美丽箬竹光合和荧光特性对异质环境的响应

高贵宾, 钟浩, 吴志庄, 潘雁红, 田新立

1. 国家林业局竹子研究开发中心, 杭州 310012 2. 浙江省竹子高效加工重点实验室, 杭州 310012

美丽箬竹光合和荧光特性对异质环境的响应

高贵宾1,2, 钟浩1,2, 吴志庄1,2, 潘雁红1,2, 田新立1,2

1. 国家林业局竹子研究开发中心, 杭州 310012 2. 浙江省竹子高效加工重点实验室, 杭州 310012

美丽箬竹是优良观赏经济竹种, 对环境生态因子变化具有很高的敏感性。设置种群密度、光照、施肥、水分等几种关键生态因子的不同处理, 比较其在异质性环境条件下光合、荧光特征差异, 以主成分分析法评价竹子对各生态因子的响应情况, 为竹子良种选育及高效培育技术研究提供依据。结果发现: (1)在不同生态因子的各处理条件下,美丽箬竹光合生产能力、光合作用效率、光保护能力各有差异和优劣势, 有的处理光合生产力很高, 但光合作用效率却相对较低, 有的处理光保护能力很强, 但光合生产力却相对较低; (2)采用 2鞭段上盆、不加遮阳网、基质肥料配比为8:1、隔6天定量浇1次水等处理条件下, 美丽箬竹光合、荧光生理表现最好。结论认为: (1)环境异质性可能是造成同一竹种的光合生产能力、光合作用效率以及光保护等生理过程发生复杂变化的重要原因; (2)美丽箬竹是一种喜光、喜肥、耐旱, 同时需要在适宜种群密度下才能良好生长的竹种; (3)竹种对环境因子的光合生理响应差异, 还可能与竹种长期环境选择和遗传进化有关, 其详细机制仍需深入研究。

美丽箬竹; 光合; 荧光; 异质性环境

1 前言

环境异质性是自然界的普遍属性[1–2], 由于生态因子时空藕合的复杂性, 在大田环境中生存的竹子, 其生理生长反映的基本是对环境的综合适应结果。因为生存环境不同, 所以会导致同一种竹种不同种源之间的差异, 这也是变种、变型等种下种质形成的根本原因。在大田条件下, 因各方面生态因素的影响, 很难掌握科学的竹子对生态因子变化的响应规律。进行生态因子可控性试验研究,才能更好把握植物生长规律, 更科学的了解植物生物学特性。研究表明[3], 混生地被竹属于以无性繁殖为主, 地下茎为复轴型的地被类竹种, 在竹子系统进化过程中处于合轴丛生竹向单轴散生竹演化的过渡位置, 对环境生态因子的敏感性和生理、生长可塑性很高。美丽箬竹(Indocalamus decorus Q. H.Dai)为混生地被竹中一种优良观赏经济竹种[4], 具有很强的繁殖能力和适应性[5], 是一种良好的水土保持和环境绿化材料。目前关于美丽箬竹光合和荧光生理的研究相对较少, 仅见李应等[6]对美丽箬竹等 3种地被竹对大气臭氧胁迫的光合生理响应研究及杜亮亮等[7]对包括美丽箬竹在内的 5种箬竹属竹种叶绿素荧光特性的横向异质性比较研究, 缺乏关于美丽箬竹光合和荧光特性对异质性环境响应的研究。我们前期测试并比较了多种混生地被竹种的光合和荧光特性, 结果发现美丽箬竹是一种高光效竹种, 在此基础上, 我们进一步选取种群密度、光照、养分、水分等几种影响其生长的关键生态因子, 构建人为可控的异质性环境的竹苗盆栽试验, 研究其光合和荧光特性对各生态因子的响应情况, 试图阐明混生地被竹对生态因子的光合生理响应机制, 了解竹子光合生理对环境的适应情况, 为优质竹种选育和高效栽培技术研究提供依据。

2 材料与方法

2.1 材料

于2015年5月份, 正值1年生美丽箬竹抽枝展叶期间, 在位于“竹子之乡”浙江省临安市(29°56′—30°23′N, 118°51′—119°72′E)太湖源镇太湖源观赏竹种园美丽箬竹盆栽试验苗圃地开展光合生理调查。试验地属亚热带季风气候, 温暖湿润, 四季分明,年降水量1250—1600 mm, 年平均气温15.4 ℃, 1 月份平均气温3.2 ℃, 7 月份平均气温29.9 ℃, 极端低温–13.3 ℃, 极端高温40.2 ℃, 全年大于10 ℃的平均活动积温5100 ℃, 年均无霜期235 d, 年日照时数1850—1950 h, 土壤为红壤, 土层厚度大于60 cm,土质肥沃, 结构疏松, 十分适宜竹类植物生长。

美丽箬竹盆栽竹苗为2014年2—3月份采用相同种源美丽箬竹 2年生竹鞭育苗, 竹鞭育苗时, 选取竹鞭中部笋芽饱满鞭段, 剪成5—6 cm长小鞭段,置于20 cm(直径)×15 cm(深)营养钵中, 每小钵放5—6段, 所用土壤为相对肥沃的竹林地红壤土, 均匀拌施适量复合肥。2014年9—10月份竹苗已经萌发良好, 能够发苗的竹鞭段基本只有 1个芽萌发为新竹苗, 然后在新竹苗基部长苗发鞭, 一般当年可发苗 3—5株, 发短鞭 1—2条。从营养钵中选取生长均匀、大小一致的竹苗进行修剪, 每鞭段只留 3株大小相近、长势良好的竹苗, 多余竹苗及新发竹鞭齐竹苗杆基和竹鞭基部剪掉, 使样本统一(如图1所示), 然后按实验设计进行盆栽试验, 所用苗盆为方形, 30 cm (长)×20 cm(宽)×15 cm(深)。竹苗生长恢复期5—6个月, 于2015年2月份实施控光(搭设遮阳网)、控水(搭设通风塑料大棚)处理。

图1 竹苗样本Fig. 1 Bamboo seedling samples

2.2 盆栽实验设计

2.2.1 不同种群密度盆栽试验

采用肥力较差的林地土壤作为育苗基质, 肥料用杭州绿宝有机肥有限公司的精制有机肥, 基质、有机肥重量比例为8:1。设置4个种群密度处理: 对照(1鞭段上盆)、2鞭段上盆、3鞭段上盆、4鞭段上盆, 上盆时竹苗要均匀分散, 每个处理盆栽数量为20盆。上盆后竹苗统一采用自然光照, 水分管理则采用 7.5 kw、流速 60 t·h–1的水泵和花洒, 每隔 6天均匀浇灌1次, 平均每盆竹苗每次浇水量为0.5 L。

2.2.2 不同光照处理盆栽试验

通过塑料遮阳网搭设荫棚形成庇荫环境, 设置3种光照处理: 对照(自然光照)、1层遮阳网(透光率80%)、3层遮阳网(透光率40%), 每个处理盆栽数量为20盆。上盆基质、有机肥重量比例为8︰1, 统一采用 2鞭段上盆, 水分管理则采用 7.5 kw、流速60 t·h–1的水泵和花洒, 每隔6天均匀浇灌1次, 平均每盆竹苗每次浇水量为0.5 L。

2.2.3 不同施肥处理盆栽试验

采用肥力较差的林地土壤作为本底育苗基质,肥料用杭州绿宝有机肥有限公司的精制有机肥。设置 4种施肥梯度处理: 对照(基质)、梯度 1(基质/有机肥重量比例为12︰1)、梯度2(基质/有机肥重量比例为 8︰1)、梯度 3(基质/有机肥重量比例为 4︰1),每个处理盆栽数量为20盆。各处理均采用2鞭段上盆, 上盆后竹苗统一采用自然光照, 水分管理则采用7.5 kw、流速60 t·h–1的水泵和花洒, 每隔6天均匀浇灌1次, 平均每盆竹苗每次浇水量为0.5 L。

2.2.4 不同水分处理盆栽试验

采用7.5 kw、流速60 t·h–1的水泵和花洒进行水分补给, 设置3种水分处理: 对照(隔3天均匀浇灌1次)、隔6天均匀浇灌1次、隔9天均匀浇灌1次, 每个处理盆栽数量为20盆, 平均每盆竹苗每次浇水量为0.5 L。上盆基质、有机肥重量比例为8︰1, 均采用2鞭段上盆, 上盆后竹苗统一采用自然光照。

2.3 方法

2.3.1 光合参数测定方法

参考吴志庄等[8–9]的研究方法。于苗圃地中分别选取各处理9—12株生长势良好的1 a生竹株。选择晴朗无风天气, 用Li-6400光合测定仪, 在上午9:00—11:00, 以1 a生竹株顶端东南方向充分伸展且生长状况较为一致的竹叶作为测试样本, 测定各竹种的净光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)、胞间CO2浓度(Ci)以及蒸腾速率(Tr)。用Pn与Tr之比计算水分利用效率(WUE)。测定时, 待光合测定仪读数基本稳定, 连续记录3组数据, 以便在数据统计时确认该组数据的稳定性。

2.3.2 荧光参数测定方法

以测定光合参数各处理竹株叶片为测试样本,选择晴朗无风天气, 采用 PAM-2500调制叶绿素荧光仪, 在上午9:00—11:00进行荧光参数测定。在光适应条件下, 测定实时荧光值(Ft)、光下最小荧光值(Fo′)、光下最大荧光值(Fm′); 对叶片进行原位暗适应处理 30 min, 测定初始荧光值(Fo)、最大荧光值(Fm)及最大光化学效率(Fv/Fm)。根据测得的参数计算: PSⅡ实际光化学效率Y(II)=(Fm′-Ft)/Fm′、光化学猝灭系数 qP=(Fm′-Ft)/(Fm′-Fo′)、qL=qP×Fo′/Ft、非光化学猝灭系数 qN=1-(Fm′-Fo′)/(Fm-Fo)、NPQ=Fm/Fm′-1、非调节性能量耗散量子产量 Y(NO)=1/[NPQ+1+qL×(Fm/Fo-1)]。

2.3.3 数据分析方法

在Excel中计算光合、荧光参数平均值、标准差等; 在SPSS17.0中进行参数指标主成分分析; 采用单因素随机区组方差分析和SNK检验方法(即q检验)进行多重比较。

3 结果与分析

3.1 光合和荧光特性对不同种群密度的响应

由表 1可见, 不同密度处理对美丽箬竹光合参数造成的差异性明显大于荧光参数, 说明竹子光合生理对种群密度十分敏感, 而荧光生理则相对稳定。对照净光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)明显高于其他各处理,说明对照光合生产能力最强, 但其水分利用效率(WUE)相对较低, 这可能与其Cond增大, Tr偏高有关。各处理荧光参数差异不明显, 说明不同密度处理并未对种群光合作用效率及光保护能力造成太大影响。

对各处理光合、荧光参数进行主成分分析(表2)得出: 各参数可以综合为 2个主成分, 第一主成分(F1)累计贡献率为 66.61%, 第二主成分(F2)累计贡献率为93.75%, 基本能够反映全部指标的信息。其中 Pn、Cond、Ci、Tr、WUE、qP、qN、Y(NO) 在F1上载荷较高, Fv/Fm、Y(II) 在F2上载荷较高, 说明2个主成分分别反映了这些指标的信息。按主成分模型分别对各处理进行排序, 结合各指标在主成分中的载荷情况, 结果发现: 在 F1中, 对照光合生产力及光保护能力相对较强; 在F2中, 2鞭段密度处理的光合作用效率相对较强; 综合主成分值结果显示, 2鞭段处理条件下美丽箬竹光合、荧光生理效果最好。这说明适宜的种群密度有利于光合作用和荧光生理的进行。

表1 光合和荧光参数变化Tab. 1 Variations of photosynthesis and fluorescence parameters

表2 各处理主成分分析Tab. 2 Principal component analysis of different treatments

3.2 光合和荧光特性对不同光照处理的响应

如表 3所示, 各处理以对照光合参数最大, 与其他各处理均达显著差异水平, 说明对照具有最强光合生产力。遮阳处理竹子种群WUE显著提高, 说明遮阳有利于种群对水分的利用。1层遮阳网处理条件下最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学效率 Y(II)、光化学猝灭系数(qP)等指标显著高于其他各处理, 说明这种处理条件下美丽箬竹光合作用效率最高, 但遮阳处理后非光化学猝灭系数(qN)、非调节性能量耗散量子产量 Y(NO)指标整体有所下降,说明遮阳处理导致美丽箬竹光保护能力有所下降。

表3 光合和荧光参数变化Tab. 3 Variations of photosynthesis and fluorescence parameters

参数指标主成分分析结果(表4)显示: 各参数可以综合为 2个主成分, 第一主成分(F1)累计贡献率为 72.03%, 第二主成分(F2)累计贡献率为 96.48%,基本能够反映全部指标的信息。其中Cond、Ci、Tr、WUE、Y(II)、qP、qN、Y(NO) 在F1上载荷较高, Pn、Fv/Fm在F2上载荷较高, 2个主成分分别反映了这些指标的信息。按主成分模型分别对各处理进行排序发现: 对照在 F1、F2、F中均排第一位, 说明该处理具有最优光合作用和荧光生理表现; 3层遮阳网处理的综合主成分值排名第二, 这可能主要与其光保护指标相对较高有关。

3.3 光合和荧光特性对不同施肥处理的响应

据表5所示, 梯度2施肥处理光合参数显著高于其他处理, 说明梯度 2具有最强光合生产力, 但其WUE却明显偏低。施肥处理Pn值均高于对照, 说明施肥在一定程度上促进了竹子光合生产力。梯度3施肥处理Fv/Fm、Y(II)、qP总体显著低于其他各处理, 说明施肥量过大, 会降低竹子光合作用效率。其 qN显著减小, Y(NO)显著增大, 说明该处理造成竹子光保护能力下降, 叶片容易发生光损伤。

由各指标主成分分析结果(表6)可见: 各参数可综合为 2个主成分, 第一主成分(F1)累计贡献率为69.23%, 第二主成分(F2)累计贡献率为 93.29%, 基本能够反映全部指标的信息。其中Pn、Cond、Ci、Tr、WUE、Fv/Fm、qN、Y(NO) 在 F1上载荷较高,Y(II) 、qP在F2上载荷较高, 2个主成分分别反映了这些指标的信息。按主成分模型分别对各处理进行排序发现: 梯度3处理虽然实际光化学效率在F2中排位第一, 但其在F1及F中均排最后一位, 说明过量施肥会限制美丽箬竹光合生理; 由综合主成分值排名可见, 适量施肥或少施肥比不施肥和过量施肥光合生产力及光合作用效率要高。

表4 各处理主成分分析Tab. 4 Principal component analysis of different treatments

表5 光合和荧光参数变化Tab. 5 Variations of photosynthesis and fluorescence parameters

表6 各处理主成分分析Tab. 6 Principal component analysis of different treatments

3.4 光合和荧光特性对不同水分处理的响应

由表7可见, 隔6天浇水处理的Pn、Cond、Ci、Tr、Fv/Fm、Y(II)、qP等指标基本显著高于其他处理, 其 WUE、qN、Y(NO)等指标则相对较低, 说明该处理条件下竹子光保护能力及水分利用效率下降,但其光合生产力及光合作用效率却是最高的。比较而言, 对照的水分利用效率及光保护能力相对较高,但其Pn、Fv/Fm、Y(II)、qP等指标却最低, 说明如果水分供应太足, 反而会降低竹子光合生产力及光合作用效率。

各指标主成分分析结果(表8)表明: 各参数可综合为 2个主成分, 第一主成分(F1)累计贡献率为79.11%, 第二主成分(F2)累计贡献率为 97.64%, 基本能够反映全部指标的信息。其中Pn、Cond、Ci、Tr、WUE、Fv/Fm、Y(II)、Y(NO) 在F1上载荷较高,qP、qN在F2上载荷较高, 2个主成分分别反映了这些指标的信息。按主成分模型分别对各处理进行排序发现: 间隔6天浇水处理综合主成分值排名第一,对照排名最末, 说明美丽箬竹是相对适应干旱, 不耐涝的竹种。

4 结论与讨论

光合作用是植物重要生命特征之一, 它受到外界环境条件和内部因素的限制, 是一个复杂的生物物理化学过程[10]。净光合速率(Pn)是影响光合生产力的重要因素, 反映了植物同化物生产能力的强弱[11];荧光参数Fv/Fm代表了PSⅡ将吸收的光能用于光化学反应的最大光能转换效率[12]; Y(II)是PSⅡ非环式电子传递的量子效率, 也是 PSⅡ功能的指标之一[13–14],反映了 PSⅡ反应中心实际进行光化学反应的效率[15];光化学猝灭系数(qP)反映了PSⅡ所捕获的光量子转化为化学能的效率, qP值越高, 越有利于碳同化,提高植物的光合效率[16–17], 所以Fv /Fm、Y(II)和qP等参数已经被公认为植物叶片光合作用效率的重要依据。非光化学淬灭系数(qN)反映的是PSⅡ反应中心对天线色素吸收过量光能后的热耗散能力[18];Y(NO)则反映了 PS II 处非调节性能量耗散的量子产量, 若 Y(NO)较高, 则表明光化学能量转换和保护性的调节机制(如热耗散)不足以将植物吸收的光能完全消耗掉, 也就是说, 入射光强超过了植物能接受的程度, 此时, 植物可能已经受到损伤, 或者尽管还未受到损伤)继续照光的话植物将要受到损伤, 因此 Y(NO)是光损伤的重要指标[19]。所以本研究采用的光合、荧光参数基本可以全面反映出异质性环境条件下美丽箬竹光合生产力、光合作用效率和光保护能力的高低。

表7 光合和荧光参数变化Tab. 7 Variations of photosynthesis and fluorescence parameters

表8 各处理主成分分析Tab. 8 Principal component analysis of different treatments

研究发现: 在不同生态因素中的各处理条件下,美丽箬竹光合生产能力、光合作用效率、光保护能力各有差异和优劣势。有的处理光合生产力很高, 但光合作用效率却相对较低, 有的处理光适应能力很强,但光合生产力却相对较低。有研究认为[20]: 光合作用是一个非常复杂的理化过程, 主要由原初反应、光合磷酸化和电子传递、碳同化以及光合产物的合成等几个主要环节组成, 各个环节互相配合、互相制约, 而各个环节在不同情况下的制约作用大小是不同的。结合本研究结果可以看出: 环境异质性可能是造成同一竹种的光合生产能力、光合作用效率以及光保护等生理过程发生复杂变化的重要原因。通过主成分分析法分析不同因素、不同处理条件下美丽箬竹光合和荧光参数, 按综合主成分值排名得出: 2鞭段上盆、不加遮阳网、基质肥料配比为8︰1、隔6天定量浇1次水等处理条件下, 美丽箬竹光合、荧光生理表现最好。说明该竹种相对喜光、喜肥、耐旱, 同时需要在适宜种群密度下才能良好生长, 本研究可以为竹子资源选育和栽培推广提供参考。但竹种对环境因子的光合生理响应, 还可能与竹种长期环境选择和遗传进化有关, 其详细机制尚待进一步深入研究。

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Response of photosynthetic and fluorescence characteristics of Indocalamus decorus to heterogeneity environment

GAO Guibin1,2, ZHONG Hao1,2, WU Zhizhuang1,2, PAN Yanhong1,2, TIAN Xinli1,2
1. China National Bamboo Research Center, Hangzhou 310012, China 2. Key Laboratory of High Efficient Processing of Bamboo of Zhejiang Province, Hangzhou 310012, China

Indocalamus decorus Q. H. Dai is a good ornamental economic bamboo species, and has higher sensitivity to variations of ecological factors in environment. We set different treatments of several key ecological factors such as population density, light, fertilization and water, compared its photosynthetic and fluorescence characteristics differences in heterogeneity environment, and evaluated its response situation to ecological factors by principal component analysis (PCA),o provide evidence for study on selective improved variety and high benefit cultural technology of bamboo. Results are as ollows. (1) The photosynthetic productivity, photosynthetic efficiency, light protection ability of Indocalamus decorus Q. H.Dai in heterogeneity environment were different. Some treatments resulted in higher photosynthetic productivity, but the photosynthetic efficiency was lower; some treatments resulted in higher light protection ability, but the photosynthetic productivity was lower. (2) Under treatment of 2 rhizome sections potting, without shading net, matrix and fertilizers ratio 8:1, interval 6 days water addition, Indocalamus decorus Q. H. Dai showed the best photosynthetic and fluorescence characteristics. Results suggested that environment heterogeneity might be important factor that caused photosynthetic productivity, photosynthetic efficiency, light protection ability occurring complex changes in the same bamboo species.ndocalamus decorus Q. H. Dai could grow well in suitable population intensity. Differences about response ofphotosynthetic physiology of bamboo species to environment ecological factors also might be caused by long-term environment selection, genetic evolution, etc, so the mechanism should be studied.

indocalamus decorus Q. H. Dai; photosynthesis; fluorescence; heterogeneity environment

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.03.014

S718.5

A

1008-8873(2017)03-098-07

高贵宾, 钟浩, 吴志庄, 等. 美丽箬竹光合和荧光特性对异质环境的响应[J]. 生态科学, 2017, 36(3): 98-104.

PENG Jiaxi, XU Xiangrong, LIU Jinling, et al. Response of photosynthetic and fluorescence characteristics of Indocalamus decorus to heterogeneity environment[J]. Ecological Science, 2017, 36(3): 98-104.

2015-11-20;

2016-02-25

中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(CAFYBB2014QA038); 浙江省科技计划项目(2014F10047)

高贵宾(1982—), 男, 山东淄博人, 助理研究员, 主要从事竹类植物生态学研究。Email: anshu998@163.com