干旱胁迫对海棠幼苗生长及生理特性的影响

胡妍妍，李 钊，骆建霞

(天津农学院 园艺园林学院，天津 300384)

干旱胁迫对海棠幼苗生长及生理特性的影响

胡妍妍，李 钊，骆建霞*

(天津农学院 园艺园林学院，天津 300384)

采用盆栽试验法研究轻度、中度、重度干旱胁迫(土壤相对含水量分别为50%、35%、20%)对5种海棠幼苗生长及生理特性的影响，以期为园林绿化和苹果砧木的筛选提供优良的海棠品种。结果表明：随干旱胁迫程度加重，各海棠幼苗新梢相对生长量和根系活力均呈现下降趋势，在重度干旱胁迫下八棱海棠仍能维持高达79.649%的相对生长量，而红果海棠仅为34.820%；重度干旱胁迫下的八棱海棠根系活力降幅最小，为35.71%；重度干旱胁迫下，除八棱海棠外，其他品种丙二醛(MDA)含量均极显著高于对照(土壤相对含水量60%～80%)，红果海棠最高，为对照的3.077倍；重度干旱胁迫下，珠美海棠超氧化物歧化酶(SOD)活性上升最快，为对照的1.119倍。综合各项指标和隶属函数分析结果，5种海棠幼苗耐旱性强弱依次为八棱海棠>西府海棠>平顶海棠>珠美海棠>红果海棠。

干旱胁迫； 海棠； 生理特性； 隶属函数

海棠品种丰富，栽培管理粗放，具有一定抗旱性和观花、观果效果，适用于水资源比较缺乏的城市绿化，同时多数海棠可以用作苹果砧木，因此，研究海棠的抗旱性对园林绿化及果树生产具有重要意义。目前，关于海棠抗旱性的研究较多，如郑鑫等[1]研究了平顶海棠、美国黄海棠在干旱胁迫下生理及光合特性的变化；张桂霞等[2]研究了盆栽海棠实生苗在干旱胁迫下的生理生化变化；尹桂彬等[3]对西府海棠、贴梗海棠实生苗的抗旱性进行了比较；党云萍等[4]研究了干旱胁迫下八棱海棠中丙二醛(MDA)含量及质膜透性的变化。而将不同品种海棠幼苗抗旱性的各项生长指标和生理指标进行综合比较的尚未见报道。鉴于此，对5种海棠进行干旱胁迫处理，通过对幼苗各项生长指标及生理生化指标的测定，比较抗旱性差异，为其在园林绿化应用及苹果砧木的选择方面提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

以西府海棠(M.micromalus)、八棱海棠(M.robusta)、珠美海棠(M.zumi)、平顶海棠(M.prunifolia)、红果海棠(M.komarovii)1年生实生苗木为试材。秋季收集成熟种子进行沙藏，于春季播种、育苗。待其萌发至15 cm左右移入规格一致的塑料花盆中，盆中装入等量培养土(2 000 g，V园土∶V草炭=3∶1)。待幼苗生长到20～25 cm，选择整齐的植株进行干旱胁迫处理。

1.2 试验方法

采用盆栽试验法，设置轻度、中度、重度干旱胁迫3个处理，土壤相对含水量(SRW)分别为50%、35%、20%，以SRW 60%～80%的基质为对照(CK)，每处理重复3次，各36株。自然失水后，当SRW低于60%时进入干旱胁迫状态，持续不浇水至胁迫水平，继续保持胁迫24 h，然后取样进行各指标的测定。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 新梢生长量和叶面积的测定 采用画纸称质量法测定叶片叶面积。新梢生长量包括生长量和相对生长量，生长量=处理后的新梢平均总长度-处理前的新梢平均总长度，相对生长量=处理新梢生长量/对照新梢生长量×100%。

1.3.2 生理生化指标的测定 采用氯化三苯基四氮唑法(TTC)测定根系活力，蒽酮法测定可溶性糖含量，硫代巴比妥酸法(TBA)测定MDA含量，氮蓝四唑法(NBT)测定超氧化物歧化酶(SOD)活性，愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性[5]。

1.3.3 海棠品种抗旱性的评定 植物的抗旱性是由多种因素相互作用构成的一个较为复杂的综合性状[6]，隶属函数法提供了一个在多指标测定基础上对植物抗逆性进行综合分析的方法[7-9]。隶属函数平均值(即各胁迫处理下的平均值除以相应的对照数值)大者耐旱性较强，否则反之。本试验通过对试验结果进行隶属函数分析，对5种海棠品种的抗旱性进行综合评价，从而比较各品种的抗旱性强弱。

1.4 数据分析

采用SPSS 18.0对所得数据进行方差分析及多重比较。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对5种海棠新梢生长量和相对生长量的影响

由表1、2可知，5种海棠新梢生长量随干旱胁迫加重均呈下降趋势，干旱程度越高，对植株生长抑制作用越明显。与对照相比，重度干旱胁迫下，红果海棠新梢生长量下降65.18%，降幅最大，而八棱海棠下降20.35%，降幅最小。从新梢相对生长量来看，3种干旱胁迫下的平均值以八棱海棠最大，为85.359%，而红果海棠最小，为42.996%。

表1 干旱胁迫对5种海棠新梢生长量的影响 cm

注：同列中不同大、小写字母表示处理间在0.01、0.05水平差异显著，下同。

2.2 干旱胁迫对5种海棠叶面积的影响

由表3可知，随着干旱胁迫程度的增加，5种海棠叶面积均呈下降趋势。轻度胁迫下，仅红果海棠极显著低于对照，而在中度、重度胁迫下，5种海棠叶面积均显著或极显著低于对照。其中，平顶海棠、八棱海棠和珠美海棠能保持较大的叶面积，3种干旱胁迫下平均叶面积分别为0.054、0.055、0.056 cm2，而红果海棠叶面积最小，平均为0.029 cm2。说明干旱胁迫对红果海棠叶面积的影响较大，而对其他3种海棠叶面积影响相对较小。

2.3 干旱胁迫对5种海棠根系活力的影响

由表4可知，在轻度胁迫下平顶海棠、八棱海棠和珠美海棠根系活力与对照差异不显著，而西府海棠和红果海棠根系活力极显著下降；中度、重度胁迫下，除八棱海棠外，其余4种海棠根系活力均极显著下降，而八棱海棠差异相对较小，仅表现在重度胁迫时显著低于对照，比对照降低35.71%。可见，干旱胁迫下八棱海棠能保持较高根系活力。

表3 干旱胁迫对5种海棠叶面积的影响 cm2

注：平均值为轻度、中度、重度胁迫下叶面积的平均值。

表4 干旱胁迫对5种海棠根系活力的影响 mg/(g·h)

2.4 干旱胁迫对5种海棠叶片可溶性糖含量的影响

由表5可知，5种海棠在不同干旱胁迫下可溶性糖含量变化趋势不同。红果海棠、平顶海棠和珠美海棠在轻度胁迫下叶片可溶性糖含量极显著上升，分别为对照的1.833倍、1.440倍和1.524倍；而八棱海棠和西府海棠在中度胁迫时极显著下降，重度胁迫时极显著上升至对照水平。干旱胁迫下，植物通过不断积累可溶性糖来降低渗透势，以维持正常生长所需水分，八棱海棠和西府海棠可溶性糖含量上升较慢，说明受到的胁迫程度低，体现了其较强的抗旱能力。

表5 干旱胁迫对5种海棠叶片可溶性糖含量的影响 %

2.5 干旱胁迫对5种海棠叶片MDA含量的影响

由表6可知，5种海棠叶片MDA含量随干旱胁迫程度增加呈上升趋势，在轻度胁迫下，西府海棠和八棱海棠MDA含量与对照差异不显著，说明此程度干旱胁迫尚未对这2种植物细胞膜造成伤害，而其他3种海棠MDA含量显著或极显著高于对照，说明此时其细胞膜已经受到一定损伤；八棱海棠在中度胁迫时极显著升高而在重度胁迫时恢复到对照水平，其他4种海棠在中度、重度胁迫时均显著或极显著高于对照，其中在重度胁迫时，红果海棠MDA含量上升最高，为对照的3.077倍。可见，八棱海棠在干旱胁迫下细胞膜受到的危害最小，红果海棠细胞膜受到的危害最大。

表6 干旱胁迫对5种海棠叶片MDA含量的影响 μmol/g

2.6 干旱胁迫对5种海棠叶片SOD和POD活性的影响

由表7可知，随着干旱胁迫程度的加重，不同海棠SOD活性表现出不同的变化趋势，除西府海棠差异不显著外，珠美海棠呈先升后降趋势，而其他海棠呈先降后升趋势。当轻度干旱胁迫，珠美海棠SOD活性显著高于对照；中度、重度胁迫时，珠美海棠SOD活性有所下降，重度胁迫下SOD活性仍高于对照，为其1.119倍；而其他海棠SOD活性有所上升，但差异不显著。

由表8可知，随着干旱胁迫的加重，西府海棠POD活性呈显著下降趋势，红果海棠呈上升趋势，平顶海棠和珠美海棠呈先升后降趋势，八棱海棠呈先降后升趋势。

表7 干旱胁迫对5种海棠叶片SOD活性的影响 U/g

表8 干旱胁迫对5种海棠叶片POD活性的影响 U/(g·min)

2.7 隶属函数分析

由表9可知，干旱胁迫下八棱海棠的隶属函数平均值最大，为0.646。红果海棠的最小，为0.352。综合评价参试植物耐旱性为八棱海棠>西府海棠>平顶海棠>珠美海棠>红果海棠。

表9 干旱胁迫下5种海棠各指标隶属函数分析

3 结论与讨论

3.1 5种海棠新梢生长量与抗旱性

新梢生长量和相对生长量可以反映植物的抗逆性强弱，相对生长量大则抗逆境能力强[10]。本试验中，随着干旱胁迫程度的加重，5种海棠新梢生长量均有不同程度下降，在重度胁迫下八棱海棠仍能维持高达79.649%的相对生长量，而红果海棠仅有34.820%的相对生长量。可见，八棱海棠抗旱能力较强，红果海棠抗旱能力较差。

3.2 5种海棠幼苗根系活力、可溶性糖含量与抗旱性

根系活力的高低能反映出根系代谢能力的强弱，进一步影响植物的生长和抗逆性[11]；可溶性糖是植物组织中重要的渗透调节物质，其含量的上升会增加植株渗透压，减轻水分散失，提高植物抗旱性[12]。本试验结果表明，随着干旱胁迫程度的增加，八棱海棠能维持较高的根系活力和可溶性糖含量，而红果海棠根系活力虽下降幅度较大，而可溶性糖含量仍极显著增加，说明植物可以通过提高可溶性糖含量及保持较高根系活力来抵御干旱逆境。

3.3 5种海棠幼苗MDA含量、SOD和POD活性与抗旱性

MDA是膜脂过氧化过程中的分解产物，MDA含量越高，则细胞膜损伤程度越大[13]。本试验结果表明，随着干旱胁迫程度的加重，红果海棠、平顶海棠和珠美海棠MDA含量显著或极显著高于对照，其中红果海棠上升幅度最大，重度胁迫时MDA含量为对照的3.077倍，而八棱海棠恢复到对照水平，说明在重度胁迫时八棱海棠细胞膜受损程度最轻，红果海棠受损最重。

SOD是植物保护系统中的主要保护酶，在系统中处于核心地位，它的活性与植物的抗性密切相关[7]。本试验中随着干旱胁迫的加重，各海棠品种的SOD、POD活性表现差异较大。重度干旱胁迫下，与对照相比，西府海棠、红果海棠和平顶海棠的SOD活性差异不显著，而西府海棠的POD活性极显著下降，仅为对照的15.93%，红果海棠和平顶海棠则极显著上升，分别为对照的1.780、1.781倍。此胁迫下，珠美海棠POD活性差异不显著，而SOD活性则显著上升，为对照的1.119倍。说明各海棠品种在不同干旱胁迫处理下起主导作用的酶不同，二者在保护膜脂过程中存在协同作用。上述结果体现了参试植物抗氧化酶活性对干旱的敏感性有所差异，其抵御逆境的响应机制不同。

综合各项指标和隶属函数分析结果，5种海棠幼苗耐旱性强弱依次为八棱海棠>西府海棠>平顶海棠>珠美海棠>红果海棠。

[1] 郑鑫,曾丽蓉,张婷,等.干旱胁迫对2种苹果砧木生理及光合特性的影响[J].天津农业科学,2015,21(2):9-13.

[2] 张桂霞,史文博.干旱胁迫对珠美海棠实生苗生理指标的影响[J].北方园艺,2011(8):82-84.

[3] 尹桂彬,李月华,窦德泉,等.干旱胁迫对西府海棠和贴梗海棠生理特性的影响[J].安徽农业科学,2010,38(10):5202-5203.

[4] 党云萍,李春霞.干旱胁迫下八棱海棠中丙二醛及质膜透性的变化[J].北方园艺,2012(21):33-35.

[5] 张治安，张美善，蔚荣海.植物生理学实验指导[M].北京：中国农业出版社，2004:138-145.

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Effect of Drought Stress on the Growth and Physiological Characteristics of Begonia Seedlings

HU Yanyan,LI Zhao,LUO Jianxia*

(College of Horticulture and Landscape Architecture,Tianjin Agricultural University,Tianjin 300384,China)

Potted seedlings of five species of begonia were used as materials to study the effects of drought stress on the growth and physiological characteristics,in order to provide excellent varieties of begonia for landscaping and the selection of apple rootstock.The results showed that with the increase of drought stress,the shoot relative growth and root activity displayed a downward trend of each begonia seedlings.Under severe drought stress,M.robustacould still maintain a relative growth of up to 79.649%,whileM.komaroviiwas only 34.820%.And the root activity ofM.robustawas the least affected,which was 35.71%.Under severe drought stress,exceptM.robustathe MDA contents of the others were higher than CK significantly.M.komaroviiwas the highest,reaching 3.077 times of CK.Under severe drought stress,the SOD activity ofM.zumirose the fastest,which was 1.119 times of CK.According to comprehensive analysis and subordinate function,the drought resistance level of five species of begonia seedlings was as following:M.robusta>M.micromalus>M.prunifolia>M.zumi>M.komarovii.

drought stress; begonia; physiological characteristics； subordinate function

2017-02-20

天津市科委基础与前沿技术研究计划项目(14JCYBJC30200)；天津市农委农业科技示范推广项目(201101120)； 国家星火项目(2015GA610029)

胡妍妍(1981-)，女,天津人,讲师,硕士,主要从事园林植物栽培及设计方面的教学与科研工作。 E-mail:tjnxy2010@126.com

*通讯作者：骆建霞(1957-)，女，河北涿州人，教授，主要从事果树及园林地被植物资源及其适应性研究。 E-mail:tjluojianxia@126.com

S661.4

A

1004-3268(2017)06-0104-04