重金属复合污染对土壤微生物的影响机制

郭 强

(眉山市环境监测中心站，四川 眉山 620010)

· 综 述 ·

重金属复合污染对土壤微生物的影响机制

郭 强

(眉山市环境监测中心站，四川 眉山 620010)

目前对复合污染的研究是环境科学发展的重要方向之一。在综述重金属复合污染效应研究现状基础上，对重金属复合污染的机理以及重金属对土壤微生物活性、酶活性和土壤微生物群落的影响进行了探讨，并指出了在研究中存在的问题和发展方向。

重金属;复合污染;机理

随着矿产资源的开采、加工以及工业废水的排放，重金属污染问题亟待解决。重金属污染对环境的危害是不容忽视的，它会给植物、动物、微生物等生物群落带来不利影响，同时也会威胁人体健康[1]。重金属元素污染已成为影响土壤质量的重要因素。一般情况下，重金属因其化学性质相似而常常伴生，表现为多种重金属复合污染的现象[2]。

重金属的污染历史长久，危害严重且持久，各国相关研究者相继对重金属污染作了大量报道，但大都只是针对单一重金属的污染作了研究。1939年Bliss提出研究两种毒物联合作用的毒性并首次提出了拮抗作用、加和作用、协同作用的划分，至此污染物的联合效应才逐渐为人们所认识[3]。很多环境效应无法用单一污染物的作用机理来解释，过去依赖单一效应制定的有关评价标准无法真实反映环境质量要求，因此复合污染研究逐渐成为环境科学发展的重要方向之一。

近年来重金属复合污染的状况愈来愈严重，对重金属复合污染的研究显得十分迫切。土壤是大部分生物的活动场所，也是我们赖以生存的生态系统之一。土壤重金属污染会严重影响土壤自身的生产与运转能力，而其中最活跃的土壤微生物会首先受到重金属的影响，从而影响土壤功能。重金属污染不仅影响土壤动物植物以及土壤微生物的形态特征分布和生理生化特性，甚至还会改变生物的遗传特性[4]。本文综述了有关重金属复合污染效应及其对土壤微生物活性、酶活性和土壤微生物群落的影响，并说明了复合污染的机理，以期为重金属污染对土壤微生物影响以及土壤代谢的研究提供背景研究。

1 重金属复合污染效应研究

重金属复合污染机理非常复杂，其效应具体表现在拮抗、协同、加和等几个方面(下表)，多种重金属共存于同一环境中，相互作用机理非常复杂，研究结果常常相左。重金属复合污染的效应随重金属元素性质及浓度组合的不同而不同[5]。

表 重金属复合污染Tab. Combined pollution of heavy metals

1.1 拮抗作用

拮抗作用是指多种污染物共存所产生的毒性效应小于各污染物单独作用的毒性效应之和，毒性效应被2种或2种以上污染物的交互作用降低[14]。从某种程度上可以将位点竞争视作复合污染产生拮抗作用的直接原因。这些位点包括细胞表面及代谢系统的活性部位和生态介质(如土壤和沉积物)中的吸附位点，如金属硫蛋白，特定组织器官上的结合位点[15]，植物根的吸附位点[16]和土壤中吸附位点[7]等。

1.2 协同作用

协同作用是指多种污染物共存所产生的毒性效应大于各污染物单独作用的毒性效应之和，即某污染物的毒性被其他污染物所加强[14]。重金属复合污染的协同效应对环境具有较大的威胁，这使得研究协同效应对评价环境安全以及指定相关环境保护政策具有重要意义。

协同作用分单向效应和双向效应，单向效应是指一方促进一方抑制，双向效应则两者都促进或都抑制。有研究报道，在Zn-Cd交互作用下，当Zn的浓度过高时，Zn对Cd的抑制效应会减弱消失，不仅如此，还会加重Cd的危害，此时Zn-Cd协同作用就表现为双向效应[17]。

1.3 加和作用

加和作用是指多种污染物共存时所产生的毒性效应等于各污染物单独作用的毒性效应之和[11]。目前有关重金属复合污染表现为加和作用的报道较少。复合污染的加和效应通常有两种形式，即浓度加和与效应加和。总的说来，重金属复合污染与各种重金属在环境中的浓度及其组合关系、作物的种类、作物的部位和暴露方式等因素密切相关，表现得极为复杂，不仅仅是单纯的拮抗、协同或加和作用[9]。由此可见，重金属复合污染的机理也不可能是简单的各重金属元素单独毒害的机理。

2 重金属复合污染机理

2.1 竞争位点

物理化学性质相近的污染物质，由于作用方式和途径相似，因而在生态介质、代谢系统及细胞表面结合位点的竞争必然会影响这些污染物共存时的相互作用。通常情况下，对吸附位点的竞争会导致一种污染物从结合位点上取代另一种处于竞争弱势的污染物。这种竞争的结果在很大程度上取决于参与竞争的各污染物的种类、浓度比和各自的吸附特性。

在土壤生态系统中，重金属离子间的相互作用发生在三个水平上：(1)底物水平；(2)吸收水平；(3)靶位水平。三个水平上都存在金属离子之间的位点竞争。底物水平是指在土壤化学水平上金属离子竞争性吸附的相互作用，导致了金属在固相和液相间的分配。这一过程也影响着金属离子的生物有效性，使其生物有效性与联合毒性紧密相连。吸收水平和靶位水平是金属在生物体吸收和生物体靶位点上的相互作用[8]。这种结合位点的竞争还会发生在生物体对污染物的吸收、转运、蓄积和消除过程中，也会发生在酶通道和受体蛋白上。Sharma[10]等认为高浓度混合的重金属在生物体蓄积过程中常发生很强的拮抗作用。生物体内的各种位点竞争常发生在各种表面，尤其是细胞膜和胞外结构(如粘液、细胞衣)上的结合位点。

2.2 影响生理活动和生化反应

重金属复合污染通过影响生物体的正常生理活动和生化反应而发生相互作用。在外观上，重金属复合污染表现为根茎伸长降低，产量下降[17]、出叶速度降低、开花延迟、叶片黄化[18]等；对叶片的损伤主要有叶绿素含量降低，叶片渗透势下降，叶片可溶性蛋白质含量减少，气孔阻力增大，叶组织膜透性变大等。受重金属联合毒性的影响，生物体内部分酶的活性或功能发生改变。在Cd、Pb、Cu、Zn、As复合污染对杂交水稻苗生理毒性的研究一文中[19]，结果表明随着复合重金属污染浓度的增大，水稻苗体内丙二醛(MDA)含量迅速增加；POD和SOD酶活性呈先升后降的变化趋势。在不同生育期，植物生理生化的变化是不同的，彭文勇等[20]研究认为，锌铬复合污染下，在水稻不同生育期，水稻根系抗氧化酶(SOD，POD和CAT)活性并不随锌、铬浓度的增加而升高或降低，而呈现一定的波状起伏。

目前认为重金属污染对植物的主要伤害途径之一是造成体内的过氧化胁迫，即导致体内产生大量的活性氧自由基(ROS)，从而造成生物大分子和膜脂的过氧化。过量重金属离子造成植物氧化胁迫的原因可能有: (1) 某些重金属离子(如Cu2+) 能催化OH·非酶促反应；(2) 重金属使生物体内抗氧化酶(如SOD) 活性下降,造成ROS 的过量累积；(3) 重金属使叶绿体或线粒体中的电子传递途径发生改变,从而导致超氧自由基(O2) 的产生[21]。

2.3 破坏细胞结构与功能

对细胞器结构功能的改变也会影响重金属复合污染物对生物体的毒性。有研究通过电镜观测出植物细胞的损伤状态，Hg、Cd复合污染毒性大于两种金属单一作用，在细胞结构上能明显观测到叶绿体膨胀，外膜破裂，基粒片层垛叠混乱；线粒体脊突膨胀，呈现凌乱状态甚至空泡状残体；细胞核变形，核膜内陷，染色质凝集，呈无序状态甚至解体[7]。

2.4 干扰大分子的结构与功能

有毒化学物质通过抑制生物大分子的合成与代谢，干扰基因的扩增和表达，对DNA造成损伤或使其断裂并影响其修复，与DNA生成化学加和物[23]等途径对生物体形成毒性也是复合污染的重要机理。周新文等[24]认为鲫鱼组织DNA甲基化水平的变化是重金属复合污染对其产生基因毒性作用的一种机制。其研究表明，Cu、Zn、Pb、Cd 及其混合重金属离子极大地提高了鲫鱼肝脏DNA 的总甲基化水平；随着混合重金属离子浓度的增加，鲫鱼肝脏DNA的总甲基化水平也有所增高;混合重金属离子对不同组织DNA 总甲基化水平的影响不同，肝脏>鱼鳃>肾脏。马莹等[25]认为，Hg对微生物的毒性机理在于抑制其蛋白质和核酸的合成而致突变，Cd则是通过使DNA链断裂而致突变。Sayyad等[26]发现，Pb、Cd和Zn对小麦的DNA结构的损伤并不明显，但在DNA转录水平上显得异常，这表明Pb、Cd和Zn对基因表达的干扰作用远大于对其结构的破坏作用，这也可能是重金属致毒的重要机理。

3 重金属对土壤的复合污染

由于土壤微生物的种类数量及生理活性等对重金属污染的响应比同一环境中的动物和植物更灵敏，因而微生物能够及时准确地预测土壤养分及环境质量的变化，反映土壤的污染状况，是最有潜力的评价土壤环境质量的指标[27]。

3.1 土壤微生物活性

土壤微生物是土壤生态系统物质循环和能量转换的重要参与者，是土壤有机组分和生态系统中最活跃的部分，几乎参与土壤生态系统内所有的物质循环和能量流动等过程，担负着维持土壤生态系统的正常有序运转，净化缓冲土壤重金属污染等多方面的功能[28]。它主要包括细菌真菌放线菌原生动物藻类以及微小动物[27]。因此，土壤微生物的活性也反映出土壤受污染的程度。

土壤生物活性包括土壤生物生长、代谢和土壤酶活性，都是来表示土壤微生物的生物作用，易受到重金属复合污染的影响。韩桂琪等人[6]研究发现，在离受重金属Pb、Cd、Zn和Cu污染的矿口越近，土壤酶活性和土壤微生物数量、微生物生物量碳和氮受到的抑制程度也显著增强；土壤蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶、过氧化氢酶和脱氢酶活性下降16.7%～92.3%。同时，低浓度的重金属污染刺激了土壤酶活性的增加，但随着重金属浓度的增加, 土壤酶活性有一定程度的下降,尤其是高浓度的重金属污染对土壤酶活性的抑制作用非常显著。线郁等人[29]通过对北京市建成区的233个受重金属复合污染的采样点分析发现，土壤脲酶活性微生物量碳(MBC)和有机碳(SOC)的含量与土壤中Cd、Cu、Zn和Pb的浓度正相关，且土壤酶活性受土壤重金属含量和土壤性质联合效应的影响。这可能是由于不同微生物对重金属毒性的敏感程度不同。因此，在受重金属污染的土壤中，不能单一的用重金属浓度来衡量其对土壤生物的毒害作用，土壤中的有机质等固相能固定钝化部分重金属，从而降低重金属的毒性。随着土壤重金属含量增加，土壤中微生物酶活性降低，生物代谢速率减慢，土壤中C、N、P和可矿化N均逐渐降低，受污染土壤中微生物量也相应减少[4]。

另外，最近也有研究提出了利用土壤的呼吸作用这一指标来反应土壤重金属污染状况。土壤的呼吸作用是与土壤微生物生长、代谢等过程中释放的二氧化碳的过程，是衡量土壤微生物总活性的重要指标[30-31]。秦永生等人[32]发现重金属复合污染对土壤呼吸强度的抑制程度要比单一污染更明显，说明多种金属之间有一定的协同作用，但在复合污染初期CO2释放量高于单一污染。这可能由于在污染早期，重金属复合污染会促进土壤微生物的呼吸分解碳，较低重金属胁迫下微生物需要更多的能量来维持生存而加快了碳源消耗。

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3.2 土壤微生物群落

除影响土壤生物活性外，重金属复合污染对土壤微生物群落之间的关系也是国内外环境领域的一个研究重点。重金属污染能够通过降低土壤微生物生物量, 降低活性细菌菌落的数量等等明显影响土壤的微生物群落, 同时重金属污染亦能明显影响土壤微生物群落结构，即土壤微生物多样性[33]。这种多样性表现在物种多样性、功能多样性、遗传多样性和生态特征多样性[34]。郭星亮等人[35]通过研究陕西省铜川煤矿矿区多种重金属复合污染的状态以及其对土壤中微生物群落功能的影响，采用Biolog方法、主成分分析和聚类分析发现，在轻度中度污染情况下，土壤微生物群落对碳源的利用表现出激活效应; 而在重度污染的情况下，土壤微生物群落对碳源(主要为糖类和氨基酸类)的利用表现出抑制效应。邢奕等人[36]也得到相同结果，并进一步指出不同类群的微生物对重金属敏感程度为真菌抗性最强，放线菌和细菌次之。

此外，重金属与微生物接触时间以及重金属在土壤中的形态也会对微生物群落有影响。向彬等人[37]发现，随着土壤微生物与重金属Cd、Zn、Cu和Pb的接触时间增加，细菌真菌和放线菌数量先降低后增加。程东祥等人[38]发现，碳酸盐结合态的Pb和Ni对放线菌的生长繁殖具有刺激作用，碳酸盐结合态Zn对细菌的生长繁殖具有刺激作用，铁锰氧化物结合态和有机结合态的Zn与有机结合态Cu对细菌放线菌的生长繁殖具有刺激作用。随着重金属污染程度增加，土壤自生固氮菌数量呈下降趋势，而细菌、放线菌和真菌的数量无明显变化； 微生物向真菌相对含量增加，放线菌与革兰氏阴性菌含量相对减少的趋势发展[4]，从而出现优势种群。另外，土壤中重金属元素会使抗性种群增加，重金属浓度增加会使反硝化微生物多样性增加，表现出微生物对环境胁迫的一种适应机制。因此，重金属污染导致群落结构变异性增大，而降低了群落的稳定性。

4 研究展望

综上所述，虽然目前对重金属复合污染的研究已取得一些进展，但多数是基于研究单一重金属而对复合污染机制的猜测性探讨，仍然还有许多地方不明确，归纳起来主要有以下几个方面：

4.1 深化重金属复合污染机理的研究

很多复合污染研究的结果带有猜测性，总的来说并不统一，应利用分子生物学的各种手段和人工模拟方法，进一步解释重金属复合污染的致毒途径及其机理。

4.2 引入更多的研究方法和实验技术

目前的重金属复合污染多以急性毒性实验为主，长效应实验(如基因突变和遗传等)和蓄积实验较少。在重金属复合污染研究中应加强新技术的运用。

4.3 加强污染浓度和污染毒性效应一致性的研究

重金属复合污染不仅决定于污染物或金属元素本身性质，更重要的是与重金属污染物浓度有关应着重于不同浓度水平重金属对生物的作用机理研究。

4.4 加强其他体系方面的研究

目前大多数研究集中在土壤-植物体系方面的研究，而缺少对土壤-水体系和土壤-大气体系的重金属复合污染研究。

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Influencing Mechanism of Combined Heavy Metal Pollution on Soil Microorganisms

GUO Qiang

(MeishanEnvironmentalMonitoringCenter,Meishan,Sichuan620010,China)

Combined pollution has become one of the important directions of environmental science at present. Based on the review of current research about combined heavy metals pollution, this paper discussed the mechanism of combined heavy metals pollution, and the influence of heavy metal on soil microorganism activity, enzymatic activity, and soil microbial community, existing problems and research directions of combined heavy metals pollution were put forward.

Heavy metals;combined pollution;mechanism

2017-01-25

郭 强(1981-)，男，四川大邑人，2008年毕业于西华师范大学环境科学专业，硕士，工程师，主要从事环境监测，生态环境恢复研究。

X13

A

1001-3644(2017)03-0167-06