应指标的平行测定值。

利用式(1)，分别计算出产量渍害指数PRI，倒1叶SPAD值渍害指数Y1RI、倒2叶SPAD值渍害指数Y2RI、倒3叶SPAD值渍害指数Y3RI和倒4叶SPAD值渍害指数Y4RI。

1.4 数据分析

所得数据采用JMP9.0.2(SAS)软件和SPSS软件进行分析处理。

2 结果与分析

2.1 渍水处理前后小麦不同叶位叶SPAD值的降低效应

对渍水处理前后渍水区和对照区不同叶位的SPAD值进行方差分析(表1)。

表1 不同水分处理下小麦不同叶位叶的SPAD值

注：表中差值为CK1与CK2、W1与W2的SPAD差值;A～F表示0.01水平上有显著性差异。

表1分析结果表明，渍水处理前渍水区(W1)、对照区(CK1)和渍水处理后渍水区(W2)、对照区(CK2)的不同叶位SPAD值中，倒1叶各处理间的SPAD值以渍水区渍水处理后(W2)的44.0为最低，比W1降低3.1，但差异不显著。说明渍水处理12d对小麦倒1叶的相对叶绿体色素含量有降低效应，但和对照相比，渍水12d对倒1叶的叶绿素影响不明显。渍水处理后渍水区(W2)倒2叶、倒3叶的SPAD值和渍水区渍水处理前的(W1)比较，有极显著下降，降低值分别达7.7和19.1，且和CK1、CK2、W1均有极显著差异。对照区在渍水前和渍水后倒4叶的SPAD值下降8.6，差异极显著；渍水区在渍水前和渍水后的SPAD值下降最严重，差值达28.0，W2的倒4叶SPAD与CK2的相比，差异极显著。

CK1的倒4叶的SPAD值与倒1叶～倒3叶的SPAD值有极显著差异，CK2的倒3叶与倒1叶的SPAD值、倒4叶与倒1叶～倒3叶的SPAD值有极显著差异； W1的各叶位间的差异类似CK1，只有倒4叶的SPAD值与倒1叶～倒3叶的SPAD值有极显著差异，W2倒3叶SPAD值与相邻的倒2叶间有极显著差异，和CK2、W1相比，倒3叶的SPAD值均有极显著差异，其倒4叶受害最重，与所有处理的SPAD值均有极显著差异。

2.2 小麦渍水处理和对照SPAD值的降低效应

注：小写字母表示不同处理4个叶位的SPAD平均值在0.05水平的差异显著性，图2同。图1 不同渍水处理SPAD值

对渍水区和对照区渍水前后的SPAD值分析比较结果见图1。渍水处理前对照区和渍水区SPAD均值没有差异，对照区在渍水前和渍水后的SPAD均值之间均有极显著差异(CK1与CK2)，说明在抽穗扬花期正常水分条件下小麦在开花后叶片的功能总体上有下降趋势，反映出生殖生长旺盛期营养生长有下降趋势；渍水区在渍水前和渍水后的SPAD均值之间均有极显著差异(W1与W2)，但W2的SPAD均值极显著低于CK2的SPAD均值，说明渍水后对小麦叶片的相对叶绿素含量在花后本来就存在下降趋势的基础上，由于渍水胁迫，大大加速光合色素下降，达到极显著降低。由此可见，渍水后，SPAD值时可以指示渍水胁迫的伤害效应。

2.3 小麦不同叶位叶片的SPAD值降低效应

图2 不同渍水处理下不同叶位SPAD值

对小麦不同叶位SPAD均值进行差异显著性分析(图2)，总体上倒1叶和倒2叶的SPAD均值间没有差异，但与倒3叶和倒4叶的SPAD均值之间均有极显著差异，倒3叶的SPAD均值极显著低于倒4叶间的SPAD均值。鉴于渍害后倒3叶和倒4叶的SPAD值极显著降低，在测定SPAD值时，选择倒3叶或者倒4叶，能敏感反映渍害对光合色素的破坏效应，如果是在抽穗扬花期前渍水处理，选择倒4叶，在抽穗扬花期以及以后阶段渍水处理，则适宜的叶位是倒3叶。

2.4 抽穗扬花期渍害处理小麦SPAD值与产量的相关性

对不同叶位SPAD值和产量的渍害指数进行相关性分析(表2)，结果表明，产量渍害指数和倒1叶SPAD值为负相关关系，与倒2叶～倒4叶的SPAD值渍害指数呈正相关关系，相关系数倒4叶>倒3叶>倒2叶，但相关性未达显著水平。抽穗扬花期12d的渍害，虽然导致小麦的倒4叶、倒3叶相对叶绿素含量呈极显著降低，但是撤水后在花后至灌浆成熟阶段，有较长的一段恢复阶段，因而对产量的影响并不显著。而倒1叶是负相关关系，可能的原因是倒1叶在抽穗开花阶段的成熟度有关，尚未达到最佳光合功能期，或者是抽穗扬花期是生殖生长旺盛期，生殖生长与营养生长的矛盾突出所致。

不同叶位叶片的SPAD渍害指数间的相关关系，以倒1叶和到2叶的相关性最强，达极显著相关,倒4叶和倒3叶、倒3叶和倒2叶的相关性也达到极显著水平，表明相邻叶片间的关系密切。倒4叶与倒1叶、倒2叶，倒3叶与倒1叶不相邻的叶片间的SPAD渍害指数也达到极显著相关，相关系数较低(表2)。

表2 不同叶位SPAD渍害指数和产量渍害指数间的相关系数表

注：PRI为产量渍害指数；Y1RI为倒1叶SPAD值渍害指数；Y2RI为倒2叶SPAD值渍害指数；Y3RI为倒3叶SPAD值渍害指数；Y4RI为倒4叶SPAD值渍害指数。*与**分别表示0.05与0.01水平上的显著水平。

3 讨论

小麦抽穗扬花期渍水小麦叶片的SPAD值有显著下降趋势，不同叶位叶片的反应不同。小麦抽穗扬花期渍水12d对倒1叶SPAD值的影响不显著，对倒2叶～倒4叶的SPAD值的影响均达到极显著水平；正常水分对照区在抽穗扬花期渍水处理前后的倒2叶的SPAD值虽然有自然下降的趋势，但差异不显著，而倒3叶和倒4叶的SPAD值在处理前后12d间的差异达到极显著水平。

随着渍水时间的延长，小麦受害程度越来越重，表现在不同叶位叶片的SPAD值上，受害越重时叶位较高的叶片的SPAD值降低越明显，其原因是在渍水等逆境下，根系由于呼吸抑制甚至发生酒精中毒导致其吸收能力大大减弱，此时吸收N素的能力降低，而N素是可移动元素，缺N时老叶首先失绿，即老叶中的N素会转移到较嫩叶片中，渍水胁迫时间越长，这种效应也越强，相应受害的叶位会上移。因此，渍水时间较长的情况下，例如达到12d以上，倒2叶已经受到伤害而明显减绿，考察倒2叶的SPAD值即可判断受害程度，而对于渍水时间较短的情况下，例如小于12d以下，考察倒3叶的SPAD值为佳。考虑到不同品种对渍水反应有差异[8]，在进行小麦不同品种耐渍性比较试验时，一方面应考虑不同品种对渍水反应的差异，另一方面应考虑倒3叶～倒4叶的SPAD值渍害指数和产量的相关关系相对较大，选择测定倒3叶～倒4叶的SPAD值，才能得到较好的不同品种间耐渍性差异。

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[编辑] 余文斌

2017-02-27

农业部公益性行业(农业)科研专项(201203032)。

黄钦友(1994-)，男,现从事小麦抗逆栽培与生理研究。通信作者：王晓玲，wangxl309@yangtzeu.edu.cn。

S512.1；Q945.78

A

1673-1409(2017)14-0001-04

[引著格式]黄钦友,田文涛，王晓玲.渍害下小麦相对叶绿素含量的降低效应及其与产量的相关性[J].长江大学学报(自科版) ，2017，14(14)：1～4.