外源ABA和GA对小麦籽粒HMW—GS含量及GMP粒度分布的影响

彭佃亮

摘要：在小麦籽粒灌浆初期，通过喷施外源脱落酸（ABA）或赤霉素（GA），探讨外源ABA或GA对籽粒蛋白质、高分子量谷蛋白亚基（HMW-GS）表达量及谷蛋白大聚合体（GMP）粒度分布的影响，为激素调控小麦籽粒品质提供理论依据。结果表明，灌浆初期喷施ABA均能显著提高籽粒蛋白、HMW-GS含量；喷施GA对籽粒蛋白含量无显著影响，但能显著降低籽粒HMW-GS含量；外源ABA或GA均能改變籽粒中GMP粒度的分布，其中喷施ABA降低了小粒径（d<12 μm）GMP颗粒体积和表面积比重，提高了大粒径（d≥12 μm）GMP颗粒体积和表面积比重，而GA处理结果恰好相反；且2个处理均对GMP颗粒数量比重无显著影响。

关键词：小麦籽粒；谷蛋白亚基；谷蛋白大聚合体；粒度；脱落酸；赤霉素

中图分类号： S512.106；Q945.78文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2017）09-0070-03

麦谷蛋白是小麦蛋白质的重要组成部分，决定面团的弹性，与小麦的加工品质密切相关。谷蛋白是由高分子量谷蛋白亚基（HMW-GS）和低分子量谷蛋白亚基（LMW-GS）通过二硫键形成的大小不同的聚合体[1]。小麦HMW-GS的组成、含量与面包烘烤等加工品质密切相关[2-5]。国内外研究表明，土壤、肥水、光照等栽培环境条件对小麦籽粒HMW-GS的动态积累、表达量、粒度分布等均有明显的调节效应，进而影响到小麦加工品质[4-7]。目前，关于花后喷施外源激素对籽粒灌浆特性及其淀粉品质的研究相对较多[8-11]，而外源激素与小麦籽粒谷蛋白品质的关系方面，特别是外源激素脱落酸（ABA）、赤霉素（GA）对小麦籽粒HMW-GS表达量、GMP含量、粒度分布特征的影响迄今了解尚少。本试验以小麦品种藁城8901（GC8901）、山农1391（SN1391）为材料，研究喷施外源激素对小麦籽粒HMW-GS总量、单个HMW-GS的相对含量及粒度分布特征的影响，旨为阐明优质小麦品质形成机制及为生产中利用激素调控改善籽粒品质提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验设计

试验以强筋小麦藁城8901、弱筋小麦山农1391为材料。试验于2015年9月—2016年6月在试验农场进行。试验地耕层（0～20 cm）土壤含有机质12.3 g/kg、全氮 0.91 g/kg、碱[LM]解氮87.2 mg/kg、速效磷8.6 mg/kg、速效钾 57.5 mg/kg。试验小区面积为3 m×3 m=9 m2，随机区组排列，3次重复。播种前施入基肥纯氮120 kg/hm2、P2O5 75 kg/hm2、K2O 120 kg/hm2，拔节期追施纯氮120 kg/hm2。于花后1 d开始，每天17：00左右分别喷施ABA或GA于小麦穗部，每个处理喷施4 m2，连续喷施4 d，喷施ABA浓度为12 mg/L，喷施GA浓度为20 mg/L，用量为400 mL/m2。以05%（体积分数）Tween20 为展开剂，以便激素更好地附着于穗部，以喷施清水为对照。选择花期、株高、绿叶数基本一致且无病害的小麦茎挂牌，成熟期取样用于室内测定。

1.2测定项目及方法

于成熟期取标记同一天开花的麦穗20穗，自然晾晒风干，手动脱粒用于以下参数测定。蛋白质含量测定，采用H2SO4-H2O2消化法；以半微量凯氏定氮法测定面粉（采用Buhler试验磨制粉）含氮量[12]，面粉含氮量乘以5.7后为小麦面粉的蛋白质含量。参照梁荣奇等的方法[3]提取测定HMW-GS总量及单个HMW-GS。参照崔志青等的方法[11]测定GMP粒度。

1.3统计分析

采用Excel 2003和DPS统计分析系统进行数据处理和统计分析。

2结果与分析

2.1外源ABA和GA对小麦籽粒蛋白质含量的影响

小麦籽粒的蛋白质含量在ABA处理条件下有所提高，其中藁城8901在ABA处理下比对照提高了1.27%，山农1391比对照提高了0.81%，且处理与对照间差异均达到显著水平；与对照相比，外源GA处理均降低了小麦籽粒的蛋白质含量，但与对照差异不显著（图1）。

2.2外源ABA和GA对HMW-GS含量的影响

与对照相比，2个品种中的各亚基含量在ABA处理条件下均显著性增加（表1）。ABA处理均显著提高了2个品种籽粒HMW-GS总量及大部分单个HMW-GS含量；与对照相比，2个品种中的各亚基含量在GA处理条件下基本保持不变或有所减少，除藁城8901的Ax1亚基外均与对照没有显著差异；GA处理减少了籽粒HMW-GS总量，其中藁城8901在GA处理下比对照减少了0.017百分点，与对照相比差异显著，山农1391则比对照减少了0.004百分点，与对照相比无显著性差异（表1）。

从表2中可以看出，X、Y型亚基含量存在明显的品种差异，基本表现为藁城8901>山农1391，并且2个品种X型亚基含量均明显高于Y型亚基。外源ABA处理能显著提高X、Y型亚基含量，而外源GA处理对2种类型HMW-GS亚基含量无显著影响。较对照，X/Y值在外源ABA处理条件下显著提高，说明外源激素ABA处理更有利于籽粒X型亚基的积累；而X/Y值在外源GA处理条件下未有显著性变化，说明各亚基对外源GA的反应不敏感。

2.3外源ABA、GA对籽粒GMP粒度分布的影响

2.3.1GMP颗粒体积分布

2个品种GMP颗粒体积分布存在明显差异，藁城8901在各处理条件下大粒径GMP颗粒（d≥12 μm）体积比重高于山农1391，而小粒径GMP颗粒则正好相反。外源GA处理提高了小粒径体积比重，且山农1391差异显著，外源ABA不能显著降低小粒径体积比重（表3）。

2.3.2GMP颗粒表面积分布

2个品种GMP颗粒表面积分布存在明显差异，藁城8901在各处理条件下大粒径GMP颗粒（d≥12 μm）表面积比重均高于山农1391，而小粒径GMP颗粒则相反；2个品种大颗粒（d≥12 μm）表面积比重变化与小颗粒正好相反（表3）。

2.3.3GMP颗粒数量分布

小粒径GMP颗粒（d<12 μm）数量分数为99.9%，大粒径GMP颗粒（d≥12 μm）数量分数为0.1%，表明小麦籽粒中的GMP颗粒绝大多数为小颗粒；外源ABA、GA处理对GMP颗粒数量分布没有显著影响（表3）。

3结论与讨论

前人较多地研究了肥料运筹、灌溉处理、土壤质地等环境因素对小麦籽粒HMW-GS的影响[6-10]，但是有关外源激素ABA、GA对小麦籽粒HMW-GS含量影响的研究报道较少。本研究表明，喷施ABA在能提高籽粒蛋白质含量的同时，均能显著提高HMW-GS大部分亚基含量、HMW-GS总量。外源GA处理能降低蛋白质含量，但对HMW-GS含量影响不显著，研究结果与崔志青等研究结果[11]一致，而与秦武发等研究结果[13]存在差异，可能与外源激素的施用时期、浓度、小麦品种有关。另外，外源ABA处理均能显著提高2个品种X、Y型亚基含量，而外源GA处理对2种类型HMW-GS亚基含量无显著影响。

目前国内有关GMP粒度分布的报道相对较少且关于粒径的划分也不尽相同[3-11]，有鉴于小麦GMP粒度分布表现為双峰曲线的变化趋势，本试验将GMP颗粒划分为小粒径（d<12 μm）颗粒和大粒径（d≥12 μm）颗粒。不同品种间GMP粒度表现有所不同，这可能与小麦自身遗传特性有关。外源ABA、GA处理均能明显改变GMP大粒径的体积及表面积分布，但对籽粒GMP颗粒数量分布没有明显影响，这说明GMP颗粒体积和表面积分布的变化并不依赖于颗粒数量分布变化，是由单位颗粒体积和表面积的变化引起的。

HMW-GS组成及其含量与小麦品质密切相关[14]，含有5+10亚基的小麦品种各项品质指标与含有7+8、7+9、2+12亚基的品种相比明显提高[1，6，13]。X型亚基总量与小麦品质的相关性高于Y型，2种类型的亚基在决定面包品质方面存在差异[1，7，11，13]。本试验中，含有5+10亚基的藁城8901与含有2+12亚基的山农1391相比，各亚基含量、亚基总量都较高，这为藁城8901的优质奠定了良好的物质基础。外源ABA处理提高了藁城8901的HMW-GS含量及GMP大粒径颗粒的分布，有利于面包加工品质的提高，而外源GA处理则相反。对于弱筋小麦山农1391，X型、Y型亚基含量及GMP含量在外源ABA处理条件下提高，这可能是造成其烘焙品质变劣的原因，而外源GA处理可能正好相反。故在小麦生产实践中，应根据不同小麦的品质类型与生产需要，合理地运用外源激素调控以实现小麦高产优质。

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